Fotosyntéza v je jeden z nejdůležitějších dějů v přírodě. v v průběhu fotosyntézy dochází k zachycení sluneční energie (fotonů) a k následné syntéze organických látek (sacharidy, mastné kyseliny a prekurzory aminokyselin) z oxidu uhličitého a vody. v mezi organismy mající schopnost provádět fotosyntézu patří vyšší rostliny, zelené, červené a hnědé řasy, jednobuněčné sinice, zelené a purpurové bakterie. v reakce probíhající během fotosyntézy se dají rozdělit do dvou základních dějů: Ø primární děj (přenos elektronů a protonů +tvorba NADPH + H+ a ATP ® světelná fáze). Ø sekundární děj (fixace uhlíku – Calvinův cyklus – redukce CO2 na C6H12O6 ® temnostní fáze). • •Sumární rovnice: 6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O • Chloroplasty v Celý proces fotosyntézy je u eukaryotních organismů lokalizován v chloroplastech. v Uvnitř chloroplastů jsou diskovité membránové váčky zvané thylakoidy, které jsou vzájemně propojené a vytváří tzv. grana. v Chloroplasty jsou organely velmi podobné mitochondriím. Mají tři typy membrán: vnější membránu, vnitřní membránu a membránu thylakoidů. v Membrány určují tři oddělené prostory: mezimembránový prostor, stroma a lumen thylakoidů. v Chloroplast patří mezi semiautonomní organely, tzn., že obsahuje svoji vlastní DNA. vPrimární děj fotosyntézy probíhá především v thylakoidní membráně. v Sekundární děj fotosyntézy se odehrává ve stromatu chloroplastu. Molecular Expressions Cell Biology: Plant Cell Structure - Chloroplasts Fotosyntetizující cyanobakterie – Sinice - předkové, kteří se evolučně přetvořili na současné chloroplasty. Cyanobakterie je ... Cyanobakterie: struktura, obecné informace - Středních škol a škol 2020 v Cyanobakterie měly významný podíl na vytvoření kyslíkaté atmosféry na Zemi. v objevily se v prekambriu před 3 - 2,5 miliardami let a před 2 miliardami let se staly dominující skupinou organismů na Zemi. v vlastní vývoj cyanobakterií souvisí s anaerobními fotosyntetizujícími bakteriemi (chlorobakterie a purpurové bakterie), které jsou považovány za jejich předky. v Samotné cyanobakterie však představují slepou vývojovou větev. v Jsou-li sinice kultivovány v řízených podmínkách, mohou být zdrojem perspektivních biologických pesticidů a farmakologicky velmi účinných selektivních cytostatik (využití v onkologii), virocidních látek (patenty proti viru HIV) apod. Primární – světelná fáze fotosyntézy vFotosyntéza je pochod poháněný světlem (energií fotonů). v chloroplasty obsahují rostlinné pigmenty, které mají mnoho konjugovaných dvojných vazeb. v takovéto molekuly silně pohlcují viditelné světlo. v hlavními rostlinnými pigmenty jsou chlorofyly. v chlorofyly lze řadit mezi cyklické tetrapyroly (porfyriny) s komplexně navázaným hořečnatým iontem. v kromě chlorofylů, rostliny obsahují i jiné pigmenty (např. karoteny a xanthofyly). v karoteny (např. β-karoten) jsou nenasycené alifatické uhlovodíky o sumarním vzorci C40Hx. v xanthofyly (např. lutein) jsou deriváty β-karotenu obsahující v molekule kyslíkaté zbytky. v Primární fotosyntetická reakce probíhá ve fotosyntetických reakčních centrech, které jsou lokalizovány v thylakoidní membráně. v reakční centrum je součástí fotosystému I i II a obsahuje speciální pár molekul chlorofylu a. v pouze chlorofyl a v reakčním centru je schopen se oxidovat, tj. je schopen přeměnit energii pohlceného fotonu na energii chemickou. v ostatní pigmenty fungují jako světlosběrné antény, tj. předávají si energii pohlceného fotonu z jedné molekuly antenního pigmentu na druhou, až nakonec energie pohlceného fotonu dospěje do fotosyntetického reakčního centra, kde dojde k oxidaci molekuly chlorofylu a. v tyto světlosběrné pigmenty (cholrofyl a a b, karoteny a lutein) jsou součástí světlosběrného komplexu. Reakční centra fotosystémů v Reakční centrum fotosystému je proteinový komplex, který v sobě váže speciální pár molekul chlorofylu a. v chlorofyl a v reakčním centru PS II se označuje P680, podle vlnové délky maxima své absorpce. v po dopadu fotonu dojde k vyzáření elektronu, který je předán akceptoru. v vzniká kladně nabitá molekula chlorofylu, která je velmi silným oxidačním činidlem. v kladně nabitá molekula chlorofylu ihned přebírá elektron od donoru a vrací se do svého základního stavu. v donor elektronu se regeneruje elektronem vzniklým fotolýzou vody. • v kyslík-uvolňující enzymatický komplex naváže dvě molekuly vody a usnadňuje vznik kyslíku tím, že postupně molekulám vody odnímá elektrony a protony. v protony (vodíkové ionty) se uvolňují do lumen thylakoidu. v elektron z akceptoru (= feofytin) je přenášen na plastochinon. v aby vznikla jedna molekula kyslíku, musí se oxidovat dvě molekuly vody tak, že se jim odeberou čtyři elektrony. v kyslík se uvolní až v posledním kroku a uvolňuje se do ovzduší. • v Fotony v PS I pohlcuje molekula chlorofylu a s absorpčním maximem při vlnové délce 700 nm (P700). v uvolněná energie je využita pro excitaci elektronu z molekuly chlorofylu a. v excitovaný elektron přebírá akceptor fotosystému I, ze kterého přechází na ferredoxin (Fd). v oxidovaná molekula chlorofylu přijímá elektron z plastocyaninu (pC). v plastocyanin přebírá elektron z cytochrom b6-f komplexu a vrací se do svého původního stavu. vElektron z ferredoxinu přechází na enzym zvaný NADP-reduktasa, kde dochází k redukci koenzymu NADP+ na NADPH + H+. • NADP+ + H+ + 2e- → NADPH + H+ Funkce fotosystému I NADPH-reduktasa v U rostlin dochází k fotochemickým reakcím ve dvou reakčních center patřících PS I a PS II, která pracují v sérii. v z excitovaného PS II se vymrští elektron, který prochází řadou přenašečů až na PS I. v elektron, který se vymrští z excitovaného PS I, přechází na ferredoxin a posléze redukuje NADP+ na NADPH. v energie uložená v rozdílu koncentrací protonů na obou stranách membrány tylakoidů se využívá k syntéze ATP prostřednictvím ATP-synthasy. v PS II obsahuje kyslík uvolňující komplex, který oxiduje 2H2O na 4H+ a kyslík, který se uvolní až po odebrání všech čtyř elektronů. v produkty (NADPH a ATP) přecházejí do Calvinova cyklu, kyslík se uvolňuje do ovzduší. Funkce fotosystému II Primární fáze fotosyntézy v V průběhu fotosyntézy se vytváří elektrochemický protonový gradient mezi lumen tylakoidů a stroma chloroplastů. v Prvním procesem, který přispívá ke vzniku protonového gradientu, je fotolýza vody. v Druhým procesem, který přispívá ke vzniku protonového gradientu, je přenos protonů ze stromatu do lumen prostřednictvím plastochinonu (na každý přenesený elektron jsou přeneseny přibližně 2 protony). v Třetím procesem, který přispívá ke vzniku protonového gradientu, je redukce NADP+ na NADPH + H+. v Při této reakci jsou spotřebovány dva protony. Syntéza ATP v tyto tři procesy vytvářejí elektrochemický protonový gradient (koncentrace protonů je v lumen daleko vyšší než ve stromatu). v vyšší koncentrace protonů má za následek nižší hodnotu pH (pHlumen = 5, pHstroma = 8). • Q-cyklus pH v Energie uložená v rozdílu koncentrací protonů na obou stranách membrány se využívá k syntéze ATP prostřednictvím ATP-synthasy. v při přechodu protonů z lumen tylakoidů zpět do stromatu vzniká energie, která pohání syntézu ATP z ADP a anorganického fosfátu P. v tato syntéza ATP se nazývá fotofosforylace. v předpokládá se, že na vznik jedné molekuly ATP je zapotřebí zpětného přenosu čtyř protonů v závislosti na velikosti protonového gradientu. v ATP přechází do Calvinova cyklu, kde se zpět rozkládá na ADP a anorganický fosfát, přičemž se uvolňuje energie. v PS II vytváří silné oxidační činidlo, schopné oxidovat H2O, a současně slabé redukční činidlo (není schopno redukovat NADP+). v PS I vytváří slabé oxidační činidlo (není schopné oxidovat vodu) a současně silné redukční činidlo, které je již schopno redukovat NADP+. v Slabé redukční činidlo (PS II) je schopno redukovat slabé oxidační činidlo (PS I). v aby se mohl uskutečnit fotosyntetický přenos elektronů z H2O na NADP+, musí fungovat společně oba fotosystémy. v Elektron z ferredoxinu se může vrátit na plastochinon do QR místa. v tím se uskuteční cyklický přenos elektronů mezi PS I a cytochrom b6-f komplexem. v cyklický tok elektronů má za následek zvýšení protonového gradientu, což může vést k vyšší tvorbě ATP. v NADPH + H+ při cyklickém toku nevzniká, neboť elektrony, které jsou nutné k redukci NADP+ na NADPH + H+, se vracejí zpět na cytochrom b6-f komplex. Cyklický tok elektronů z-schema Vzájemné propojení fotosystémů PS I a PS II v Produkty primárního děje fotosyntézy (molekuly ATP a NADPH) vstupují do sekundárního děje fotosyntézy, do tzv. Calvinova cyklu. v NADPH zde působí jako redukční činidlo, ATP jako makroergická sloučenina, která svým rozkladem dodává energii endergonickým procesům. v v Calvinově cyklu se anorganický uhlík (vázaný v molekule oxidu uhličitého) mění na uhlík organický. v akceptorem oxidu uhličitého je ribulosa-1,5-bisfosfát, enzym katalyzující tuto reakci se nazývá ribulosa-1,5-bisfosfátkarboxylasa (RuBisCO). vV Calvinově cyklu vzniká glyceraldehyd-3-fosfát, který se metabolickými drahami přeměňuje na sacharidy a jiné organické látky. Sekundární fáze fotosyntézy – Calvinův cyklus calvinuvcyklus Fotorespirace a C4 rostliny v Rostliny nemusí kyslík pouze produkovat, ale mohou ho (vedle mitochondriálního dýchání) vázat místo CO2. v jedná se o tzv. fotorespiraci, která omezuje rychlost fotosyntézy rostlin. v některé druhy rostlin koncentrují CO2 ve fotosyntetizujících buňkách, čímž se omezí ztráty vzniklé fotorespirací. v jedná se o tzv. C4 rostliny. v mezi tyto rostliny patří tropické rostliny (např. třtina cukrová či kukuřice). • v C4-rostliny obsahují 2 typy buněk: mezofylové buňky (fixace CO2) a buňky pochvy cévního svazku (uvolnění CO2 do Calvinova cyklu). v v chloroplastech mezofylových buněk chybí RuBisCO. v tyto buňky přeměňují CO2 na HCO3-, který reaguje s fosfoenolpyruvátem za vzniku oxalacetátu. v Oxalacetát je redukován na malát, který přechází do buněk cevního svazku, kde se dekarboxyluje na pyruvát. v vzniklý CO2 vstupuje do Calvinova cyklu. v Oxalacetát a malát jsou čtyřuhlíkaté kyseliny, proto označení C4 rostliny. v Fotosyntéza u C4 rostlin je energeticky více náročná než u C3 rostlin, avšak tímto mechanismem úplně potlačí fotorespiraci. v c4