Vnitrodruhové vztahy Vznik a typy skupin, reprodukční a nereprodukční society, etologické hledisko, teritoriální chování foto: Kosińscy Vnitrodruhové vztahy (homotypické) mohou být prospěšné = synergistické, neutrální nebo negativní = antagonistické. Kladné vztahy se vyskytují častěji při středních hustotách populace, při vysokých populačních hustotách převládnou postupně vztahy záporné, které jsou hlavním mechanismem zpětné vazby v populaci, regulujícím její početnost. Vznik skupin Trvale osamoceně – solitérní druhy - žijí jen nepohlavně se množící, přisedlí či hermafroditní. Pokud se sdružují, vytváří kormus = kolonie srostlých jedinců (např. korálnatci). Agregace = volná, náhodná skupina, krátkodobá, příčinou není společenská vazba, důvody sdružování vyplývají ze vnějších ekologických podmínek foto archiv autora Societa = soubor jedinců téhož druhu se sociální afinitou, jde o funkční systém, který integruje své členy a zlepšuje vyhlídky úspěšného přežití. Zvyšuje bezpečnost, usnadňuje získání potravy a rozmnožování. Soužití ve skupině (skupinový efekt) se projevuje změnami v chování a fyziologii. Sociální chování je dáno pudy a instinkty a je druhově specifické. Skupina je založena na dvou základních principech: družnosti a pospolitosti (sociální atrakce) a na schopnosti napodobovat činnost ostatních jedinců ve skupině (sociální stimulace, sociální imitace). Jedinec ve skupině má více času na získávání potravy (společné hlídání bezpečnosti), snadněji ji získává (společný lov), zvyšuje se jeho aktivita a metabolismus (zejména u sociálně žijícího hmyzu), mění se někdy i chování jedinců (způsob obranné strategie apod.). U sociálních druhů hmyzu je život ve vysoce organizované societě nezbytnost. Mimo hnízdo strádají (izolační efekt) nebo hynou. Základní rozdělení societ je na reprodukční = sexuálně podmíněné, vytvářené za účelem rozmnožování a nereprodukční = vznikají většinou mimo období rozmnožování vlivem změn ekologických faktorů, jsou založeny na ekologických a etologických principech. Larvy švábíka domácího Blatella germanica rostou a dospívají nejrychleji ve skupinách po 5 - 10 jedincích. Skupiny hraboše polního Microtus arvalis i jiných hlodavců mají ve společných zimních hnízdech menší energetickou spotřebu tím, že se vzájemně zahřívají, než kdyby jedinci zimovali jednotlivě. Skupina mění chování - osamocený havran se jestřábovi vyhne, ve skupině 2-3 na jestřába okamžitě útočí. Nereprodukční skupiny konglobace = vzniká působením vnějších faktorů, ale je motivována také vnitřními faktory, může být i heterotypická (různé druhy), např. nahromadění u napajedla atd. lovná skupina = tvořena jedinci různého původu, kteří spolu loví, např. pelikáni, kormoráni; u šelem se používá označení smečka (používá se však někdy i pro společně lovící rodinu) tažná nebo potulná skupina = shluk jedinců společně migrujících a to ať už z vnitřních nebo z vnějších příčin, u ptáků = hejno, u savců = stádo. klidová skupina = kolektiv jedinců seskupených za účelem odpočinku, nocovaní apod. Živočichové s denní aktivitou tvoří tyto skupiny přes noc (nocoviště ptáků), noční naopak přes den (epigeický hmyz) přezimující neboli hibernující skupina = tvořena jedinci schovanými ve vhodných úkrytech za účelem přezimování (zimní kolonie netopýrů) foto: Kosińscy Reprodukční skupiny rodičovský pár – dočasný nebo trvalý svazek samce se samicí, u bezobratlých často omezen jen na zásnuby a kopulaci, u obratlovců zpravidla delší, často trvá sezónu (většina ptáků) nebo až do uhynutí jednoho z partnerů (čápi, husy, labutě, jeřábi, orangutan…) rodina – se skládá z rodičů a potomků, obvykle se rozpadá až odrostou mláďata, rozlišujeme rodiny rodičovské, kde pečují o potomky oba rodiče a mateřské či otcovské, v případě polygamie se skládá rodina ze samce a několika samic s potomky. sourozenecká skupina – je složena pouze z potomků bez rodičů, často u hmyzu, pulců žab, … příbuzenský svazek – je složen z více rodin, obvykle vzniká jako vícegenerační rodina; u většiny hlodavců, smečky šelem, tlupy primátů, stáda slonů … hnízdní nebo reprodukční kolonie – nahloučení hnízd na vhodném místě, někdy pouze obligátní. Minimální distance rodin jsou dány stupněm družnosti, např. tuleň, mrož, tučňáci, rybáci, volavky, kormoráni… kolonie sociálně žijícího hmyzu – vysoce strukturovaná reprodukční skupina, evolučně vznikla z péče o potomstvo, tuto funkci však přesahuje. Teritoriální chování živočichů Teritorialita je územní konkurence mezi jedinci téhož druhu, tj. asymetrická vnitrodruhová konkurence. V širším pojetí jde o jev, kdy jsou jedinci či skupiny jedinců rozmístěny pravidelněji, než bychom čekali od náhodného osídlení. Obvykle se však používá pojem teritoriality v užším významu jen tam, kde dochází k aktivní ochraně území před vetřelci rozpoznatelným vzorcem chování. Teritorium je akční prostor jedince, páru, nebo skupiny aktivně hájený proti ostatním příslušníkům druhu, v období hájení teritoria projevují jedinci druhově specifické chování – teritoriální chování. Oproti tomu revír či okrsek jsou akčním prostorem, který nemusí být aktivně hájen. typy teritorií: trvalá (většinou potravní) – hlavním důvodem obhajoby je zajištění dostatku potravy, např. kolibříci, strdimilové, někteří plazi, ryby dočasná (hájená především v době rozmnožování) – např. naši zpěvní ptáci Velikost teritoria přímo závisí na velikosti druhu, popř. skupiny, potravních nárocích hraboš polní………………………………..cca 200 m2 strdimilové, kolibříci…………………….až 1600 květů srnec evropský…………obhajované cca 10-30 ha, okrsek cca 1 km2 jelen …………………………………2-3 km2 velké šelmy (lev, tygr)…………………….až 70 km2 Velikost teritoria se pohybuje dle aktuálního množství potravy, např. u páru chaluh činí kolem 45 ha, v případě populační exploze lumíka, který je většinovou potravou se snižuje na 19 ha; mění se také s růstem rodiny či skupiny, buď roste, nebo přestává být obhajováno; klesá i se vzrůstající hustotou populace. Na obrázku revír samice hraboše polního (Pelikán in Losos a kol., 1984) Obhajoba teritoria je časově náročná a velmi vyčerpávající, např. pěnkava věnuje zpěvu kolem tří hodin a dvaceti minut což je až 20 % aktivního času (při jarní největší aktivitě), motivy které jsou dlouhé asi 3 vteřiny zopakuje asi 4000x v případě velké hustoty populace může zabírat obhajoba teritoria i přes 50 % aktivního času (např. u srnce) způsoby obhajoby teritoria:  akustické značení – ptačí zpěv (je strukturován, elementy se spojují ve slabiky a ty ve fráze a motivy, např. rehek zahradní má až 320 různých motivů, rákosník zpěvný až 350, kos černý kolem 300, jednotliví jedinci se liší bohatostí motivů i četností jejich užívání), bubnování datlovitých, volání různých savců atd.  pachové značení – značkování močí (např. psovité šelmy), trusem (např. lasicovité šelmy), otírání výměšků žláz o kameny či větve  optické značení – odírání kůry stromu, vystavování barevných částí těla, značky z různých materiálů (např. krabí pyramidy z písku), demonstrativním obletováním teritoria (motýlice, vážky) Důsledky teritoriality Nejvýznamnějším důsledkem je regulace počtu držitelů teritoria. Uvolněná teritoria jsou rychle obsazována neúspěšnými jedinci žijícími mimo teritoria, soutěživý charakter zajišťuje relativní stálost počtu přežívajících a množících se jedinců. Prospěch z teritoriálního chování musí být větší než náklady vynaložené na obranu teritoria. Nejběžnějším užitkem teritoriality je zřejmě zvýšený příjem potravy. Důkazy jsou v tomto směru publikovány např. u populace kolibříka Salasphorus rufus, největší příjem potravy byl zaznamenán u vhodně velkých teritorií, které mají příznivý poměr množství potravy (nektaru květů) a nákladů na obhajobu teritoria. Lze tedy předpokládat, že se teritorialita vyvinula na základě čistých zisků soutěžících jedinců v populaci. Při přemnožení přechází teritoriální chování v silný antagonismus. Stres způsobený zvýšeným obhajováním, ale i nedostatkem potravy, úkrytu či příležitosti k rozmnožování, výrazně snižuje vitalitu jedinců. U hraboše polního je popsána situace, kdy tyto boje o teritorium způsobují pokles cukru v krvi, následný hypoglykemický šok a úhyn. Obdobná situace nastává i při normální početnosti, dostane-li se některá z životních potřeb na minimum. Reakcí bývá migralita a obsazování méně vhodných stanovišť. Použitá literatura • Begon, M., Harper, J., Townsend, C.: Ekologie, Vydavatelství univerzity Palackého Olomouc, 1997, 949 s. • Čermák P., Ernst M.: Ekologie živočichů – soubor presentací přednášek, ÚOLM MZLU v Brně, Brno, 2003. • Dykyjová, D.: Metody studia ekosystémů, Academia, 1989, 690 s. • Losos, B.: Cvičení z ekologie živočichů, skripta Masarykovy univerzity v Brně, 1992, 229 s. • Losos, B. a kol: Ekologie živočichů, SPN Praha, 1984, 320 s. • World Wildlife Fund, http://www.wwf.org/