maximálni produkci nových jedinců za ideálních podmínek, kdy je struktura populace pro rozmnožování nejvýhodnější, nemění se a kdy jsou vlivy všech činitelů prostředí příznivé (optimální). V přirozených populacích se může rychlost rozmnožování blížit maximální natalitě jen v krátkém období počátečního růstu populace.
Rychlost rozmnožování populací je druhově příznačná; je přímo závislá na rychlosti metabolismu a naopak nepřímo závislá na velikosti živočicha. U prvoka budeme očekávat mnohem rychlejší množení než např. u slona. Ukazatelé množivosti (natality) zahrnují celou populaci, nikoli jen vybrané jedince, kteří jsou nejproduktivnější nebo jinak nápadní. Při analýzách populací, např. ryb a lovné zvěře, se často vyhodnocuje tzv. věkově specifická natalita, kdy se pro každou věkovou skupinu vyhodnocují ukazatelé rozmnožování zvlášť, což má význam zejména pro obhospodařování a optimální využívání populací.
V literatuře se objevují tři termíny, jejichž obsah není u různých autorů totožný. Pro natalitu u živočichů, rostlin a mikroorganismů volíme český termín množivost (ODUM, 1977), pro lidskou populaci porodnost (viz Mnohojazyčný demografický slovníka 1965). Natalita se vždy týká celé populace. Fekundita, plodivost, je potenciální schopnost muže a ženy plodit, resp. rodit děti. Jejím opakem je sterilita neboli fyziologická neschopnost plození. Fertilita, plod-nost, je uskutečněná plodivost, následek fekundity neboli počet potomků na 1 ženu nebo skupinu Žen určitých vlastností.
Poslední dva termíny se v uvedeném smyslu používají i v ekologii živočichů. Jejich obsah se kryje s pojetím sovětských, anglosaských a částečně i německých autorů. U francouzských, španělských a některých německých autorů je obsah obou termínů obrácený. Těmto nesrovnalostem lze většinou předejít použitím jednoduchých symbolů nebo matematických formulací, což při vyjadřování jakýchkoli poměrů nebo rychlostí rozmnožování je zcela nezbytné (např. počet potomstva na počet samic některé věkové třídy za rok apod.).
ÚMRTNOST
Přirozeným protikladem rozmnožování živočichů a růstu jejich početnosti je jejich vymírání, úmrtnost neboli mortalita. Úbytek jedinců neboli rychlost vymírání vyjadřujeme počtem uhynulých jedinců za jednotku času nebo jako podíl uhynulých z celé populace nebo její části. Podobně jako u natality rozlišujeme opět ekologickou neboli realizovanou mortalitu a minimální neboli teoretickou mortalitu. Ekologická mortalita se mění podle podmínek v populaci a změn prostředí, je proměnlivá a vyplývá z ní ekologická délka života jedinců. Minimální mortalita je teoretická konstantní úmrtnost jedinců za ideálních podmínek. Ekologická mortalita je vždy větší než minimální úmrtnost, která se v přirozených populacích vyskytuje jen zřídka a krátce.
Ucelený obraz o vymírání i přežívání jedinců v populaci nám poskytují úmrtnostní tabulky (někdy též tabulky přežívání nebo životnosti). Jako příklad pro jejich sestavování jsou uvedena data o úmrtnosti vrabce polního (Passer montanus) na jižní Moravě v letech 1968-1974. Ze 370 mládat kroužkovaných ve hnízdě jich do půl roku po vyhnízdění uhynulo 345, tj. 93,3 %, do stáří 1 roku celkem 13 (3,5 %), do 2 roků 9 (2,4 %), do 3 roků 2 (0,5 %) a do stáří 4 roků zbývající 1 jedinec (0,3 %). Ani jediný kroužkovanec se nedožil stáří 5 roků.
162
Tabulka 14
Tabulka úmrtnosti vrabce polti»,       '.^ermontanus) na jižní Moravě v letech 1968-1974
(upraveno podle BALATA)
Věková	Počet	Počet	Počet	Rychlost	Průměrný	Očekávaná
třída	uhynulých	uhynulých	přežitých	vymírání	počet	průměrná
	ve třídě	z 1000	na počátku	v°/oo	živých	délka
		jedinců	třídy	zemřelých	mezi třídami	života
X	d	<k	/*	íx	U	«x
0,5	345	933	1000	933	533,5	0,61
1	13	35	67	522	49,5	M4
2	9	24	32	750	20,Q	0,84
3	2	5	8	625	5,5	0,87
4	1	3	3	1000	1,5	0,50
Celkem	370	1000				
Z těchto základních dat sestavíme tabulku (tab. 14). V prvním sloupci jsou věkové třídy (x), přičemž je vyznačena honu věková hranice (třídy: 0-0,5; 0,6-1,0 rok; 1,1-2,0 roků atd.). V druhém sloupci je uveden počet uhynulých ptáků v příslušné věkové třídě (i, z angl. dead = mrtvý). Ve třetím sloupci (dx) je proveden přepočet uhynulých jedinců na 1000 okroužkovaných mláďat (celkem jich bylo okroužkováno 370) úměrou; např. v prvé věkové třídě (345 • 1000)/370. Součet hodnot ve sloupci dx je 1000. Další sloupec obsahuje data o počtu přeživších jedinců na počátku každé věkové třídy, vyjádřený opět na základní soubor 1000 jedinců (/x, z angl. live = živý). U první věkové třídy je výchozí počet 1000, u druhé věkové třídy 1000 - 933, u třetí věkové třídy 67 - 35 atd. Tato čísla slouží k sestavení křivky přežívání (obr. 83). Sloupec qx ukazuje rychlost vymírání jedinců v každé věkové třídě (věkově specifická mortalita). HdGnoty jsou vyjádřeny v promile uhynulých jedinců v každé věkové třídě: <?x = (fix. 1000)//*. Místo promile se někdy používají procenta; pak výchozí soubor tvoří jen 100 jedinců a procenta se někdy vyjadřují desetinným zlomkem (např. 0,933 místo 93,3 v první věkové třídě), což může vést k nejasnostem.
Předposlední sloupec (Lx) je spíše pomocný a často se v tabulkách neuvádí. Hodnoty vyjadřují průměrný počet živých jedinců mezi dvěma věkovými třídami: LX1 =(hx + + lxql. Hodnoty Lx slouží k výpočtu očekávané průměrné délky života jedinců, kteří se dožih určitého věku (ex, expectation = očekávání). Hodnoty ex ukazují, jakou průměrnou délku dalšího života můžeme ještě očekávat u jedince, který se dožil určitého věku:
#xi ^4 -í-xi ~T •*-'X2 ~r -^xs T~ ^xJPxi*
V souvislosti s mortalitou se rozlišují některé další pojmy. Průměrná délka života představuje aritmetický průměr ze součtu délek života jedinců, u nichž jsme délku života zjistili. Vyjadřuje průměr, jakého se jedinci populace dožijí za podmínek panujících v daném čase a prostoru. Je totožný se střední délkou života očekávanou při narození (tj. ex v první věkové třídě). Obě hodnoty, vypočtené jako průměr x nebo eXi3 jsou víceméně identické.
Celková délka života představuje maximum věku, jakého se jedinci za daných podmínek mohou dožít (ekologická délka života). V našem příkladu činila celková délka života vrabce polního 4,5 roku. Nebyl sice zastižen žádný jedinec starší než 4 roky,
163
O          10          20         30         40         50         60          70         80         90         100
celková délka života %
76. Křivky přežívání jedinců: A člověk, B nezmar rodu Hydra, C ústřice rodu Ostrea (podle ODUMA)
avšak i čtyřletí vrabci měli očekávanou délku života ještě půl roku. Celkovou délku života lze vyjádřit jako 100% (obr. 76) a srovnávat pak životnost (vitalitu) organismů s nejrůznější délkou života.
Z úmrtnostní tabulky vrabce polního je nápadná vysoká úmrtnost mládat. Je to charakteristické pro populace většiny organismů, nejen živočišných. Jestliže vrabci přežijí do stáří 1 roku, mají mnohem větší očekávanou délku života (1,14 roku) než při narození (jen 0,61 roku).
Při srovnávání křivek přežívání různých populací se často používá semilogaritmické měřítko (obr. 76, osa y). Jestliže se pak křivka přežívání blíží úhlopříčce (teoretická přímka i?2), znamená to, že věkově specifické přežívání je konstantní. Při malé úmrtnosti mládat i dospělých jedinců je křivka přežívání extrémně vypouklá (obr. 76, A\ jako je tomu u ovce aljašské (Ovis dalli). Mnohem častější jsou případy veliké úmrtnosti juvenil-nich jedinců, čímž vznikají křivky přežívání silně vyduté (obr. 76, C), jako je tomu např. u ústřic i jiných mlžů, ryb, obojživelníků a parazitických živočichů.
Úmrtnostní tabulky lze také interpretovat zkráceně, vynechat některé sloupce, nebo věkové třídy (x) vyjadřovat postupnými vývojovými stadii, zejména u hmyzu (tab. 15).
Příklad kanadského škůdce, pupenového obaleče Choristoneura fumiferana ukazuje, že ze 200 vajíček, což je maximální počet vajec na 1 samici, dospějí do rozmnožovacího věku pouze 2 jedinci (1 %), zatímco 99 % jedinců během vývoje uhyne. Největší úmrtnost byla zjištěna při šíření housenek I. instaru a během dalšího larválního vývoje, kdy housenky II. a IV. instaru trpí parazity, chorobami a predatory, zejména ptáky. Tento
164
Tabulka 15
Přiklad zkrácené tabulky úmrtnosti pro smrkového pupenového obaleče Chortstoněura fumiferana z Kanady. Věkové skupiny jsou vyjádřeny pouze vývojovými stadii (podle SOLOMONA)
Věkový interval X	Počet přežívajících na začátku věkového intervalu h	Činitelé úmrtnosti	Počet uhynulých	
			během věkového intervalu	v % z Ix 100 ?x
vajíčko	200	paraziti predátoři aj.	10 20	5 10
			celkem 30	15
housenka: I. instar II.-VI. instar	170 34	rozlézání paraziti choroby predátoři aj.	136	80
			13,6 6,8 10,2	40 20 30
			celkem 30,6	90
kukla	3,4	paraziti predátoři aj.	0,35 0,55	10 15
			celkem 0,90	25
dospělec	2,5	různí	0,5	20
celkově přežili 2 jedinci (1 %) úmrtnost za generaci 198 jedinců (99 %) Poměr pohlaví 1:1				
příklad také ukazuje, jak vysoká úmrtnost postihuje potomstvo, takže početnost populace zůstává vyvážená a neroste do extrémů.
ROZPTYLOVANÍ, ŠÍŘENÍ A STĚHOVANÍ
Nejnápadnějším znakem právě živočišných populací je jejich pohyb, prostorová aktivita, stěhovavost. Je podmíněna jednak druhově příznačnou pohyblivostí (vagi-litou, mobilitou) jedinců, jednak interakcí vnějších činitelů. U přisedlých (sesilních) živočichů se pohyblivost omezuje jen na juvenilní stadia, podobně jako u rostlin.
Nejjednodušší je pohyb jedinců v prostoru populace, jejich přemísťování, přebír
165