nímu systému žahavců, skládá se z postupně se větvících čtyř kanálků prostupujících svými větvemi posléze celé tělo. Nervová soustava se opět podobá systému žahavců - je rozptýlená. S pohybem souvisí dobře vyvinutý statokinetický smyslový orgán umístěný na opačném konci těla než ústa. Žebernatky jsou hermafroditi s nepřímým vývojem přes zvláštní typ larvy. Pohlavní buňky se mohou vyvíjet již u některých larev a další pak ještě u dospělců (dissogonie). Většina druhů plave v pelagiálu, několik jich přešlo k lezení po dně, což se projevilo i vývojem shora zploštělého těla.
Asi 100 druhů žebernatek rozdělujeme dle přítomnosti tykadel na tykadlovky (Tentaculifera) a beztykadlovky (Atentaculata).
Přes podobu některých tělních znaků (trávicí soustava, vnější symetrie) se ukazují i principiální odlišnosti (např. typ svalů, trend k dvojstranné souměrnosti), které zcela zpochybnily dřívější spojení žahavců a žebernatek do jediného kmene láčkovci (Coelenterata), a navíc naznačují možnost vývoje žebernatek z trojvrstevných, bilaterálně souměrných předků, tedy je ještě více vzdalují od žahavců a v podstatě zpochybňují primárnost jejich radiální souměrnosti a dvojvrs-tevnosti.
ústní otvor
žebro s plovacími ■> destičkami
chápadlo
chodba protonefridií
střevo
ustni otvor
objícnová zauzlina vaječník
podélný nervový pruh
žloutkové trsy
svalnatý hltan
penis
pohlavní otvor
Obr. 5.408 Žebernatky (Ctenophora). Schéma tělesné stavby žebernatky.
Obr. 5.409 Ploštěnky (Turbellaria). Nervová (černě), trávicí a pohlavní soustava ploštěnek.
5.5.5.5    PLOŠTĚNCI (Plaťhelminthes)
Tito většinou dorzálně (shora) zploštělí živočichové představují nejjednodušší model primárně bilaterálních forem. Dosahují velikosti 0,4 mm -20 m. Jejich trávicí soustava není průchodná, podobá se láčce žahavců, pro příjem potravy i vyvrhování nestrávených zbytků slouží stejný otvor. Prostory mezi vnitřními orgány vyplňuje schizocoel, s tekutinou v mezibuněčných dutinkách. Vylučovací systém tvoří protonefridie (viz obr. 5.292) se základní jednotkou plaménkovou buňkou. Nervová soustava se skládá z objícnové-ho prstence a z něj vycházejících podélných pruhů (nejčastěji 6) vzájemně spojených příčnými spojkami (komisurami) ovšem bez tělních ganglií. Pohlavní soustava je velmi složitá, s množstvím přídatných žláz, a ve většině případů obojetná (hermafroditická).
Patří sem více než 20 000 druhů, volně žijících i parazitických. Uveďme zástupce tří nejznáměj-ších tříd.
Ploštěnky (Turbellaria, obr. 5.409). Tito v drtivé většině případů volně žijící draví ploštěnci obý-
479
ŽIVOČICHOVÉ      {A  N  I  M  A  L  I  A)
vají sladké i slané vody, ale i vlhkou půdu. Tělo pokrývá primárně obrvená pokožka s buňkami vylučujícími hlen chránící tělo, které po něm také klouže díky pohybu brv a akci dobře vyvinuté svaloviny. Ústní (a současně i vyvrhovací) otvor bývá u řady ploštěnek umístěn uprostřed břišní strany těla. Za ním následující svalnatý hltan může být i vychlípen při pohlcování kořisti. Trávicí soustava se často mnohonásobně větví, čímž se zvětšuje aktivní trávicí povrch. U většiny ploštěnek se setkáváme s jednoduchými očky.
Vajíčka ukládají ploštěnky do pružného koko-nu. Ontogenetický vývoj probíhá u sladkovod-ních a půdních ploštěnek přímo, bez larvy, zatímco některé mořské ploštěnky se vyvíjejí přes obrvenou plovoucí larvu. Význačná regenerační schopnost umožňuje nejen snadné hojení i velkých zranění, Či dorůstání celého jedince i z malého fragmentu těla, ale v některých skupinách ploštěnek dala základ i nepohlavnímu rozmnožování, často dokonce v cyklu střídajícím se s pohlavním způsobem. Příčným zaškrcováním se tvoří řetízky jedinců, kteří se pak osamostatňují {obr, 5.410).
Obr. 5.411 Motolice (Trematoda). Anatomie motolice (schéma).
Obr. 5.410 Ploštěnky (Turbellaria). Řetízky jedinců vznikajících příčným zaškrcováním při nepohlavním rozmnožování ploštěnek.
Některé potoční druhy (kupř. Dugesia gonocep-hula, Crenobia alpina) citlivě reagují na kvalitu vody a obsah kyslíku v ní a mohou tak sloužit jako součást orientačního systému bioindikáto-rů. Z hlediska fylogeneze existuje několik názorů na postavení a příbuznost těchto skupin. Jako protiklad ke zde zmíněnému pojetí je prezentováno několik skupin na úrovni kmenů vycházející z anatomie pohlavních orgánů či údajů molekulárně biologických.
Motolice (Trematoda, obr. 5.411). Striktně parazitický způsob života pozměnil i anatomii a fyziologii zástupců této skupiny. Motolice v evoluci ztratily brvy na povrchu těla, zjednodušila se svalová a smyslová soustava. U nejběžnějších
skupin ústní otvor obklopuje obústní přísavka, druhá se nachází v polovině těla na břišní straně. U různých skupin motolic však bylo vytvořeno značné spektrum dalších morfologických typů přísavek. Střevo se za hltanem větví pouze jednoduše. Jako evolučně pokročilé parazity charakterizuje motolice jejich složitý ontogenetický vývoj s několika specializovanými typy larev a změnou hostitelů. Např. motolice jaterní (Fas-ciola hepatica, obr. 5.412) ve vodní fázi napadá plže, avšak jako hlavní hostitelé slouží savci (ovce, skot, a zcela výjimečně i člověk). Jiné motolice střídají hostitelů více i bez závislosti na vodě jako prostředí. Některé motolice, především v subtropech a tropech, mohou ohrozit i život svého hostitele včetně člověka. Tasemnice (Cestoda, obr. 5.413). Specializace na parazitizmus postoupila u této skupiny ještě dále. Kromě hlubší redukce pohybové a smyslové soustavy zmizela zcela soustava trávicí a potravu přijímají tasemnice osmoticky pokožkou. Vzhledem k prostředí, ve kterém žijí, mají anaerobní metabolizmus se specifickými odpad-
t.        ., 4
Obr. 5.475 Tasemnice (Cestoda): (a) škulovec široký {Diphyllobothrium latum), detail skolexu s dvěma přísavnými ryhami, zvanými bothrie, největší tasemnice měřící v dospělosti 10-17 m; (b) vývojový cyklus škulovce probíhá větrech hostitelích: z vajíčka s víčkem (1) se ve vodě líhne obrvená larva (2), kterou pozře buchanka. V ní se uvolní onkosféra (3) a přemění se v další typ larvy (4), tzv. procerkoid, typický svým výběžkem s háčky. Je-li nakažená buchanka pozřena rybou, prolézá tato larva střevem do svalstva nebo jiných orgánů a mění se v plerocerkoid (5). V definitivním hostiteli (člověk, šelmy) dorůstá v tenkém střevě v dospělou tasemnici (6).
solium) mezi člověkem a prasetem. U tasemnice bezbranné či dlouhočlenné označujeme nedospělá stadia jako larvocysty či boubele (obr. 5.414b) nacházené ve svalovine mezihostitele. U rodu měchožil (Echinococcus) a jemu příbuzných dochází v boubeli k mnohonásobnému rozdělení „hlaviček" a nepohlavne tak vzniká i několik desítek nových jedinců (obr. 5.414c). Právě posledně zmíněná skupina tasemnic může ohrozit i život svého hostitele včetně člověka, zatímco nejběžnější druhy pouze odebírají hostiteli živiny ovšem současně i zatěžují jeho organizmus toxickými metabolity.
Jinou možnost přenosu představuje konzumace hostitele predátorem. Kupř. škulovec široký {Diphyllobothrium latum, obr. 5.415) potřebuje ke svému kompletnímu vývoji vodní prostředí a jako mezihostitele buchanku a rybu, v závěru cyklu pak napadá člověka či rybožravé živočichy. Přenos invazních stadií tedy může probíhat i přes více mezihostitelů a samozřejmě s patřičným množstvím různých typů larev.
I zde se někdy uvažuje o méně těsné příbuznosti mezi zmíněnými parazitickými a volně žijícími skupinami.
5.5.5.6    PÁSNICE (Nemertini)
Žijí převážně v mořích, vzácněji ve sladkých vodách a zcela výjimečně ve vlhké půdě. Dosahují velikosti od několika milimetrů do 30 metrů. V jejich anatomii se setkáváme se zajímavou kombinací velmi starobylých a pokročilých znaků (obr. 5.416). K těm prvním patří zejména obrvené tělo, protonefrídie a schizocel. V hlavové části se tvoří již zřetelná ganglia nervové soustavy ovsem tělní provazce ganglia nemají. Naopak mezi odvozené znaky patří především uzavřená cévní soustava složená z jedné hřbetní a dvou postranních cév vystlaných z velké části buněčnou výstelkou (endotelem). Trávicí soustava je průchodná - končí již análním otvorem. Specifický útvar nacházíme v přední části těla -vymrštitelný chobot zakončený někdy jedovým ostnem a v klidu svinutý ve speciální dutině (tzv. rhynchocoel) zasahující často hluboko vzad do těla. Pásnice jsou odděleného pohlaví (gonocho-risti) a ontogenetický vývoj probíhá přes obrve-nou plovoucí larvu či bez ní, tedy přímo. Živí se