Fyziologie živočichů (a člověka) Bi2BP_FYZP III. ročník 1/0/2 Zk II. část – metabolické funkce Soustavy: trávicí dýchací cévní homeostatické mechanismy osmoregulace exkrece – vylučovací soustava termoregulace B. Rychnovský Fyziologie trávení Potrava – směs energeticky různorodých látek ve vstupní podobě nevyužitelných. Nezbytnost rozkladu (až na molekuly) → Zpracování trávením prostřednictvím trávicích enzymů (chemické procesy). Lepší průběh – rozmělněná (až tekutá) potrava → předchozí mechanické změny. Trávicí soustava. Mechanické zpracování potravy - drcení, zvlhčování → kašovitá hmota (většinou přední část trávicí trubice) Chemické zpracování potravy – chemický rozklad pro přechod z trávicí trubice Intracelulární x extracelulární trávení (smíšené) Mimotělní x vnitrotělní trávení Holokrinní (morfokinetická) x apokrinní (morfostatická) sekrece digestive_system_Wiki Rozdíly v trávení mezi bezobratlými a obratlovci Bezobratlí - hodně intracelulární trávení - nejsou odděleny okrsky secernující a rezorbující - u většiny trávicí enzymy pohromadě - rozklad bílkovin probíhá za neutrální reakce (u obratlovců za kyselé) - vyšší stupeň specializace (přizpůsobené složení trávicích šťáv) Způsoby trávení Prvoci - osmotický způsob (bičíkovci, parazitičtí prvoci, nižší "červi") - fagocytóza (kořenonožci, ale i želvušky, mlži) - cytostoma (obrvení) - i pro předchozí: vakuola, cyklóza - malý a velký oběh, kyselá x zásaditá reakce, cytopyge Láčkovci - potravní váček Měkkýši - modifikovaná trávicí trubice Hmyz - ektodermální přední a zadní část s chitinem, entodermální s trávicími žlázami vystýlá peritrofická membrána - mechanicky zpracovává potravu a rezorbuje živiny Obratlovci - a) přední část (mechanická funkce) - ústní dutina, hltan, jícen b) žaludek + tenké střevo (chemické zpracování) c) tlusté střevo + konečník Ústa Zvláštnosti u bezobratlých (minerální kyseliny, antikoagulanty, jedovaté látky, sání šťáv, tyramín hlavonožců, hedvábí Slinné žlázy a) příušní (glandulae parotis) - nejmohutnější, mucinózní sliny b) podčelistní (g. submandibularis) - serozní sliny c) podjazykové (g. sublingualis) - mucinozní sliny Složení slin - 99,5 % vody, organické i minerální látky, různé pH Význam slin a) zvlhčování dutiny b) potravy c) obalování hlenem, polykání d) rozpouštění pevných látek e) neutralizace kyselin, ředění zásad f) dezinfekce - lysozym g) termoregulace h) trávicí funkce - ptyalin = amyláza + maltáza Inervace sympatikem (5.) a parasympatikem (7. a 9.) Jazyk Zuby Polykání - transport sousta do zadní části hrdla, posun do jícnu a dál do žaludku (ventriculus) - prostorný vak (malé a velké zakřivení, jícnová část /česlo – cardium/, klenba /fundus/, tělo ž. a vrátník /pylorus/ se svěračem), stavba stěny jako u střeva (seróza, mezi podélnou a příčnou svalovinou Auerbachova myenterická pleteň, pod ní Meissnerova submukózní pleteň a submukóza se sliznicí – viz střevo). Ve stěně množství žlázek produkuje žaludeční šťávy (2500 ml denně) a) hlavní (adelomorfní) b. – pepsinogen, katepsin, chymozin, keratináza b) krycí (delomorfní) b. - HCl (prekurzory), vedlejší b. – mucinózní hlen Shromažďování potravy, různé vrstvení Po napětí stěn (naplněním potravou) - peristaltické pohyby (promíchávání) od klenby. Přesun malých množství tráveniny (chymu) do tenkého střeva (dvanáctníku) Dávení (vomitus, emesis) - odstraňování škodlivých látek ze žaludku Přežvykování (ruminance) - potrava z bachoru přes čepec do úst - přeslinění - spolknutí přes knihu (prolistování, velké části zpět do bachoru) do slezu (vlastní trávicí žaludek) žaludky Enzymatické vybavení žaludku Pepsin je aktivován HCl (nebo pepsinem - autokatalytická r.) štěpí bílkoviny na polypeptidy (molekul. hmotn. do 3000) – tzv. exopeptidáza Gastriscin (katepsin, pepsin B) pH 3,8 - před pepsinem Chymozin (chymáza) - u kojenců pro srážení mléka. Mladí savci mají víc chymázy a méně pepsinu, u dospělých je to opačně. Lipáza - bez většího významu (kromě mláďat) Produkce trávicích šťáv je řízena bloudivým nervem, stimulována gastrinem. Tenké střevo - dokončení trávení, vstřebání dvanáctník (duodenum) - 25 cm - vývod trávicích žlaz vlastní střevo 3 - 5 m /lačník (jejunum) + kyčelník (ileum)/ Stavba stěny Sliznice střeva s příčnými záhyby, klky a mikroklky. Roztroušené hlenové buňky. Do klků tepénky a žilky → kapiláry, slepá míznice. Mezi základnami klků - Lieberkühnovy žlázy → střevní šťáva Pohyby střev (peristaltika), inhibice pohybů klky Anatomie tenkého střeva a klku anat střeva anat střeva, inerv játra výv Anatomie tenkého střeva obratlovců (na průřezu) Sekrece tenkého střeva a slinivky Slinivka břišní (pankreas) - 1000 ml, bikarbonáty neutralizují kyselou natráveninu. Z enzymů: amylázy, lipáza (steapsin), proteolytický erepsín (elastáza) s trypsinem a chymotrypsinem. Střevní šťáva: - pepsidázy - sacharáza, maltáza, laktáza - lipáza - nukleotidáza (nukleázy) - enterokináza Luminární x kontaktní trávení. Produkce trypsinu je řízena pankreozyminem, NaHCO3 sekretinem. říz prod šťáv Stimulace gastrinem Játra - žluč jako emulgátor tuků - přetváření živin (vrátnicová žíla ze střeva) - řízení metabolismu sacharidů a tuků, ukládání glykogenu, tvorba ketonových látek - tvorba bílkovin krevní plazmy - močoviny (rozpad aminokyselin) - rozklad steroidních a bílkovinných hormonů - detoxikace škodlivých látek Denně 500 ml žluče pH 7,4-8,0 se žlučovými barvivy, solemi žlučových kyselin, lecitinem, cholesterolem Sekrece žluče trvalá se stimulací hepatokininem (ze sliznice dvanáctníku). Při proniknutí tráveniny s tukovými látkami do dvanáctníku - produkce cholecytokininu, který krevním oběhem ve žlučníku vyvolá stah a vylití žluče Funkce žluči - neutralizace tráveniny - emulgace tuků (snižování povrchového napětí - žlučové kyseliny) umožnění vstřebávání tuků - stupňování peristaltiky - další sekrece žluče Soli žlučových kyselin - zpětná rezorpce pinocytózou (komplex žlučany+mastné kyseliny), uvolnění žlučanů ve střevní sliznici, ty se opět vylučují žlučí - enterohepatální oběh žlučanů. Podobně bilirubin játra cév zás Vstřebávání látek (rezorpce) - převod látek z trávicí trubice do krevního oběhu a lymfy Jednotlivé části: ústa – malá intenzita vstřebávání (vícevrstevný epitel) žaludek - významnější, hodně léčiva a jedy (strychnin, HCN) předžaludky - kyselina octová, propionová, máselná tenké střevo - většina látek, zvětšení rezorpčního povrchu (spirální řasa až klky) Vstřebávání vody - zákonitosti osmózy (až 10 l denně) solí - poměrně rychle, pořadí: Cl-> Br- > NO3- > SO42- > PO43- > K+ > Na+ > Ca2+ > Mg2+ monosacharidů a aminokyselin – do krevních vlásečnic v klcích Nejsložitější vstřebávání tuků - nutnost emulgace žlučí → zvětšení plochy pro působení lipázy, komplexy MK se žlučovými kyselinami - micely. Resyntéza v míznici jako chylomikron. Lymfatickým oběhem do krve v oblasti hrudního mízovodu Vstřebávání vitamínů podle jejich rozpustnosti. tlusté střevo - voda (500 ml za den), soli, i glukóza, u přežvýkavců produkty trávení celulózy (léky přes konečník). Fermentace. Secernace šťávy (pH 8) pro neutralizaci produktů fermentace. vstřeb tuků Výkaly - za 12 h po přijetí potravy. Denní produkce 300 g (57 % vody). Nahromadění zbytků - defekace (řízena míchou), ale ovládána i vůlí. Při tlaku 5,34 kPa (40 torr) - podráždění proprioreptorů vyvolá defekační reflex Řízení příjmu potravy Nervová soustava - střední hypotalamus: laterální oblast - centrum hladu ventromediální oblast - centrum sytosti (nadřazené) Dýchání Energie pro životní pochody - oxidace (O2) organických látek Příjem O2 - dýchací mechanismy (+ výdej CO2, udržování pH) a) ze vzduchu (20,95 O2, 78,01 N2, 0,03 CO2 + 0,9 Ar, Ne …) b) z vody – (závisí na t, salinitě, tlaku … - sladká, 15 oC - O,7 % O2 + 1,36 % N2) Se zvětšováním tělesných rozměrů -> nedostatek O2 Fylogenetické tendence zvýšení výkonnosti výměny plynů: 1. zvětšení dýchacího povrchu A) navenek - vodní živočichové - žábry B) dovnitř - suchozemští živočichové a) plíce b) tracheje 2. udržování vysokého difúzního spádu plynů na vnější dýchací ploše 3. přenos plynů tělní tekutinou s látkou s vysokou vázací schopností pro plyny 4. náhrada pomalé difúze plynů ve vodním prostředí tkání difúzí plynů ve vzduchu Tři typy dýchacích orgánů: Žábry - členovci, měkkýši, paryby, ryby Jiné způsoby dýchání ve vodě Vzdušnice (tracheje) - rozvětvené trubice uvnitř s chitinovou blanou. U hmyzu zakončeny hvězdicovitou buňkou → tracheoly (5 ramen). Tekutina v tracheolách pulzuje podle botnací síly koloidní hmoty stěn tracheol a okolní cytoplazmy Dýchací pohyby - pohyby tělní stěny (výměna až 2/3 objemu) a) dorzoventrální zploštění abdomenu b) zasouvání a vysouvání abdominálních článků c) regulace otevírání a zavírání stigmat - najednou x střídavě Řízení dýchacích pohybů - abdominální ganglia. Podněty pro zrychlení - chemický charakter přes protorakální g. Řízení pohybů stigmat: hrudní a abdominální část nerv. systému Larvy hmyzu ve vodě - uzavření trachejí vůči vodnímu prostředí, rozpad do sítě v pokožce nebo tělních vychlípeninách – tracheální žábry. žábry trach dých ryb Plíce V hrudní dutině. Přívodní cesty: nozdry, ústa, vlastní dýchací cesty – průdušnice, průdušky, průdušinky (trachea, bronchi, bronchioli) do plicních váčků savců (sklípků - alveolů - 1 mm, obetkané vlásečnicemi) - vlastní výměna plynů. Epiteliální vrstva buněk váčků těsně přiléhá k endoteliálním buňkám krevních kapilár (alveolokapilární stěna - 1 μm) - plocha 90 m2 (> 40krát). Rychlá difúze podle koncentračního spádu (1/1000 sekundy) Přesun plynů - dýchací pohyby. Vdech (inspirium) x výdech (ex-) Žeberní (torakální) x brániční (břišní, abdominální) dýchání. princ plic dých Objem plic je úměrný hmotnosti těla (velryby 100 l, drobní savci 1 ml) Frekvence dýchacích pohybů závisí na velikosti metabolismu (je nepřímo úměrná hmotnosti těla, i objemu plic) dých a hmotn plíce a velikost živ Plicní objemy - mrtvý prostor - 150 ml klidový dechový (respirační) objem (500 ml) inspirační rezervní objem (3,3 l) exspirační rezervní objem (1 l) - dohromady VKP Vždy zbude v plicích reziduální objem (1,2 l). Minutová plicní ventilace - respirační (dechový) minutový objem - u člověka v klidu - 7,5 l/min (500 ml *15 dechů). Zvětšení: prohloubení x zrychlení dechu. Maximální volní ventilace (maximální dechová kapacita) 125 - 170 l. Krev z celého těla do plic - značný obsah CO2, málo O2. V plicích částečné odstranění CO2, sycení O2. Stálé složení alveolárního vzduchu. VKP plic objemy Plicní objemy: IK – inspirační kapacita, FRK – funkční reziduální kapacita, IRO – inspirační rezervní objem, ERO - exspirační r.o., rez.O – reziduální objem, res.O – respirační objem Přenos O2: oxyhemoglobin, rozpuštěný v plazmě nevýznamný (1 %) Sycení hemoglobinu kyslíkem Přenos CO2: a) krevní plazmou (8 %) b) reakce s oxyhemoglobinem → karbaminohemoglobin (25 %) c) 67 % CO2 v červených krvinkách → HCO3- (anhydráza) CO2 + H2O -(ah) → H2CO3-> H+ + HCO3- H+ + HbO2 → O2 + HCO3- syc hemogl O dých krvin dých krvin Podíly hlavních složek (%) a jejich parciální tlaky (kP) ve vzduchu a krvi Atmosfér. v. Alveolár. v. Tepenná krev Žilná krev Vydech. v. % O2 kPa torr 20,95 19,95 150 14 13,3 100 11 – 13 < o 1,3-2,6 < o 10-20 6 5,3 (2,0) 40 (-15) 16 15,4 116 % CO2 kPa torr 0,03 0,04 0,3 5,5 5,33 40 Jako v alveolár. vzduchu 7 6,2 46 5 4,26 32 parc tlaky Mezižeberní svaly a bránice – inervace somatickými nervy z míchy Dýchací pohyby - inervace z dýchacího ústředí (kaudální část prodloužené míchy (dno IV. mozkové komory). Centrum inspirační (vdechové) (leží kaudálněji), centrum exspirační (výdechové). Schopnost samostatné a cyklické tvorby vzruchů. Antagonisté. Pneumotaktické centrum se zpětnovazebným působením na obě předchozí - mozkový kmen nad prodlouženou míchou, působí při intenzivním a hlubokém dýchání Dostředivá složka regulace: - plicní receptory citlivé na natažení - proprioreceptory v mezižeberních svalech - svalové receptory citlivé na K+ z buněk Další vlivy: - změny krevního tlaku (registrovány baroreceptory) - chemické vlivy (hlavní): chemoreceptory v karotidě a aortálních tělískách citlivé na obsah O2, CO2 a pH. Kontrola vůlí (částečná) - krátkodobé zadržení dechu (zvýšení CO2 a stimulační centrum překoná vliv vyšších pater - důležité při řeči, jídle, kašlání). Přenos látek Trend fylogeneze: zvětšování složitějšího těla - uspokojování potřeb tkání Realizace: přenos pomocí tělních tekutin – hydrolymfa, hemolymfa, soustava krev - tkáňový mok - míza (lymfa) Prostřednictví: oběh tělních tekutin – cévní soustava KREV – úkoly 1. Přívod živin a O2 k tkáním 2. Odvod odpadů k místu odstranění 3. Udržování stálosti vnitřního prostředí 4. Přenos účinných látek z místa tvorby na místa působení 5. Ochrana organismu před nákazou 6. Ucpávání poškozených cév Složky krve: - voda 70 - 80 % - sušina 30 - 20 % - tekutá složka (krevní plazma) muž 54, žena 59 % - krevní buňky (krvinky) m. 46, ž. 41 % Hematokrit - poměr krevní plazmy : krevním buňkám U nižších obratlovců: objem buněk nad 15 %, člověk 54(59) : 46(41) hematokrit Krevní plazma - >90 % vody, 7 - 8 % bílkovin - albuminy (mol. hmotn. 69 000) - 60 % bílkovin - globuliny (&,γ ,mol.hmot. 80 000 - 200 000) - 35 % - fibrinogen (do 350 000 - 400 000) - 5 % - tuky (5 - 7 g/l u člověka) - fosfatidy (1,75 - 3,3 g/l) - cholesterol (2,5 - 5,7 mmol/l) - glukóza (x mmol/l) - zplodiny rozpadu bílkovin (močovina, kyselina močová) - další organické látky - anorganické látky (NaCl - 6 g/l, kyselé uhličitany - 2g/l) bílk krev plaz Krevní buňky - červené krvinky (erytrocyty) U obratlovců oválné s jádrem (3 - 9krát > než lidské), u savců okrouhlé (piškotovité) a zploštělé bez jádra (lidské Ø 6,7 - 7,7 μm, tl. 2μm). Monomolekulární povrchové vrstvy, bílkovinné stroma s roztokem hemoglobinu (37 %) Množství erytrocytů - druhově stálé: M.: 5,4 . 1012 Ž.: 4,5 . 1012 v litru Fyziologická funkce: zásadní význam pro přenos O2, CO2 (krevní barvivo) a H+. Krevní (dýchací) barviva - proteidy s bílkovinnou a barevnou (s kovem) složkou. Hemoglobin - globin (96 %) + nebílkovinný pigment hem (4 %). O2 se váže na Fe2+ bez změny mocenství (celkem tedy 4 O2) → oxyhemoglobin (HbO2), (max. 200 ml O2 v 1 l krve). Uvolnění O2 - "redukovaný" hemoglobin. Silnými oxidačními činidly se mění Fe2+ na Fe3+ -> bezcenný methemoglobin. Možná vazba s CO2 - karbaminohemoglobin. Silná vazba na CO (210krát větší než k O2) – karboxylhemoglobin (nebezpečnost 0,1 % CO ve vzduchu) Hemocyanin - Cu, v hemolymfě (rak, škeble, hlemýžď, hlavonožci) - třetinová vázací schopnost (70 ml O2 na 1 l krve) oproti hemoglobinu (200 ml) Chlorokruoriny - mořští červi - Fe Hemerytriny - Sipunculidae " Erytrokruoriny - pakomár " Bezbarvý hemovanadin – pláštěnci - vanad hemogl Erytropoéza: embryonální vznik - játra a slezina, po narození v kostní dřeni. Metabolismus železa - denní ztráty 1,5 mg - doplnění potravou (a. → do zásob Fe /transferin+Fe=siderofilin/ b. → do kostní dřeně). Rozpad Hmgl v RES, Fe → transferin. Bilirubin do krve, vychytáván játry do žluče, Vylučován stolicí. Červené krvinky se nemnoží (bezjaderné), po 120 dnech zanikají ve slezině (denně 2 . 1011), kde jsou pohlcovány buňkami RES. oběh žel - bílé krvinky (leukocyty) Volné jaderné buňky, rozmanitý tvar. Vznik - kostní dřeň Agranulocyty - protoplazma bez granulace, nečlenité jádro lymfocyty - velké kulaté jádro. Nefagocytují, tvorba protilátek monocyty - největší bílé krvinky, velké ledvinité jádro. Fagocytují. Granulocyty - granulovanou cytoplazmu, segmentované jádro (70 % bílých krvinek) neutrofily s velkým nejvíce členěným jádrem, fagocytují eozinofily pomnožují se za patolog. stavů, fagocytují (3% g) bazofily s nejméně členěným jádrem. Transportní role - (1% g) Počet: 4 - 9 . 109.l-1 Novorozenec 15 - 40 .103 v mm-3 Velký oxidativní metabolismus. Krátkověké (lymfocyty 1, neutrofily 13 dní). Diapedeza. Denní kolísání. Zmnožení po jídle, námaze (neutrofily) aj. Relativní (distribuční) leukocytóza - vyplavení ze zásob, absolutní (dřeňová) - zvýšení tvorby v dřeni. Snížení počtu - leukopenie - hladovění, pobyt v chladnu. výv bíl krv - krevní destičky (trombocyty) Nejmenší krevní b. Vřetenovité s jádrem (ptáci, obojž. ), u savců nepravidelného tvaru bez jádra. Vznik v kostní dřeni, po 3 - 5 dnech zánik ve slezině. Člověk 250 - 500 . 109 .l-1. Zvyšování při namáhavé práci, ve vysokohorském prostředí. Velká aglutinační schopnost (shluk, rozpad, zátka → serotonin a koagulační faktor). Nachytání krevních destiček na fibrin - stah. Krevní bílkoviny a udržování osmotické rovnováhy Různá velikost osmotického tlaku krevních tekutin (člověk 707,55 kPa - 5300 torr). Odpovídá osmotickému tlaku tkáňového moku. Proto filtrace - podle hydrostatického tlaku krve - arteriální vlásečnice - 4,67 kPa (35 torr). Proti tlak onkotický (3,47 kPa = 26 torr) snížený o koloidně osmotický tlak tkáňového moku (0,53 kPa = 4 torr). Hydrostatický převažuje => voda přechází do tkáňového moku pod tlakem 1,6 kPa = 12 torr). V průběhu vlásečnic - pokles tlaku. Venózní vlášečnice - onkotický tlak převyšuje hydrostatický (2,0 kPa = 15 torr), voda přechází z tkáňového moku zpět do cév. Množství přecházející vody – za minutu tam i zpět množství celkového objemu plazmy. vým vody Úloha krve při udržování pH pH krve obratlovců - přibližně neutrální (člověk 7,4). H+ - velmi nízká koncentrace, přesto vliv hlavně na aktivitu enzymů. Vznik H+: - H2CO3, která disociuje na H+ a HCO3 ‾ - při uvolňování P a S ze složitých sloučenin (vznik anorganických kyselin, s následnou disociací) - disociace mastných kyselin. Udržování pH: soustava H2CO3 a HCO3‾ alkalických kovů včetně bílkovin krevní plazmy a hemoglobinu. Pufrovací schopnost soustavy: stálý poměr H2CO3 : NaHCO3 = 1 : 20. Alkalická rezerva. Při vyloučení mnoho CO2 - možnost zvýšení Na+ v krvi → vylučování ledvinami, snižování obsahu alkalií → pokles pufrovací schopnosti krve. Část iontů pufrována rHb (rHb- + H+). V plicích - opačný proces. Obranné reakce krve Proti průniku patogenních mikroorganismů nebo škodlivých látek. Fagocytóza Schopnost bílých krvinek a buněk RES sleziny, jater, kostní dřeně a histiocytů pohltit a rozložit enzymy. Imunita Patogeny z vnějšku (mikroorganismy, cizorodé bílkoviny, polysacharidy - obecně antigeny) - tvorba protilátek. Antigen určuje povahu protilátky (pozměněné globuliny krevní plazmy s jiným uspořádáním postranních řetězců - otisk antigenu) Po vniku antigenu do organismu - přestavba často se zvýšenou odolností - imunita. Vrozená imunita na základě různých mechanismů. Získaná imunita. Bezobratlí - hlavně fagocytóza Infekce - tvorba i specifických protilátek Aglutinace (shlukování) krvinek Reakce antigen-protilátka. Membrány erytrocytů - mohou mít antigen - aglutinogen A nebo B (mukopolysacharidy). Reaguje s protilátkou v plazmě - aglutininem anti-A (a.&) nebo aglutininem anti-B (a.ß) (oba γ-globuliny). U jednoho jedince není nikdy stejný aglutinogen a antiaglutinin.Transfúze. Krev člověka: 4 základní skupiny (podle aglutinogenu v membránách). Krvinky 0 (bez antigenu) neaglutinuje žádná plazma, krvinky A shlukuje plazma B a 0, krvinky B – shlukuje plazma A a 0, krvinky AB shlukují zbývající plazmy. Podskupiny A1 - A6, další aglutinogeny D(Rh) - systém 13 a-genů (C,D,E aj.). Nejvíce antigenní D. D přítomen = Rh+. Aglutininy anti-D normálně nejsou přítomny, tvoří se při setkání s krví Rh+. Dědičnost krevních skupin. Krevní skupiny u zvířat: více než u lidí. Vznik antigenů před vývojem primátů. Známy i u slepic, kachen, králíků, koz. Neidentifikovány u morčat, myší, koček a poikilotermů. Mezitaxonová aglutinace krev skup Hemostáza adheze trombocytů v poraněném místě – primární destičková hemostatická zátka uvolnění serotoninu – vazokonstrikční fáze (smrštění cév v místě poranění) přeměna fibrinogenu na fibrin (pomocí trombinu) – vznik sekundární fibrinové hemostatické zátky - ucpe poraněnou cévu, smrštěním vytlačuje krevní sérum,. Heparin zabezpečuje nesrážení krve za normálních podmínek. S albuminy krevní plazmy brání aktivaci protrombinu. sráž krve Regulace krvetvorby Víceméně konstantní počet krvinek. Řízení tvorby - neurohumorální povaha přes hypotalamus. Plazmový erytropoetin podněcuje tvorbu erytrocytů a hemoglobinu. Srážení krve (hemokoagulace x hemostáza) Tekutý stav krve - fyziologický, na vzduchu - tuhne. Podstata: přeměna rozpustného fibrinogenu na nerozpustný síťový fibrin. Aktivace: enzymatická bílkovina trombin (vzniká v játrech jako neaktivní prekursor protrombin). Přeměna protrombin -> trombin - kaskádová teorie). Kofaktory: tromboplastin a Ca2+, vitamín K (podporuje syntézu protrombinu v játrech) fosfolipidy z rozpadlých krevních destiček. Tkáňový mok Podstatná část extracelulární tekutiny -10 - 16 % hmotnosti (12 l u 75 kg muže). Složení závislé na krevní plazmě (bez bílkovin) - krevní ultrafiltrát + malé množství bílkovin z tkání. Tvoří životní prostředí tkání, zajišťuje látkovou výměnu. lymfat dráhy Míza (lymfa) Obratlovci, mízní cévy. Vzniká z tkáňového moku, přenos zplodin látkové přeměny a zažitiny. Složení odpovídá krevní plazmě, poloviční obsah bílkovin, více lymfocytů (40 . 109 v l). Mízní cévy ze štěrbin orgánů se spojují, v mízních uzlinách fagocytace zplodin a mikroorganismů. Spojování do mízních kmenů, ústí do žilného oběhu. Jednosměrný pohyb mízy (chlopně) - tlakové změny v těle - peristaltika střev, stahy klků. Mízní srdce (úhoř, obojživelníci, plazi, někteří ptáci). Přenos látek je realizován prostřednictvím: oběhu tělních tekutin v cévní soustavě Oběh tělních tekutin - cévní soustava Zajišťování funkcí krve - nutnost průniku do všech částí těla. Mnohobuněční - zvláštní cévní ústrojí. Nutnost pohonu tekutiny - úseky cév se schopností rytmických stahů (pulzující cévy). Nárůst rozměrů - výkonnější srdce. Rytmická část komora doplňována zásobárnou (perikardiální prostor korýšů, předsíň). Směr toku krve - chlopně. Zvýšený přívod krve k aktivním orgánům - krevní splav (sinus) (orgán oplachovaný krví), nebo protkán sítí vlásečnic Typy cévních soustav Uzavřené soustavy trubic – peristaltika cévních stěn (kroužkovci - žížala) Otevřené soustavy se srdcem (vyšší korýši, hmyz) Uzavřené soustavy - pohon krve srdcem v souvislé soustavě cév (hlavonožci, obratlovci) Hlavonožci: malý (žaberní srdce - odkysličená krev do žaber) a velký (arteriální komorové srdce s předsíní - krev ke tkáním) krevní oběh. Příčně pruhovaná svalovina. V periferním oběhu vlásečnice. Cévní soustava téměř uzavřená (několik sinů) oběh žíž oběh korýš oběh hmyz oběh hlavon Ust - žížala Os - rak Os - hmyz Us -hlavonožci Obratlovci: změny s přechodem od žaberního k plicnímu dýchání. Jednotný základ, nejbližší cévní soustava ryb. Plicnatí obratlovci: vývoj malého a velkého krevního oběhu. Srdeční přepážky. Stavba srdce - nejdokonalejší - srdce ptáků a savců. Známé oddíly: 1. Žilný splav (sinus venosus) 2. Předsíně (atrium) 3. Komory (ventriculus) 4. Srdeční násadec (conus arteriosus, bulbus cordis) 5. Tepenný kmen (truncus arteriosus) Chlopně - funkce: usměrňují proud krve: - ch. cípaté (ch. trojcípá, ch. dvojcípá) - ch. poloměsíčité oběh obratl vývoj oběh savci Činnost srdce: stah (systola) x roztahování (diastola). Přesný sled. Srdeční cyklus u člověka 0,8 s (systola 0,3 s, diastola 0,5 s). Tlaková vlna v arteriální části cévního systému - tep (puls). Tep srdeční, periferní. srdce pohyb krve přeplň krví srdce a hmotn těta srdeč frekv a hmotn těta Velikost srdce podle stupně fylogeneze, velikosti živočicha, pohyblivosti (stoupá) – člověk 70-200 ml. Počet tepů za čas se snižuje s velikostí. Člověk – 70 tepů . minֿ¹. Vzestup při pracovní zátěži. Minutový objem - klidový u člověka 5 l → zátěžový 30 - 40 l Srdce - vysoká spotřeba O2 - zvláštní zásobení - věnčité (koronární) cévy z aorty. 225 ml krve za min. v klidu, 2000 ml při námaze. srdce Srdeční automacie Srdce vyňaté z těla, může dál tepat (žáby). Podněty k činnosti - ze samotného srdečního svalu - myogenní. Počátek stahů - v splavovém (sinoatriálním) uzlu. Uzel (srdeční pacemaker) je z pozměněných vláken srdečního svalu. Je inervován vlákny parasympatiku i sympatiku. Šíření vzruchu => postupný stah na syncyciu. Síňokomorová přepážka – překážka - síňokomorový (atrioventrikulární) uzel. Přes komory - Hisovým svazkem rozvětveným v Purkyňova vlákna. Činnost srdečního svalu - změny elektrického potenciálu (obecná vlastnost činnosti svalů). Záznam nejen ze povrchu srdce, ale i těla - elektrokardiogram - EKG. Několik vln. srdce automacie EKG Řízení srdeční činnosti především nervové vegetativní - parasympatikem i sympatikem (vagus + sympatikus z hrudních segmentů) Vlivy nervových vzruchů: 1. změny frekvence srdečního tepu (chronotropní působení) 2. úprava síly a velkosti stahů (inotropní působení) 3. změny dráždivosti srdce (batmotropní působení) 4. ovlivnění rychlosti vzruchů v srdci (dromotropní p.) Vliv parasympatiku – tlumivý, budivý vliv sympatiku (méně výrazný než vliv vagu). Změny tepu - reflexní cesty. Podněty různé. Vlivy na srdeční činnost - baroreceptory - vzruchy - tlumivé vlivy - kardioinhibiční centrum (prodloužená mícha). Zvyšování srdeční činnosti - chemoreceptory - snížení O2 - aktivace vazomotorického centra. Méně významné. Stimulace rychlosti a síly stahu adrenalinem (dřeň nadledvin). srdce říz čin Oběh v cévách 1. tepny (artérie) - krev ze srdce do tkání 2.spojovací cévy - arteriovenózní anastomózy - arteriovenulózní spojky - vlásečnice (kapiláry) - prokrvení tkání 3. žíly (vény) - krev z tkání k srdci Vrstvy velké tepny: - vnitřní výstelka - endoteliální epitel -střední vrstva: okružní vlákna hladké svaloviny, elastická vlákna, kolagen - zevní elastická vrstva. Velké - střední tepny - tepénky (arterioly) Arteriovenulózní spojky - málo svalových vláken, neměnný průsvit Vlásečnice (kapiláry) - pouze jednovrstevný epitel s tmelovou hmotou (celistvost). Fagocytující buňky. Prekapilární svěrače. Přímý zkrat tepénka-žilka - arteriovenózní anastomóza se stěnami s hladkými svaly pro otevírání - odvod tepla. Tenčí stěny žil. Žíly z hlavy - málo svalových vláken - vlastní váha krve. Žíly končetin - silnější. Chlopně (výrůstky vnitřní výstelky) - hodně v končetinách, chybí ve velkých a útrobních žílách. vlás,anast Větvení cév - snižování průměru, nárůst plochy. Větvení vlásečnic podle intenzity metabolismu orgánu. Funkčnost podle zátěže. Energie srdečního stahu - 1% pohybové energie - tlak krve. Velikost tlaku závisí na velikosti srdeční práce, odporu stěn tepen, obsahu krve v tepnách a její vazkosti. Rozvětvování tepen - pokles tlaku. Tlak systolický St (nejvyšší), diastolický Dt (nejnižší), pulzový (rozdíl). Končetinová tepna člověka - St 16,6-18,6 kPa (125 - 140 torr), Dt 10,6-11,9 (80-90). Pulzový tlak v arteriolách 1,33 kPa (10 torr), střední tlak 10,64 - 5,32 kPa (80-40), po průchodu kapilárami pod 2,66 (20). V žilkách 0,63 (4,7), nulový v hrdelních žilách, v pravé předsíni mírně záporné hodnoty. cévy změny tlaku graf cévy změny tlaku tab cévy psa Rychlost proudění - podle tlaku a průřezu krevního řečiště (srdečnice - 40 cm.s-1, vlásečnice - 1 mm.s-1). Mírné zvýšení rychlosti v žilách (duté žíly člověka - 8 cm.s-1). Návrat krve žilami - mechanismy: - tenké stěny a chlopně v blízkosti svalů - změny tlaku uvnitř hrudní dutiny - i slabé stahy svaloviny - zemská přitažlivost Proudění laminární (vrstevnaté) x turbulentní (vířivý) proud. Vlásečnice - nejdůležitější - výměna látek mezi krví a tkáňovým mokem (Ø 5 - 20 μm, člověk 90 km vlásečnic s plochou 6300 cm2. Stěny vlásečnic: semipermeabilní membránové vlastnosti s rozdílnou propustností. Průchod látek. Řízení činnosti cév Přesuny krve podle fyziologických potřeb (svalová práce, trávení, termoregulace) - regulační mechanismy – vliv sympatiku. Sympatický (vazokonstrikční) tonus (noradrenalin) - stav stahu Snížení aktivity sympatiku - dilatace. Parasympatikus do cév nezasahuje. Vazodilatační vlákna sympatiku s acetylcholinem a adrenalinem. Centrum řízení činnosti cév (vazomotorické c. s presorickou-vazokonstrikční a depresorickou-vazodilatační oblastí) v blízkosti centra řídícího činnost srdce - celá oblast - kardiovasculární centrum - prodloužená mícha. Reflexní řízení (s lokálními mechanismy látkového charakteru). a) tlakové podněty z oblouku aorty - zvýšení tlaku krve vyvolá omezení sympatického tonu a tím roztažení cév b) chemoreptory reagují na snížení obsahu O2 - zvýší aktivitu sympatiku, ím i vazokonstrikčního tonu, zvýší se tlak a omezí průtok krve c) sestupná vlákna z kůry a limbického kortexu (přes hypotalamus) vyvolávají vzestup krevního tlaku při hněvu a sexuálním vzrušení d) vlákna z retikulární formace dtto při bolestech Další lokální mechanismy A) axonové reflexy - vazodilatační pochody bez průchodu CNS B) látkový charakter - histamin z žírných buněk způsobuje roztažení tepének a uvolnění prekapilárních svěračů - vazodilatanty bradykinin a kalikrein (vznikají z globulinů krevní plazmy) - vazokonstriktor angiotenzin (hypertenzin) (renin z plazmatického globulinu -serotonin z krevních destiček C) místní autoregulační mechanismy - vazodilatační působení kyselých zplodin látkové přeměny Udržování stálého vnitřního prostředí homeostatické mechanismy pro - stálou koncentraci rozpuštěných látek => osmotický tlak (osmoregulační funkce) - pH (exkreční funkce) - teplotu těla (termoregulační pochody) OSMOREGULACE Vývoj (a vznik) živočichů v moři -> radiace do sladkých vod a souš. Koncentrace solí Hl. ionty Další ─────────────────────────────────────────────── Mořská voda 3,5 % =1122 mmol/l Cl- Na+ Mg2+SO42-Ca2+ Sladká voda 0 0 Ca2+Na+HCO3- dtto Brakická voda 0,05-3% 10-1000 ─────────────────────────────────────────────── Tělní tekutina (většiny) 300 mmol/l Živočichové euryhalinní - stenohalinní Mnozí bezobratlí - izoosmotičtí osmokonformátoři (poikiloosmotičtí) - osmoregulátoři (homoioosmotičtí živočichové) ("vybírají si" - iontová regulace). Výrazný vývoj selektivní schopnosti výměny některých iontů - hypoosmotičtí živočichové - mořské kostnaté ryby - 3krát řidčí intersticiální tekutina => stálá regulace proti ztrátám vody. Hlavní cesty ztrát vody: žábry a ledviny => zlepšení jejich koncentračních schopností. iont přesun iont přesun Brakické a sladké vody - živočichové hyperosmotičtí (více solí v tělních tekutinách než ve vodním prostředí) => obrana proti ztrátám solí a vnikání nadbytečné vody dovnitř (přes žábry) U suchozemských – nebezpečí vodních ztrát. Úkol: udržení vodní bilance (rovnováha ztrát vody x mechanismů regulujících příjem). Mechanismy vodních ztrát Vypařování Ztráty vody močí Ztráty vody výkaly Mechanismy příjmu vody Pití a příjem potravy Metabolická voda (oxidační) Osmoregulační orgány Těsné spojení exkreční a osmoregulační funkce. Specializované orgány s osmoregulací – solné žlázy - ptáků a želv na vrcholu hlavy nad očima. Stejně slzné žlázy krokodýlů. Stažitelná vakuola prvoků Řízení přesunu iontů a vody – látkové: Bezobratlí (žížala, slimák) - nervové buňky produkují látky, které řídí obsah vody a iontů v organismu. Obratlovci - z neurohypofýzy (ADH - antidiuretický hormon), z kůry nadledvin (aldosteron). Společné působení na úrovni povrchových membrán (žábry, kůže, močový měchýř žab) a ledvinných kanálků a na rektální a solné žlázy. sol žl EXKRECE Spalování živin - produkty metabolismu z těla různými cestami: - voda s močí, výkaly, výparem z kůže, plic - CO2 - v plicích, ale i moči, potu (jako kyselé uhličitany) - N-sloučeniny - exkreční orgány Tvorba exkrečních látek: deaminací aminokyselin -> amoniak (jedovatý) - živočichové amonotelní (vodní). Suchozemští - přeměna amoniaku na méně jedovaté zplodiny (močovina, kyselina močová). Živočichové ureotelní - (korýši, měkkýši, ostnokožci, z obratlovců obojživelníci a savci) urikotelní (suchozemští bezobratlí - hmyz, plži, většina plazů a ptáků). ornitin cykl Odvod exkretů Exkreční ústroje morfologicky rozmanité, společné znaky: 1. kromě odstraňování nepotřebných (škodlivých) látek i regulace osmotického tlaku 2. vztah k tělní tekutině 3. podoba trubic, které jímají exkreční tekutinu (izotonickou) filtrací (hmyz ne). 4. resorpce a sekrece - proti koncentračnímu spádu, potřeba energie Prvoci, houby, láčkovci, ostnokožci - bez exkrečních orgánů. Vyšší živočichové - 4 typy vylučovacích orgánů: 1. nefridiální orgány hlístů, červů a měkkýšů 2. Antenální žlázy korýšů 3. Malpigické žlázy hmyzu 4. Ledviny obratlovců malpig trub funkce malpig trub funkce Ledviny obratlovců Párový orgán, kůra + dřeň z kuželovitých útvarů - pyramid. Hroty do ledvinné pánvičky, z ní močovod (ureter) → močový měchýř → močová trubice (uretra) Nefron: Bowmanův váček v kůře, v něm klubíčko krevních vlásečnic (glomerulus). Z B. v. - vinutý kanálek 1. řádu (proximální tubulus) - narovnání - přechod do dřeně - sestupná větev Henleovy kličky, vzestupná větev H. k. zpět do kůry, rozšířený zprohýbaný vinutý kanálek II. řádu (distální tubulus) →sběrný kanálek v dřeni s dalšími - společný vývod na vrcholu ledvinné pyramidy do pánvičky a) kortikální nefron s krátkou H.k. - téměř celý v kůře b) juxtamedulární nefron - glomerulus v kůře u hranice s dření, dlouhá H.k. nefron sav Morfologie nefronu Člověk - 7 kortikálních nefronů, 1 juxtamedulární nefron, celkem 7 miliónů v 1 ledvině. Skot 4 mil., kočka 230000, myš 5000. Krevní zásobení - sestupná aorta → krátká renální tepna – rozpad na arterioly. Ty vnikají do ledvin: větve k Bowmanovým váčkům - přívodné arterioly (vas afferens), kapiláry v B.v. → spojování v odvodnou arteriolu (vas efferens), ty ke kanálkům, rozpad na vlášečnice → žilky → renální žíla → dolní dutá žíla. Průtoky: člověk 1 300 ml /min. Práce - stah renálních cév - pokles průtoku, přesun krve ke svalům. nefron krev nefron krev Funkce ledvin: oddělení zatěžujících látek z krve - udržení stálého vnitřního prostředí Glomerulus: - filtr - oddělí tekutinu od krevních buněk a bílkovin - izotonický filtrát s krevní plazmou Vyšší tlak krve - vyšší filtrace. Změny tlaku v Bowmanových váčcích - závislé na relativním stupni konstrikce přívodné a odvodné arterioly. Intenzita glomerulární filtrace - v obou ledvinách za den člověk profiltruje 150 l tekutiny - 1200 g NaCl, 200 g glukózy. Zpětná resorpce. Účinnost: reabsorpce glukózy - 100 %, NaCl 99,5 %, vody 99 %. První dva: aktivní proces s enzymatickým nosičem + energií, voda - pasivně osmotickým gradientem. ledviny fce ledviny fce Vstřebávané látky v předním úseku proximálních tubulů: glukóza aminokyseliny kyselina askorbová (C) Na+ jiné elektrolyty voda (80 %). Sestupné rameno Henleovy kličky propustné pro vodu, vzestupné nepropustné – značná resorpce Na+ a Cl- → do vinutého kanálku II. řádu – hypotonická moč (100 mmol/l), přesun dalších 10 % vody → izotonická tekutina ve sběrném kanálku ledviny - další aktivní přesun Na+ ven - zahušťování, další difúze vody a koncentrace moči. Výsledek - 1200 mmol/l. Podstata koncentračních změn v ledvině - protiproudový mechanismus tvorby moči. Tvorba moči - člověk 1,5 l za den (50 g pevných látek - 30 g močoviny, 15 g NaCl, další anorganické látky, stopy hormonů, produkty rozpadu - kreatinin, k. močová aj. ledviny fce ledviny fce Řízení činnosti ledvin a) řízení průtoku krve - nervově - sympatikus - průtok v kůře - bez výrazných změn, pouze změny krevního tlaku - průtok dření - závislý na krevním tlaku - změny periferního odporu v přívodných a odvodných arteriolách a změny v počtech otevíraných kapilár v glomerulech b) výměna látek v tubulech - humorální - ADH (antidiuretický hormon) hypofýzy řídí zpětnou resorpci vody změnou velikosti pórů v proximálních tubulech - aldosteron z kůry nadledvinek zvyšuje reabsorpci Na+ v distálních tubulech, zvyšuje vylučování K+ a H+ - paratyreoidní h. - snižuje zpětnou resorpci fosfátů Močení Močový měchýř - shromažďování moči. Plastické stěny se svalovými vlákny (hladká), autonomní nervový systém. Překročení určitého tlaku - (po roztah) - podráždění receptorů - reflex přes křížovou míchu - stah svalů močového měchýře - parasympatikus. Současné uvolnění svěračů močové trubice (somatická nervová vlákna) -> vyprázdnění močového měchýře - reflexní děj na úrovni míchy s ovládáním vyššími patry nervové soustavy (vůlí). močení močení Hospodaření teplem Teplota - faktor ovlivňující intenzitu fyziologických pochodů. Poikilotermí (ektotermní, studenokrevní) x x homoitermní (endotermní, teplokrevní) živočichové. Silná závislost na teplotě prostředí - ovlivnění aktivitou (zvýšení až o 12o C) - ovlivnění energií slunečního záření - aktivní ovlivňování tělesné teploty - včely v úlu Specifické receptory na teplotní změny - až plazi Teplota homoiotermů - okolo 37oC savci, ptáci vyšší. Změny. teplot režim teplot režim Povrchové oblasti - většinou chladnější (i výrazně). T > 41oC - smrt savců, T < 25oC ireverzibilní poruchy srdeční činnosti (nepravidelnosti převodu vzruchů mezi předsíněmi a komorami). Stálost tělesné teploty - regulační systémy (vznik x výdej tepla podle prostředí, izolační vrstvy, ...) Zisk tepla: - oxidace základních látek (cukry, tuky, bílkoviny) - spalování a) primárně vedlejší produkt 55 % cukrů - 2,88 kJ/mol (0,69 kcal/mol) b) štěpení ATP - zbytek (45 %) energie živin -> chemická energie fosfátových vazeb - využitelná pro všechny biologické děje c) teplo z prostředí - fyzikální cesty Ztráty tepla: povrchem těla prouděním (konvekce), sáláním (radiace) - velikost ztrát stoupá se snižující se teplotou okolí. Význam vypařování - stoupá se zvyšující se t okolí. Ztráty tepla vedením (kondukce) jsou málo významné ve vzdušném prostředí. teplot režim Mechanismy tepel. rovnováhy Homoiotermové - při určité t okolí rovnováha mezi výdejem a příjmem tepla bez termoregulačních dějů - zóna termoneutrality - okolo 30oC. Různý rozsah. Přesáhnutí termoneutrální zóny - činnost temoregulačních mechanismů: chemické a fyzikální. Souhra: neurohumorální děje. Chemická termoregulace Změny produkce tepla v těle. Nižší teplota (než termoneutrální zóna) - teplotní ztráty - kompenzace produkcí tepla (zvýšení metabolismu až organismus nestačí pokrýt tepelné ztráty a prochládá). Metabolický kvocient = 3 - 6. teplot prod Chemická termoregulace Produkce tepla v chladu: svalový třes, netřesová termogeneze. Svalový třes - primární termoregulační význam. Rytmické nevolní oscilace příčně pruhovaných svalů. Jsou náhodné, nekoordinované končetin. Synchronizace do tzv. výbuchů Netřesová termogeneze je vyvolána termogenním působením hormonů (noradrenalin) ze sympatického nervového systému a dřeně nadledvinek. Novorozenci a chladově adaptovaní živočichové, u větších (nad 10 kg) se nevyskytuje. U malých zvyšuje BMH až 5krát. Je lokalizována v hnědé tukové tkáni a částečně v kosterní svalovině. Fyzikální termoregulace Mechanismy hospodaření s teplem (vyrobeným i získaným). Tepelná obrana proti ztrátám Izolace těla Prokrvení kůže Změny v chování Tepelné ztráty Pocení – někteří, potní žlázy nerovnoměrně rozloženy. Člověk denně až 10 l potu – neutrální - slabě kyselý, 2 % sušiny - kyselina močová, glukóza, NaCl, nižší mastné kyseliny (zápach). Ztráty tepla dýchacími cestami. Vazodilatace – při přehřátí - roztažení cév, zvýšení tepelných ztrát povrchem (teplé prostředí, práce, teplé jídlo a pití). Nepozorovatelné vypařování (perspiratio insensibilis) – denní ztráty až 800 ml vody a 1884 J Chování živočichů Řízení hospodaření teplem Fyzikální a chemická termoregulace - nervový a endokrinní systém Termorecepce - termoreceptory v kůži Další reakce: změny t krve zásobující mozkový kmen. Integrace - přední hypotalamus. Nižší termoregulační centra – segmenty míchy (vazomotorické reakce, vylučování potu), mozková kůra - podmíněné reflexy (vazodilatace, pocení - emoce bez termoregulačního významu, denní rytmy tělesné teploty). Odstředivé dráhy začínají v (zadním) hypotalamu, teplot režim říz Vývoj termoregulace v ontogenezi Podle kvality termoregulace v okamžiku porodu: 1. zralé formy (kuře, morče) 2. formy s termoregulací odlišnou od dospělců (pes, člověk) 3. nezralé formy (myš, krysa, křeček, holub aj.) Stárnutí organismu - snižování termoregulačních schopností (menší funkční plastičnost mozkové kůry, zhoršení vazomotorických reakcí, snížení aktivity metabolismu aj.).