Jmenovaná oddělení získala chloroplasty sekundární endosymbiózou: trvalou součástí jejich buněk se stala zjednodušená eukaryotická buňka.
Poněkud složitější je hodnocení obrněnek a krásnooček. I tato oddělení obsahují převážně fotoautotrofní bičíkovce. Obrněnky nejsou vybíravé ve volbě endosymbiontů. Většina druhů obsahuje chloroplasty, které jsou odvozeny od chromofyt (například zlativky nebo skrytěnky), ale endosymbionti mohou mít i jiný původ. Krás-noočka vybavená chloroplasty jsou z hlediska endosymbionta homogenní. U krásnooček není zcela jasné, jaká skupina řas, obsahujících chlorofyly a+b, se stala endosymbionty. Obrněnky a krásnoočka nejsou pouze předmětem zájmu botaniků, kteří je považují za řasy, ale i protozoo-logů, kteří se věnují především parazitickým druhům a těm, které jsou bez chloroplastů. Přeřazením obou skupin do říše Protozoa je jejich zařazení mezi řasy sice sporné, ale ve většině příruček se probírají v této souvislosti.
Podobná situace vznikla v tradičním pojetí hub, které jsou stále předmětem zájmu specializované skupiny botaniků (mykologů). V tradičním pojetí se za houby považovaly chemohete-rotrofní organizmy s osmotrofní, saprotrofní nebo parazitickou výživou. Za společný znak byla považována tvorba mycelia tvořeného nepřehrádkovanými nebo přehrádkovanými hyfami. V novém systému jsou tradičně pojaté houby rozděleny (podobně jako řasy) do tří říší: Protozoa, Chromista a Fungi (viz kap. 5.4.4).
V dalším textu uvádíme podrobnější charakteristiky říší v pořadí prvoci, chromista, rostliny, houby a živočichové. Prvoky a chromista jsme předřadili z toho důvodu, že řada morfologických termínů a fyziologických projevů používaných v popisu těchto říší byla již vysvětlena v kapitole 2 nebo se vysvětluje v dalších kapitolách. Proto u prvoků a chromist jsme se omezili jen na jejich systém, zahrnující stručný popis, morfologii, životní cykly a ekologii. U rostlin, hub a živočichů jsme kromě systému zařadili podrobnější popis a vysvětlení jejich strukturálních a fyziologických vlastností. Samostatné kapitoly jsou věnovány fylogenezi jednotlivých
v/v/
nsi.
5.1       PRVOCI (PROTOZOA)
Obr. 5.2 Dělení trepky {Paramecium) ze skupiny nálevníci (Ciliophora).
OBECNÁ CHARAKTERISTIKA ŘÍŠE. Prvoci jsou většinou mikroorganizmy (v naší fauně maximálně 2 mm dlouhé), jejichž tělo tvoří jediná buňka vykonávající všechny základní životní funkce. Povrch buňky může být pokryt pouze plazmatickou membránou, nebo proteinovou či polysacharidovou buněčnou stěnou. Navíc někteří prvoci vytvářejí schránky z organických či anorganických látek. K pohybu slouží panožky (pseudopodie), bičíky (flagella), brvy či řasinky (cilie, obr. 5.2), undulující membrány nebo tužší svazky spojených brv (cirry). K vnitřním oporným strukturám patří např. osní vlákenko {axostyľ).
Buňky prvoků obsahují jedno nebo více jader, pouze u nálevníků morfologicky a funkčně rozrůzněných. V plazmě se nacházejí membránové struktury běžné u ostatních eukaryotických organizmů (endoplazmatické retikulum, mito-chondrie, Golgiho komplex) a pravidelně též speciální struktury - buněčné organely (např. potravní vakuoly sloužící příjmu potravy a pulzující vakuoly pro osmoregulaci a odstraňování zplodin metabolizmu z buňky). U obrněnek, krásnooček a kořenonožce Chlorarachnion se
EUKARYA (EUKARYA)
v buňkách vyskytují chloroplasty, které byly získány sekundární endosymbiózou.
V životních cyklech převládá nepohlavní rozmnožování (dělení, pučení, rozpad mnohojader-ného útvaru - schizogonie), méně obvyklý je pohlavní proces (konjugace - výměna částí mik-ronukleu, gamogonie zahrnující tvorbu pohlavních buněk). Nejsložitější jsou životní cykly parazitických prvoku, spojené se střídáním hostitelů a velmi často i se střídáním obou typů rozmnožování (na gamogonii navazuje sporogonie -nepohlavní dělení zygoty). Významná je schopnost tvorby cyst (kořenonožci, nálevníci) či spor (výtrusovci) - odolných stadií určených k přečkání nepříznivých životních podmínek, případně i k rozšiřování.
Prvoci žijí primárně ve vodě (sladké či slané), kterou nezbytně potřebují při pohybu v aktivní fázi života. Některé druhy nacházíme i ve vodě, která je důležitou složkou půdy (půdní voda). Mnoho druhů proniklo do těl mnohobuněčných živočichů, často jako cizopasníci (paraziti), ale i jako komenzálové nebo symbionti.
FYLOGENETICKÉ HLEDISKO. Z tohoto hlediska se nejedná o monofyletickou skupinu.
Proto systém prvoků prodělal řadu změn a existuje na něj mnoho názorů. Některé systémy pracují až s 45 kmeny!
Na základě výsledků fylogenetických studií dosažených v posledních létech, zejména za použití elektronového mikroskopu a molekulárně biologických metod, se stále více prosazuje názor, že jednobuněčná Eukarya se mohou vyznačovat navzájem velmi těsnými fylogenetickými vztahy bez ohledu na rozdíly ve způsobu výživy. Např. chemoheterotrofní trypanozomy jsou s fotoautotrofními krásnoočky příbuznější než s mnohobuněčnými chemoheterotrofy. U odvozenějších skupin - výtrusovců a nálevní-ků - nelze o příbuznosti s živočichy ze současných hledisek uvažovat. Proto se v současnosti vytvořila samostatná říše pro jednobuněčná Eukarya zahrnující jak chemoheterotrofy, tak fotoautotrofy, která se označuje jako Protozoa (česky prvoci).
Novým poznatkům se nemůže vyhnout ani tato kniha, nechce-li být knihou minulého století. Zařazování některých prvoků do říše Animalia,
dříve samozřejmé, prostě doznívá. Proto v našem přehledu biologie podáváme prvoky ve shodě se současnými poznatky jako samostatnou říši. Na druhé straně je však nutno brát v úvahu, že vytvoření systému organizmů, který by byl v ideální shodě s jejich fylogenetickými vztahy bude vyžadovat ještě značné úsilí. Než se podaří naše poznání zdokonalit, nevyhneme se kompromisům mezi starými a nově navrhovanými systémy. Systém prvoků, který uvádíme zde, je kompromisem mezi novými a předchozími systémy.
SYSTÉM ŘÍŠE PRVOCI (PROTOZOA). Ríši Protozoa rozdělujeme na tyto kmeny (U jednotlivých skupin je v dalším textu v závorce uvedeno více synonymních názvů):
kmen: bičíkovci (Mastigophora) kmen: krásnoočka (Euglenozoa) kmen: kořenonožci (Rhizopoda) kmen: diktyostelidy (Dictyostelida) kmen: hlenky (Mycetozoa) kmen: nádorovky (Plasmodiophorida) kmen: paprskovci (Actinopoda) kmen: obrněnky (Dinozoa) kmen: výtrusovci (Sporozoa) kmen: nálevníci (Ciliophora)
5.1.1   Bičíkovci (Mastigophora)
Pohyb zajišťuje jeden či více bičíků, potravu přijímají buď osmoticky nebo vytvářejí v povrchové membráně malé váčky, do kterých pohlcují drobné částečky na úrovni velikosti makromolekul (tzv. pinocytóza), vzácně pohlcují i větší kořist (fagocytóza). Značná část bičíkovců žije ve vodách sladkých i slaných, ve velmi vlhké půdě či mechu.
Řada recentních druhů však pronikla do těla mnohobuněčných živočichů jako parazité nebo symbionti. Ze skupiny Kinetoplastida napadá člověka v tropech trypanozoma spavičná (Trypanosoma gambiense) přenášená mouchou - bodal-kou tse-tse (Glossina palpalis) preferující bažinné oblasti Afriky. V buňce se nachází výrazně pozměněná mitochondrie (tzv. kinetoplast). Během životního cyklu mění trypanozoma svoji morfologii od bezbičíkatého, uvnitř hostitelských
buněk žijícího stadia až ke stadiu s jedním bičíkem a undulující membránou nacházející se v tělních mimobuněčných tekutinách. Způsobuje spavou nemoc v mnoha případech končící smrtí hostitele vyplývající z postupně vzrůstajícího napadení vegetativní části nervové soustavy a následného vyčerpání. Podobné onemocnění (nagana) postihuje i kopytníky kde původcem je Trypanosoma brucei (obr. 5.3) přenášená jiným druhem bodalek (Glossina morsitans) s vývojem hlavně ve stepních oblastech Afriky. Léčení se provádí chemoterapeutiky.
Obr. 5.3  (a) Trypanozoma dobytčí (Trypanosoma brucei) - trypanozomová stadia v krvi (0,02 mm) označená šipkou, (b)trypanozomové životní stadium.
Skupinu Trichomonadida reprezentují bičen-ky (rod Trichomonas, obr. 5.4) s více bičíky, podélným axostylem (pevným vláknem vyztužujícím buňku vytvořeným z látky podobné chitinu) a krátkou undulující membránou. Parazitují v urogenitálním traktu obratlovců včetně člověka. Druh bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) přenášený pohlavním stykem způsobuje výtoky,
Obr. 5.4  Bičenka Trichomonas sp. (0,02 mm).
Obr. 5.5  Brvitka (Hypermastigida), 0,08 mm.
ovšem u těhotných žen může jeho infekce způsobovat řadu potíží a vést až ke spontánnímu potratu. Léčení se provádí běžnými chemoterapeutiky (entizol).
Na druhé straně robustní bičíkovci ze skupiny brvitek (Hypermastigida, obr. 5.5, např. rod Tri-chonympha) se vyznačují velkým množstvím bičíků (až několik set) a schopností trávit celulózu, co umožňuje jejich hostitelům - všekazům - konzumovat potravu bohatou na celulózu. Jedná se o velmi těsný symbiotický vztah, bez kterého ani jeden z partnerů není schopen života.
Ze skupiny Diplomonadida způsobuje lamb-lie střevní (Lamblia intestinalis, obr. 5.6), opatřená
jádra
Obr. 5.6  Lamblie střevní (Lamblia intestinalis), 0,015 mm.
osmi bičíky, dvěma jádry a mohutnými přísav-kami, střevní onemocnění zejména u dětí, a to napadením buněk stěny tenkého střeva, na které se prvoci přisávají. Infekce se děje perorálně,
PRVOCI (PROTOZOA)
zejména při nedodržování základních hygienických norem.
U zástupců skupiny trubének (Choanoflagel-lida, obr. 5.7) bičík přihání potravu k límečkovité-mu útvaru, který ho obklopuje a který také potravu posunuje do buňky. S podobným principem se setkáme u živočišného kmene hub (Pori-fera). Trubénky považují někteří autoři za jedinou skupinu jednobuněčných eukaryotických organizmů s blízkými příbuzenskými vztahy k pravým živočichům, resp. za skutečné jednobuněčné živočichy tvořící kmen Choanozoa v rámci říše Animalia. Již v minulém století uvažovali vědci o těsnějším vztahu trubének k mnohobuněčným (morfologie límečku s bičíkem a schopnost trubének tvořit kolonie - podoba s houbami, Porifera).
kmen: Kinetoplastida (s jedním či dvěma bičíky a kinetoplastem - tj. většinou velkou, meta-morfovanou mitochondrií) - Trypanosoma. kmen: Parabasala (více bičíků, bez mitochondrií, Golgiho aparát spolu s bazálními tělísky některých bičíků tvoří tzv. parabazální tělíska) -Trichomonas, Trichonympha. kmen: Metamonada (více bičíků, bez mitochondrií a Golgiho aparátu, s komplexními útvary - karyomastigonty - složenými z jádra, jednoho či několika párů bičíků a podpůrných vláken) - Lamblia.
kmen: Choanoflagellata (= Choanozoa) (viz výše) - Monosiga.
5.1.2   Krásnoočka, eugleny {Euglenozoa, Euglenoida, Euglenophyta)
límeček
jádro
Obr. 5.7  Trubénka (Choanoflagellida), 0,08 mm.
FYLOGENETICKÁ POZNÁMKA. Základní a společný znak bičíkovců - bičík - se známou základní strukturou tvořenou 9 obvodovými a 2 středovými mikrotubuly (axonema), představoval i jednoznačný znak odlišující kmen od ostatních skupin. Ačkoliv je tato skupina takto chápána ještě v řadě učebnic, nutno uvést alternativní dělení, která vycházejí z toho, že bičíka-tí prvoci patří do několika nezávislých evolučních linií. Dle tohoto názoru tedy existují skupiny bičíkatých eukaryotických jednobuněčných organizmů lišící se vzájemně vnitřním uspořádáním organel, a to na úrovni kmenů. Jedním z příkladů tohoto přístupu je následující výčet kmenů (v závorce jejich diferenční znaky kurzívou zástupci probraní výše):
Krásnoočka jsou jednobuněční bičíkovci blízce příbuzní skupině Kinetoplastida (viz výše). Často tvoří odpočívající (palmelová) stadia, která sestávají z četných nepohyblivých buněk žijících ve slizu. U pohyblivé buňky pozorujeme na předním konci dva bičíky. Tam je také umístěna vchlípená dutinka (ampula), z níž bičíky vyčnívají. U některých rodů {Euglena, obr. 5.8a,b, Trachelomonas aj.) je jeden z bičíků zakrnělý a zůstává uvnitř ampuly. Kromě obvyklé vnitřní části bičíku s 9 obvodovými a jednou středovou dvojicí mikrotubulů obsahuje bičík vlákno s parakrystalickou strukturou (paraflagelární
zrna
chryzolaminaranu
gma ampula
pyrenoid v chloroplastu chloroplast jádro
zrnko chryzola-
chloroplasty
Obr. 5.8  Krásnoočka: (a) Euglena gracilis, stavba buňky; (b) Euglena acus, buňka obsahuje velká zrna chryzolaminaranu, světelný mikroskop, Nomarského kontrast, podle trvalého preparátu, (a) podle Leedale (1967).
lišta), která má význam pro reakci buňky na světlo. Povrch bičíků pokrývá jedna řada dlouhých submikroskopických vlásků (mastigonem) a souvislý porost vlásků kratších.
Submikroskopická struktura přechodné zóny mezi vnější částí bičíku a bazálními tělísky bičíku je důležitá pro moderní klasifikaci bičíkovců do jednotlivých kmenů. V případě krásnooček tato oblast neobsahuje žádnou strukturu pozorovatelnou v elektronovém mikroskopu (obr. 5.9a). Při zařazení do systému bývá zdůrazněn zvláštní tvar mitochondriálních krist, které jsou terčovité, zatímco u ostatních prvoků jsou kristy trubkovité nebo ploché.
Obr. 5.9a   Krásnoočko (Euglena gracilis). Vampule na předním konci buňky jsou umístěny dva bičíky, z nichž jeden je zakrnělý, druhý je funkční. Snímek ukazuje průřez spodní částí obou bičíků s dvojicemi nebo trojicemi obvodových mikrotubulů. Elektronový mikroskop.
V přírodě se setkáváme s krásnoočky, která mají ve svých buňkách chloroplasty. Jak potvrzují četné výzkumy, získala krásnoočka chloroplasty jako sekundární endosymbionty. Chloroplasty různého tvaru mají zpravidla zelenou barvu a kombinaci fotosyntetických pigmentů tvoří dva chlorofyly (chlorofyl a + í>), karoteny a xantofyly. V chloroplastu bývá pyrenoid, který je významný pro vazbu oxidu uhličitého a tvorbu zásobních polysacharidu (u euglen chryzola-minaran). Zasahuje do cytoplazmy a na svém vnějším povrchu je pokryt chryzolaminarano-vou čepičkou. Povrch chloroplastu pokrývají tři membrány, tylakoidy jsou uspořádány v lamelách. Zásobní látka chryzolaminaran (paramy-lon, a-l,3-glukan) je uložený v cytoplazmě v podobě zrn různého tvaru {obr. 5.8b).
Stigma je drobné tělísko červenavé barvy, které můžeme pozorovat u živých buněk ve světelném mikroskopu. Je umístěno v plazmě, v blízkosti ampuly, a podílí se na fototaktických
pohybech buňky. Chloroplasty lze z buňky přechodně nebo trvale odstranit (zatemněním kultury, působením antibiotik aj.). Hojné jsou i druhy bez chloroplastů, které se živí chemoheterotrof-ně. Druhy, které mají v buňkách chloroplasty, se živí mixotrofně, tj. kromě C02 využívají jako zdroj uhlíku i organické látky rozpuštěné v prostředí (viz str. 116). Druhy bez chloroplastů se vyznačují chemoheterotrofní výživou (jsou sap-rofyty nebo fagotrofy).
Povrch buněk pokrývají četné spirálně vinuté proteinové proužky, uložené těsně pod plazmatickou membránou. Proužky jsou vzájemně spojené tak, že umožňují tvarové změny buňky. Tento druh buněčného obalu se nazývá pelikula {obr. 5.9b). Interfázové (klidové) jádro obsahuje kondenzované chromozomy, mitóza je uzavřená, tj. během jaderného dělení se zachovává jaderná obálka. Dělení buněk probíhá podélným dělením v pohyblivém nebo i nepohyblivém, palmeloid-ním stavu. Pohlavní proces nebyl pozorován.
Eugleny (krásnoočka) žijí ve sladkých vodách různého stupně trofie (= fyzikálně-chemické a biologické vlastnosti vodní nádrže podmiňující rozvoj vodních organizmů) a saprobity {- znečištění, tj, charakteristika vodního prostředí určujícího výskyt saprobiontů). Méně časté jsou v moři.
Obr. 5.9b   Krásnoočko {Euglena gracilis). Podélný řez buňkou. Pyrenoidy jsou pokryté obalem z chryzolaminaranu, jejich dření procházejí tylakoidy. Elektronový mikroskop.
5.1.3   Kořenonožci (Rhizopoda)
Jednobuněční prvoci s chemoheterotrofní,
saprofytickou nebo fagotrofní výživou. Přes společný znak - vytváření panožek díky kontrak-
PRVOCI (PROTOZOA)
cím vnější vrstvy cytoplazmy (ektoplazmy) - se jedná o fylogenetický nesourodou skupinu.
Vytváření panožek je totiž obecný znak vyvinutý u řady skupin organizmů (např. bičíkovců, hle-nek), z mnohobuněčných bezobratlých pak u živočišných hub, ale např. i u kmene Sipuncu-lida ve formě krevních buněk. Panožky používají kořenonožci nejen k pohybu, ale i k příjmu potravy (fagocytóza).
Nově řadíme mezi kořenonožce i druh Chlorarachni-on reptans, obsahující v buňce zelené chloroplasty obklopené čtyřmi povrchovými membránami. Kromě pyrenoidu je v chloroplastu nukleomorť, pozůstatek jádra původního eukaryotického endosymbionta. Chlorarachnion žije v moři na povrchu písčitého pobřeží. Tvoří plazmodia spojená jemnými panožkami. V některých příručkách je drah zařazen do samostatného oddělení Chlorarachniophyta,
Obr. 5.10  Měňavka (Entamoeba invadens) 2 ještěrek s množstvím potravních vakuol uvnitř buňky, kolem tyčinkovité bakterie kultivačního média (0,02 mm).
Kořenonožci obývají primárně vodní prostředí, ale i půdu a vlhké mechy (nejběžnější druh měňavka půdní, Chaos chaos). Řada měňavek pronikla i do těl mnohobuněčných živočichů (obr. 5.10), např. měňavka úplavičná {Entamoeba histolyticá) způsobující tzv. měňavkovou úplavici, charakteristickou úpornými, v pokročilých fázích nemoci krvavými průjmy.
Někteří kořenonožci si vytvářejí různými způsoby schránky. Nejjednodušší typ představují schránky z drobných částeček substrátu (mikroskopická zrnka písku, schránky rozsivek, obr. 5,11,5.12) přichycené slizem na buňku některých krytenek (řád Testaceolobosia).
Většinou vápenité schránky vylučují na povrch dírkonošci (třída Foraminiferida, obr.
Obr. 5.11   Rozlitka {Difftugia sp., krytenky, Testaceolobosia) se schránkou z okolního materiálu (minerální zrnka, schránky rozsivek), 0,35 mm.
Obr. 5.12  Štítovka {Arcella dentata), 0,18 mm.
5,13, 5.24) žijící v moři. Otvory vysouvají síť tenkých panožek a lapají jimi potravu. Ze schránek vyhynulých (fosilních) dírkonošců se vytvářely po miliony let mocné vrstvy usazenin.
Obr. 5.13  Globigerina sp. (dírkonošci, Foraminiferida) - vícekomůrková schránka s drobnými otvory pro nitkovité panožky, živý jedinec (0,30 mm).
Častým parazitem člověka je Toxoplasma gondii vyvolávající bezprostředně poměrně nenápadné onemocnění chřipkového typu a přecházející v latentní (tj. zjevně se neprojevující) napadení nervové soustavy. U žen se však toto onemocnění může velmi negativně projevit v těhotenství poškozením nervové soustavy plodu. Do těla člověka se parazit dostává z různých obratlovců, hlavně savců (obr. 530).
přechodní hostitelé se nakazí fekální kontaminací
Obr. 5.30  Životní cyklus Toxoplasma gondii.
5.1.10 Nálevníci (Ciliophora)
Tato skupina představuje vrchol složitosti buňky heterotrofních prvoku. K pohybu slouží primárně velké množství brv (cilií) strukturou podobných bičíkům a u různých skupin různě morfologicky přeměněných dle účelu (v mem-branely či svazky brv - cirry). Zcela unikátním znakem jsou dvě funkčně a často i morfologicky odlišná jádra: vegetativní makronukleus a generativní mikronukleus. Souvisí s konjugací, sexuálním procesem, při němž si dva jedinci vymění části mikronukleu a následně se každý z partnerů dvakrát nebo třikrát rozdělí (obr. 5.2).
Nálevníci se živí drobnými organizmy, nejčastěji bakteriemi, které brvy přihánějí k buněčným ústům trvale umístěným na pevně daném místě povrchu buňky. Buněčným hltanem pak postupuje potrava do jeho slepého konce. Tam se vytváří potravní vakuola, odškrcuje se, putuje po určité dráze a do těla průběžně uvolňuje živiny vzniklé uvnitř trávením. Nestrávené zbytky
mikronukleus
buněčná ústa
makronukleus
Obr. 5.31  Vpíjenka (Didinium sp.), dravý nálevník.
jsou vy vrhovány opět na určitém místě (buněčná řiť) z buňky. Pulzační vakuoly pravidelnými stahy vylučují na určitém místě z buňky zplodiny metabolizmu. Tyto vakuoly sloužily ovšem původně k osmoregulaci, posléze se přidružila i funkce vylučovací. Opět je nacházíme na pevném místě v buňce na rozdíl od jiných prvoků (kořenonožci).
Nálevníci se odlišují především na základě stavby cytostomatu a jeho obklopujících organel (cilie, membranely) a uspořádání a složitosti povrchových organel - cilií jako takových. Ty mohou pokrývat buňku poměrně homogenně, bez výraznější specializace (řád prostoústí Gym-nostomatida), jak je tomu např. u dravého rodu vpíjenka (Didinium, obr. 5.31). Ten napadá svými do kužele protaženými buněčnými ústy jiné prvoky a vysává je. S jednoduchými ústy přešel k parazitickému způsobu života kožovec rybí (Ichthyophthirius multifilis) způsobující kožní, ovšem při přemnožení smrtelné onemocnění nazývané akvaristy „krupice". Právě v akváriích, ale i v chovných rybnících může způsobovat značné škody. Zvláštní uspořádání povrchových struktur vykazuje skupina rournatky (řád Sucto-ria, obr. 532), u nichž se vytvářejí na povrchu
trubičky
cytostom s kontraktilní vakuolou
Obr. 5.32  Rournatka (Acineta sp.), 0,13 mm.
PRVOCI (PROTOZOA)
buněčný hltan ^ potravní vakuola vzniklá z potravního balíčku v buněčných ústech
mikronukleus
potravní balíček na dně buněčných úst
stažitelná vakuola naplněná metabolity
makronukleus
stažitelná (kontraktílní, pulzační) vakuola
Obr. 5.33 Trepka {Paramecium sp.), 0,22 mm.
v případě ohrožení stahuje těsně k podkladu celou buňku a současně se zatahuje i obústní věnec brv a membranel. Tito nálevníci žijí jako jednotlivci (solitérně) - např. rod vířenka (Vorti-cella, obr. 5.34), či mohou, díky nepohlavnímu rozmnožování a neoddělování nově vytvořených jedinců, tvořit kolonie (řada rodů, např. rod keřenka Carchesium, obr. 5.35). Mezi největší prvoky vůbec patří plazivka (Spirostomum, obr. 5.36), až 2 mm dlouhý nálevník s velmi kompli-
buněk trubicovité útvary kterými vysávají polapenou kořist. Složitější uspořádání brv, a to jednoduché membranely kolem buněčných úst, nacházíme u velmi známého rodu trepka (Paramecium, obr. 5.33, řád blanoústí Hymenostomati-da) obývajícího vody, často i s vyšším obsahem organických látek. Jemu příbuzná skupina nálev-níků (řád kruhoústí Peritrichida) žije většinou přisedle. Proto musejí mít přiháněcí aparát kolem úst ve formě věnce brv a membranel. Jejich buňka je přichycena k podkladu vláknem, které
Obr. 5.34  Vířenka {Vorticella sp.): (a) živý jedinec s pohlcenou potravou (0,80 mm), (b) aktivní fáze (vlastní buňka 0,07 mm), (c) stažený jedinec.
Obr. 5.35  Keřenka (Carchesium sp.): část kolonie, jedinci se stahují samostatně, nikoliv koordinovaně - nemají vzájemně spojené kontraktílní vlákno.
makronukleus
příústní pole cilií, membranel
kontraktílní vakuola
kanálek vakuoly
Obr. 5.36  Plazivka (Spirostomum sp.), 1,00 mm.
kovaným příústním přiháněcím aparátem, složeným z membranel, typickým pro řád různobr-vých (Heterotrichida). Ve vzorcích z akvária pak často nacházíme příbuznou mrskavku (Stentor, obr. 5.37), nálevkovitě stavěného prvoka, opět s mohutným přiháněcím příústním aparátem. Bachořci (Ophryoscolex, obr. 5.38) obývají jako symbionti žaludek přežvýkavců. Vyznačují se velmi redukovaným (řád sporobrví Oligotrichi-da), ovšem do skupin koncentrovaným systémem brv a silnou pelikulou. K nejběžnějším nálevníkům dna vod a povrchu vodních rostlin a ponořených předmětů patří lezounek (Euplo-tes, obr. 5.39), plovoucí, ale i pobíhající po podkladu na pružných, trnovitě vyhlížejících svaz-
cytostom
makronukleus
příústní pole cilil
kontraktilni vakuola
potravní vakuoly
příústní věnec cirrů
Obr. 5.37  Mrskavka (Stentor sp.), 1,00 mm.
zadní, kaudálnítrn
Obr. 5.38  Bachořec (Ophryoscolex sp.), 0,20 mm.
cích brv umístěných z velké části na spodu r~    r\    c     ir- r\
buňky, tzv. cirrech, charakterizujících řád spo- 52 CHROMÍ STA (CHROMISTA) dobrví (Hypotrichida).
Obr. 5.39 Lezounek (Euplotes sp.), 0,10 mm. Živý jedinec na substrátu na dně.
Obr. 5.40 Sladkovodní penátní rozsivky.
U prostřední buňky vidíme štěrbinovité raphe.
Světelný mikroskop.
OBECNÁ CHARAKTERISTIKA. Říše Chromíš ta zahrnuje bičikovce, jednobuněčné (obr. 5.40) i mnohobuněčné vláknité, heterotrichální (tj. s rozvětvenými, často funkčně rozlišenými vlákny), nebo pseudoparenchymatické organizmy (s nepravými pletivy).
Buněčná stěna obsahuje polysacharidy které zčásti tvoří mikrofibrily zčásti jsou bez zřetelné struktury. Volně žijící bičíkovci a zoidy (tj. nepohlavní zoospory a bičíkaté gamety) se pohybují
PRVOCI (PROTOZOA)