Pedomorfóza a její význam v evoluci Kateřina Hvězdová Pedomorfóza • evoluční změna, která urychluje pohlavní zralost vzhledem k tělesnému růstu, čímž nastává jev, kdy dospělý potomek se morfologicky podobá nedospělému předku • tzn. dospělci si uchovávají některé larvální znaky • Termín neotenie je považován za synonymum pedomorfózy nebo za její formu, při které je vývoj některých nebo všech tělesných znaků vzhledem k dosažení pohlavní dospělosti zpomalen(Gaisler, Zima, 2007). Alometrický růst • Tvar organismu závisí částečně na relativních růstových rychlostech různých částí v průběhu vývoje. To pomáhá tělu udržovat svou specifickou formu a označuje se jako alometrický růst (z řeckého allos, jiný a metros, míra). (Campbell, Reece, 2006) (Campbell, Reece, 2006) • Pokud se jen nepatrně změní vývojové růstové rychlosti, podstatně se tak změní dospělá forma (např. různé alometrické vlastnosti přispívají k protikladným lebkám člověka a šimpanze). Heterochronie • evoluční změna rychlostí či načasování vývojových událostí (např. vývoj chodidel mloka) • Heterochronie také může změnit načasování reprodukčního vývoje vzhledem k vývoji somatických (nereprodukčních) orgánů. (Flegr, 2005) • Stačí jen velmi malá genetická změna k tomu, aby určitý orgán začal v průběhu ontogeneze vznikat u jedinců určitého druhu dříve, nebo naopak později, a dospěl tak během ontogeneze do jiného stavu než u jeho fylogenetických předků. • Drobná změna v načasování jednotlivých ontogenetických událostí tak může mít zásadní význam pro fenotyp příslušníků daného druhu. • Pozměněný fenotyp může opět podstatným způsobem změnit jeho životní niku a tato změna životní niky zase zásadním způsobem pozměnit selekční tlaky, jimž je daný druh vystaven. • Zásadní změny v tělesné stavbě tak mohou vzniknout v důsledku minimální změny genetické, například změny v regulační oblasti jediného genu. • Patrně nejznámější heterochronií je neotenie. Pedomorfóza • Z řeckého paedos, dítě a morphosis, vznik • Jev ke kterému dochází, pokud se rychlost reprodukčního vývoje ve srovnání s vývojem somatickým zrychluje • Pohlavně zralé stadium si tak může zanechávat některé tělesné znaky, které byly juvenilními strukturami původního druhu • Taková evoluční úprava vývojového načasování může vytvářet živočichy, kteří se vzhledově od svých předků výrazně liší, dokonce i tehdy, když je celková genetická změna malá • Prostřednictvím pedomorfózy vzniklo několik čeledí obojživelníků trvale vázaných na vodu Axolotl mexický (Ambystoma mexicanum) – dorůstá do normální velikosti, pohlavně dozrává a rozmnožuje se, zatímco si zachovává určité larvální vlastnosti pulce, včetně žaber (Flegr, 2005) Rozlišujeme tři typy pedomorfózy (Geisler, 2007): • Neúplná pedomorfóza – u všech jedinců proběhne částečná (nedokončená) metamorfóza. Dokončení pedomorfózy nelze uměle vyvolat. (Cryptobrachidae Velemlokovití, Amphiumidae - Úhoříkovití, Proteidae Macarátovití). • Úplná metamorfóza většiny přirozených populací, jejichž příslušníci zachovávají v dospělosti larvální znaky, až na to, že jim dozrají gonády. Menší část populací v přírodě metamorfuje a metamorfózu lze také vyvolat uměle. • (Ambystomatidae - Axolotlovití, částečně Plethodontidae - Mločíkovití a Hynobiidae - Pamlokovití). • Úplná pedomorfóza všech v přírodě žijících populací. Metamorfózu je možné vyvolat umělými zásahy v laboratorních podmínkách (některé druhy čeledě Plethodontidae - Mločíkovití). Význam • Pedomorfóza umožňuje okamžitou změnu adaptivní strategie při náhlých změnách podmínek prostředí a mohla být důležitým mechanismem evoluce všech obojživelníků. http://casopis.vesmir.cz/clanek/evoluce-neotenii • Důsledkem tendencí k pedomorfóze patrně bylo i omezení tělesné velikosti žijících druhů. • Neotenie umožňuje únik z dospělé specializace předka. Například mnohé mořské skupiny živočichů mají planktonické larvy a specializovaná přisedlá dospělá stadia. Řada jejich vnitřních nebo dílčích taxonů má však díky neotenii volně žijící a pohlavně se rozmnožující dospělce, kteří svou stavbou odpovídají larvám předků. Adolf Portmann (1897-1982) • Neotenie hrála s velkou pravděpodobností důležitou roli i v anagenezi člověka. Řada našich tělesných i jiných znaků, například velikost mozkovny, tvar obličejové části lebky a z neanatomických znaků například hravost, nápadně připomíná znaky nedospělých jedinců příbuzných druhů lidoopů • Adolf Portmann jako první upozornil na „neotenické“ rysy člověka. nejen fyzické, ale i psychické(uchovávání zvědavosti a schopnosti učení v podstatě po celý život). . Zdroje • CAMPBELL, Neil A. a Jane B. REECE. 2006. Biologie. 1. Brno: Computer Press a. s. ISBN 80-251-1178-4 • FLEGR, Jaroslav. 2005. Evoluční biologie. 1. Praha: Academia. ISBN 80-200- 1270-2. • GAISLER, Jan ZIMA a Jiří. Zoologie obratlovců. Vyd. 2., přeprac. Praha: Academia, 2007, 692 s. ISBN 978-80-200-1484-9. • KOMÁREK, Stanislav. Adolf Portmann (1897–1982): K stému výročí narození. Vesmír [online]. 1997(12) [cit. 2015-10-23]. ISSN 1214-4029. Dostupné z: http://casopis.vesmir.cz/clanek/adolf-portmann-1897-1982 • ROČEK, Zbyněk. Evoluce neotenií: Z historie našich čolků. Vesmír [online]. 1996(2) [cit. 2015-10-23]. ISSN 1214-4029. Dostupné z: http://casopis.vesmir.cz/clanek/evoluce-neotenii • ROSYPAL, Stanislav a kol. 2003. Nový přehled biologie. 1. Praha: Scientia. ISBN 978-8-86960-23-4