Hlavní taxonomické jednotky • Oddělení (divisio) – phyta Magnoliophyta pododdělení (subdivisio) – phytina • Třída (classis) – opsida Magnoliopsida • Podtřída (subclassis) – idae Rosidae • Řád (ordo) – ales Rosales nadřád (superordo) – anae • Čeleď (familia) – aceae Fabaceae podčeleď (subfamilia) – oideae • Rod – genus Trifolium • Druh – species Trifolium repens subspecies varietas Systém vyšších rostlin mechorosty (Bryophyta) cévnaté rostliny (Tracheophyta) – vascular plants plavuně (Lycopodiophyta) přesličky (Equisetophyta) kapradiny (Polypodiophyta) semenné rostliny (Spermatophyta) cykasy (Cycadophyta) jinany (Ginkgophyta) jehličnany (Pinophyta) krytosemenné rostliny (Magnoliophyta) – angiosperms výtrusné rostliny nahosemenné rostliny Vývoj vyšších rostlin krytosemenné nahosemenné kapraďorosty Odhady počtu vyšších rostlin na světě 311 tis. taxonů 16 tis. mechy 12 tis. výtrusné rostliny 1 tis. nahosemenné rostliny 282 tis. krytosemenné rostliny v České republice 4075 taxonů cévnatých rostlin 863 mechů (Kučera et al. 2012, Preslia) 2891 původních a zdomácnělých druhů a poddruhů 860 přechodně zavlékaných druhů a poddruhů, 324 pěstovaných taxonů různé úrovně, vše vyjma kříženců (Danihelka et al. 2012, Preslia) Odhady počtu vyšších rostlin Barthlott et al. 2005, Nova Acta Leopoldina Spermatophyta Obecná charakteristika • nejvíce diverzifikovaná linie mezi cévnatými rostlinami • asi 270 000 recentních druhů • schopnost tvorby sekundárního xylému prostřednictvím kambia • dokonalejší způsob větvení stonku (holoblastické) • výhradně heterosporie • redukce počtu funkčních megaspor na jedinou • vývoj megaspor v megasporangiu, vznik obalů (integumentů) • upřednostnění sporofytu před gametofytem • první semenné rostliny se objevily pravděpodobně ve středním devonu tj. před 400 mil. lety Spermatophyta VÝTRUSNÉ ROSTLINY • spora (jednobuněčná) • izosporie n. heterosporie • kořeny adventivní • vodivé elementy stonku – řada typů (prostélé, sifonostélé, ....) SEMENNÉ ROSTLINY • semeno (mnohobuněčné) • výhradně heterosporie • pravé kořeny semenných r. • vodivé elementy – eustélé, ataktostélé Rozdíly mezi výtrusnými a semennými rostlinami Spermatophyta Systém • oddělení Lyginodendrophyta kapraďosemenné † nahosemenné rostliny • oddělení Cycadophyta (cykasy) • oddělení Ginkgophyta (jinany) • oddělení Pinophyta (jehličnany) • oddělení Gnetophyta (liánovce) krytosemenné rostliny • oddělení Magnoliophyta (krytosemenné rostliny) oddělení Pinophyta (jehličnany) Systém • řád Araucariales (blahočetotvaré) čeleď Araucariaceae (blahočetovité) • řád Pinales (borovicotvaré) čeleď Pinaceae (borovicovité) • řád Cupressales (cypřišotvaré) čeleď Taxodicaceae (tisovcovité) čeleď Cupressaceae (cypřišovité) • řád Taxales (tisotvaré) čeleď Taxaceae (tisovité) Gnetophyta (liánovce) Obecná charakteristika • rostliny se znaky nahosemenných: vajíčka nejsou uzavřena v semeníku • i krytosemenných: útvary podobné květu náznak dvojího oplození přítomnost cév • dřeviny rozmanitého vzhledu Gnetophyta (liánovce) Systém: • podtřída Ephedridae • podtřída Gnetiidae • podtřída Welwitschiidae oddělení Magnoliophyta (Angiospermae) krytosemenné rostliny Magnoliophyta Obecná charakteristika • dřeviny i byliny • v sekundárním dřevu tracheje, sítkovice mají průvodní buňky • květ – pestík s bliznou – podílí se na tvorbě plodu • vajíčka uzavřená v plodolistech – gyneceum (semeník) • samičí gametofyt je osmijaderný – zralý zárodečný vak • tyčinky (mikrosporofyly) nesou 4 mikrosporangia • samčí gametofyt tříbuněčný (vegetativní a dvě generativní buňky) • dvojí oplození • různé typy opylení (původně entomogamie – koevoluce s hmyzem) Magnoliophyta Vznik krytosemenných rostlin • přelom jury a křídy, před 140 miliony let • centrum vzniku – tropy východní Asie • předpoklady úspěchu: koevoluce s hmyzem • ochrana reprodukčních orgánů • fosilní doklady – Archaefructus sinensis Magnoliophyta Monofyletická skupina (molekulární studie, společné odvozené znaky) • semena vznikají v plodolistech s bliznou, která má význam při klíčení pylových zrn • samičí gametofyt je velmi redukovaný, nejčastěji osmijaderný v sedmi buňkách • dvojí oplození, které vede ke vzniku embrya a typického triploidního vyživovacího pletiva, endospermu Magnoliophyta • dnes dominantní skupina • více než 257 000 druhů Magnoliophyta • druhově nejbohatší čeledi krytosemenných • 10 % druhového bohatství krytosemenných připadá na čeleď Asteraceae Magnoliophyta Vývoj znaků krytosemenných rostlin celkový vzhled původně dřeviny byliny Magnoliophyta celkový vzhled původně stálezelené opadavé Magnoliophyta celkový vzhled fotosyntetizující poloparazitické parazitické Magnoliophyta listy velké, jednoduché rozmanité Magnoliophyta květy velké koncové drobné v květenstvích Magnoliophyta květy oboupohlavné jednopohlavné Magnoliophyta květy velké množství květních částí malý určitý počet částí Magnoliophyta tyčinky ploché, široké úzké, rozlišené v nitku a konektiv Magnoliophyta semeník apokarpní synkarpní parakarpní lysikarpní Magnoliophyta opylení původně entomogamie ostatní typy Magnoliophyta Tradiční členění krytosemenných je založeno na srovnání znaků: DVOUDĚLOŽNÉ • dva děložní lístky • kořenová soustava • cévní svazky stonku v kruhu (eustélé) • mezisvazkové kambium je přítomné – možnost druhotného tloustnutí • listy se zpeřenou žilnatinou • květních částí je zpravidla 5n nebo 4n • květní obaly zpravidla rozlišené na kalich (calyx) a korunu (corolla) JEDNODĚLOŽNÉ • jeden děložní lístek • adventivní kořeny • cévní svazky stonku volně rozptýlené (ataktostélé) • chybí mezisvazkové kambium, nebo není žádné kambium • listy s rovnoběžnou žilnatinou • květní části většinou 3n • květní obaly nerozlišené, tvoří okvětí (periant) Magnoliophyta Členění na základě kladistických analýz: dvouděložné (tak, jak byly původně chápány) nejsou monofyletická skupina – rozpadly se na několik samostatných větví: • paleorostliny, tzv. skupina „ANITA“ • primitivní dvouděložné, tzv. magnoliidová větev • rostliny nezařaditelné (Chloranthales, Ceratophyllales) • pravé dvouděložné (trikolpátní krytosemenné) jednoděložné jsou monofyletická skupina 140 000 000 let 125 000 000 let Krytosemenné rostliny skupina ANITA Amborellaceae, Nymphaeaceae, Illiciaceae, Trimeniaceae, Austrobaileyaceae 140 000 000 let 125 000 000 let Krytosemenné rostliny „Magnoliidová větev“ 140 000 000 let 125 000 000 let Krytosemenné rostliny „Magnoliidová větev“ Obecná charakteristika • převážně dřeviny, někdy liány a byliny • tracheje i tracheidy • listy velké, jednoduché • květy jednotlivé nebo v květenstvích • květní části uspořádané spirocyklicky, velké množství • pyl monokolpátní • gyneceum apokarpní nebo synkarpní „Magnoliidová větev“ Sytém: šácholanotvaré (Magnoliales) vavřínotvaré (Laurales) pepřovníkotvaré (Piperales) Canellales oddělení Liliopsida (jednoděložné rostliny) 140 000 000 let 125 000 000 let Krytosemenné rostliny Liliopsida (jednoděložné rostliny) Obecná charakteristika • monofyletická skupina • 52 000 druhů • většinou byliny, pokud dřeviny, pak tloustnou atypicky pomocí listových pochev Liliopsida (jednoděložné rostliny) systém: Acorales Nartheciales Pandanales Arecales Bromeliales Juncales Liliales Dioscoreales Asparagales Alismatales Poales Alismidae Liliidae Commelinidae řád podtřída Liliopsida (jednoděložné rostliny) • podtřída Alismidae • Acoraceae (puškvorcovité) • Alismataceae (žabníkovité) • Araceae (árónovité) • Potamogetonaceae (rdestovité) • podtřída Liliidae • Liliaceae (liliovité) • Asparagaceae (chřestovité) – chřest • Alliaceae (česnekovité) • Convallariaceae (konvalinkovité) • Amaryllidaceae (amarylkovité) • Iridaceae (kosatcovité) • Orchidaceae (vstavačovité) Sinkulová ZS Stráž – učební materiál česnekovité konvalinkovité ocúnovité aronovité česky chřest – chřestovité hyacintovité Asphodelaceae podtřída Commelinidae podtřída Commelinidae systém: řád Arecales (arekotvaré) čeleď Arecaceae (arekovité, palmy) Bromeliales (bromeliotvaré) Bromeliaceae (bromeliovité) Juncales (sítinotvaré) Juncaceae (sítinovité) Cyperaceae (šáchorovité) Poales (lipnicotvaré) Poaceae (lipnicovité) další řády: Commelinales, Zingiberales Poaceae (lipnicovité) systém: Anomochooidae Pharoideae Puelioideae Bambusoideae Ehrhartoideae Pooideae Panicoideae Centothecoideae Aristidoideae Danthonioideae Arundinoideae Chloridoideae Eudicota dvouděložné rostliny 140 000 000 let 125 000 000 let Krytosemenné rostliny Eudicota (dvouděložné rostliny) Společné znaky dvouděložných • stejné nukleotidové sekvence • monofyletická skupina • trikolpátní pyl (nebo pyl odvozený od tohoto typu) • plastidy sítkovic se škrobovými zrny • eustélé • vzhled velmi různorodý • časté sekundární tloustnutí dřeva • patří sem ¾ všech kvetoucích rostlin (300 čeledí, 180 000 druhů) • vznik asi před 125 miliony lety (záhy po vzniku krytosemenných rostlin) Eudicota (dvouděložné rostliny) Ranunculales Proteales SantalalesSaxifragalesVitales Rosidová větev Asteridová větev Caryophyllidová větev 125 000 000 let bazální trikolpátní rostliny jádrové trikolpátní rostliny Bazální trikolpátní dvouděložné systém: řád Ranunculales (pryskyřníkotvaré) zahrnuje 7 čeledí Ranunculaceae (pryskyřníkovité) Berberidaceae (dřišťálovité) Papaveraceae (makovité) Fumariaceae (zemědýmovité) řád Proteales (proteotvaré) 3 čeledi Proteaceae (proteovité) Platanaceae (platanovité) Jádrové trikolpátní dvouděložné Ranunculales Proteales SantalalesSaxifragalesVitales Rosidová větev Asteridová větev Caryophyllidová větev 125 000 000 let bazální trikolpátní rostliny jádrové trikolpátní rostliny Jádrové trikolpátní dvouděložné Společné znaky jádrových trikolpátních rostlin • molekulární data • monofyletická skupina • květy zpravidla pětičetné • rozlišené květní obaly Caryophyllidová větev systém: řád Caryophyllales (hvozdíkotvaré) Amaranthaceae (laskavcovité) Chenopodiaceae (merlíkovité) Caryophyllaceae (hvozdíkovité) Aizoaceae (kosmatcovité) Portulacaceae (šruchovité) Cactaceae (kaktusovité, nopálovité) řád Polygonales (rdesnotvaré) Polygonaceae (rdesnovité) Plumbaginaceae (olověncovité) řád Nepenthales (láčkovkotvaré) Nepenthaceae (láčkovkovité) Droseraceae (rosnatkovité) řád Vitales (révotvaré) Ranunculales Proteales SantalalesSaxifragalesVitales Rosidová větev Asteridová větev Caryophyllidová větev 125 000 000 let bazální trikolpátní rostliny jádrové trikolpátní rostliny řád Vitales (révotvaré) čeleď Vitaceae (révovité) • dřevnatící liány s úponky – vznik přeměnou z okvětí • listy střídavé, laločnaté, s palisty • květy v hroznech oboupohlavné nebo jednopohlavné 4-5 četné G(2) • plod bobule • 12 rodů/700 druhů • hospodářský význam (réva vinná – Vitis vinifera) loubinec pětilistý (psí víno) (Parthenocissus quinquefolia) řád Saxifragales (lomikamenotvaré) podle molekulárních dat mezistupeň mezi Caryophyllidovou a Rosidovou větví čeleď Crassulaceae (tlusticovité) Saxifragaceae (lomikamenovité) Grossulariaceae (meruzalkovité) Hamamelidaceae (vilínovité) Paeoniaceae (pivoňkovité) řád Santalales (santálotvaré) čeledi Santalaceae (santálovité) Loranthaceae (ochmetovité) jmelí bílé (Viscum album) SantalalesSaxifragalesVitales Rosidová větev Asteridová větev Caryophyllidová větev jádrové trikolpátní rostliny Rosidová větev 140 000 000 let 125 000 000 let Krytosemenné rostliny Rosidová větev Ranunculales Proteales SantalalesSaxifragalesVitales Rosidová větev Asteridová větev Caryophyllidová větev 125 000 000 let bazální trikolpátní rostliny jádrové trikolpátní rostliny Rosidová větev • monofyletická ale velmi heterogenní skupina • 39% pravých dvouděložných, 180 čeledí, 90 000 druhů • neexistují jednotné znaky • časté okvětí • 13-16 řádů Rosidová větev pravé Rosidy I Myrtales Geraniales pravé Rosidy II Rosidy Cucurbitales RosalesFabalesOxalidales Malpighiales Celastrales Fagales Sapindales Malvales Brassicales Pravé Rosidy I Celastrales (jesencotvaré) Celastraceae (jesencovité) Malpighiales Euphorbiaceae (pryšcovité) Hypericaceae (třezalkovité) Violaceae (violkovité) Salicaceae (vrbovité) Oxalidales (šťavelotvaré) Oxalidaceae (šťavelovité) Fabales (bobotvaré) Fabaceae (bobovité) Rosales (růžotvaré) Rosaceae (růžovité) Urticaceae (kopřivovité) Moraceae (morušovníkovité) Cannabaceae (konopovité) Cucurbitales (tykvotvaré) Cucurbitaceae (tykvovité) Fagales (bukotvaré) Fagaceae (bukovité) Betulaceae (břízovité) Juglandaceae (ořešákovité) Pravé Rosidy II Systém: řád Brassicales (brukvotvaré) Brassicaceae (brukvovité) řád Malvales (slézotvaré) Malvaceae (slézovité) řád Sapindales (mýdelníkotvaré) Rutaceae (routovité) Sapindaceae (mýdelníkovité; incl. Aceraceae – javorovité, Hippocastanaceae – jírovcovité) 140 000 000 let 125 000 000 let Krytosemenné rostliny Asteridová větev Ranunculales Proteales SantalalesSaxifragalesVitales Rosidová větev Asteridová větev Caryophyllidová větev 125 000 000 let bazální trikolpátní rostliny jádrové trikolpátní rostliny Asteridová větev = Sympetalae • monofyletický původ • většinou byliny • koruna je zpravidla sympetalní (srostlá), často srůstá s tyčinkami • zvýšená tendence k zygomorfii, miniaturizaci květů a následné tvorbě květenství • semeník většinou synkarpní, spodní, častá redukce počtu plodolistů a vajíček, vajíčka jen s jedním integumentem • vývojová větev se oddělila ve spodní křídě (před 128 miliony let) • asi 70 000 druhů, 120 čeledí = 1/4 krytosemenných rostlin Asteridová větev pravé Asteridy I Ericales Cornales pravé Asteridy II Asteridy GentianalesSolanalesBoraginales Asterales Dipsacales Apiales Lamiales = Euasteridy I – jméno má informativní význam, označuje skupinu monofyletického původu Pravé Asteridy I Boraginales (brutnákotvaré) Boraginaceae (brutnákovité) Solanales (lilkotvaré) Solanaceae (lilkovité) Convolvulaceae (svlačcovité) Gentianales (hořcotvaré) Gentianaceae (hořcovité) Rubiaceae (mořenovité) Lamiales (hluchavkotvaré) Oleaceae (olivovníkovité) Plantaginaceae (jitrocelovité) Scrophulariaceae (krtičníkovité) Orobanchaceae (zárazovité) Lamiaceae (hluchavkovité) Acanthaceae (paznehtníkovité) Bignoniaceae (trubačovité) Pravé Asteridy II systém: řád Apiales (miříkotvaré) Apiaceae (miříkovité) řád Dipsacales (štětkotvaré) Dipsacaceae (štětkovité) Valerianaceae (kozlíkovité) Adoxaceae (pižmovkovité) řád Asterales (hvězdnicotvaré) Campanulaceae (zvonkovité) Asteraceae (hvězdnicovité) bez černý (Sambucus nigra)