Zoologie strunatců (Chordata)  postavení v systému  charakteristické znaky  systém  původ a příbuznost Eukarya (Eukaryota) Strunatci patří k druhoústým trojvrstevným (s pravou druhotnou dutinou tělní) dvoustranně souměrným živočichům. Opisthokonta II. Chordata Postavení v systému Holozoa Metazoa (Animalia) Bilateria Deuterostomia Chordata (60 000) „Choanozoa“ Porifera Ctenophora Cnidaria Placozoa Myxozoa Acoelomorpha Xenoturbellida Hemichordata Echinodermata Chordata Chaetognatha Scalidophora Nematoda Nematomorpha Onychophora Tardigrada Arthropoda Ectoprocta Gastrotricha Platyhelmithes Kamptozoa Gnathifera Nemertea Sipuncula Annelida Mollusca Brachiozoa 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1 – Metazoa 2 – Eumetazoa 3 – Planulozoa 4 – Bilateria - 5 – Eubilateria 6 – Deuterostomia 7 – Ambulacraria 8 – Protostomia 9 – Ecdysozoa 10 – Nematoida 11 – Panarthropoda 12 – Tactopoda 13 – Lophotrochozoa 14 – Platyzoa 15 – Pulvinifera Systém živočichů (Holozoa=Animalia) Podle Zrzavého (2006) trubénky aj. houbovci žebernatky žahavci vločkovci výtrusenky praploštěnci mlžojedi polostrunatci ostnokožci strunatci ploutvenky chobotovci hlístice strunovci drápkovci želvušky členovci mechovci břichobrvky ploštěnci mechovnatci čelistovci pásnice sumýšovci kroužkovci měkkýši ramenonožci aj. Opisthokonta=?+Fungi+Holozoa 18S rRNA (SSU), Hox DEUTEROSTOMIA ph. II. Chordata (asi 60 000) 2. HEMICHORDATA POLOSTRUNATCI 3. CHORDATA OSTNOKOKOŽCI STRUNATCI 1. ECHINODERMATA Deuterostomia Chordata Ambulacraria Echinodermata Hemichordata Xenoturbellida spodní kambrium - před 525 miliony lety Xenoturbella bocki (1949), 1. ploštěnka? 2. sumýš? 3. molekulární analýza - je to mlž! (ostatně má mlží vajíčka a larvy!) 4. samostatný kmen? (druhotné zjednodušení) Bourlat S. J. et al. 2003: Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. Nature 424: 925–928. c) Sesterská skupina k strunatcům –Ambulacraria, její bazální skupinou jsou Xenoturbellida - mlžojedi II. Chordata Xenoturbella westbladi • 3 „zárodečné listy“, coelom, dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu, druhotná ústa • hltan proděravělý žaberními štěrbinami – pharyngotremie, postanální ocas (zadní část Hox komplexu *) • chorda dorsalis (Kowalewski 1867) (=notochord) • trubicová nervová soustava • canalis neurentericus • inverze dorzoventrální osy těla srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí nervová trubice na dorzální straně nad chordou • endostyl (hypobranchiální rýha) – štítná žláza • peribranchiální prostor s atrioporem Apomorfie: Pleziomorfie: Embryonální determinace vs. vývojová flexibilita (indukční procesy v ontogenezi) II. Chordata Znaky * Hox komplex – lineárně uspořádané geny podél všech chromozómů řídící předozadní uspořádání těla. Hox = homeobox: od 1982, kruciální význam při embryogenezi, sekvence 180 párů bází kódujících 60 proteinů (homeodoména) embryogeneze Protostomia Chordata Chordata Urochordata Cephalochordata Notochordata Vertebrata Systém II. Chordata Chordata Cephalochordata Urochordata Olfactores Vertebrata Vertebrata Chordata Urochordata Atriozoa Cephalochordata X X X Cephalochordata – striktní uniformní metamerie, primitivní stavba notochordu („stack of coins“) Vertebrata – odlišná segmentace, ontogeneze hlavy a žaberního aparátu (viz EvoDevo – Evolutionary and Developmental Biology) II. Chordata *Homeotické geny (u obratlovců Hox geny) – shluky genů (homeobox) uspořádané do linie, vznik anteriorposteriorální osy těla, kódují protein – homeodoménu, která se váže na DNA jako transkripční faktor. Urochorda – odvozená skupina, druhotně zjednodušená, jediný shluk Hox genů *(i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca ½ genů a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny