křídla -1. pár tykadlo maxilární makadlo mandibula maxila spodní pysk (labium) labiální makadlo Obr. 5.480 Hmyz (Insecta): (a) schéma tělní stavby saranče (Caeiifera), která má třetí pár noh přeměněn na nohy skákavé se silnými stehny a dlouhými holeněmi (pohled z boku a shora), (b) ústní ústrojí hmyzu je vně hlavové schránky [Ectognatha). Hmyz (Insecta, Ectognatha). Na 75 % veškerého druhového bohatství živočišné říše patří třídě hmyzu. Tato obrovská úspěšnost je podmíněna mimořádnou schopností adaptace k životu především na souši. Umožnil to vývoj pevné pokožky chránící před vyschnutím, bohatý vývin výkonných smyslových orgánů a následný vývoj křídel. Hmyz osídlil prakticky všechny biotopy souše a výrazně pronikl i do sladkých vod. Původní ústní ústrojí je kousací (obr. 5.481), tvořené nepárovým horním pyskem, párem kusadel, párem čelistí a párově založeným spodním pyskem (srostlý druhý pár čelistí). U některých skupin hmyzu došlo k přeměně v ústrojí lízací, sací nebo bodavě sací. Orgánem pohybu je hruď nesoucí jak nohy, tak i křídla. Ze smyslových orgánů vyniká čich a hmat (např. tykadla), dobře je vyvinut i zrak (složené i jednoduché oči) a schopnost vnímat vlnění (sluchové a tzv. chor-dotonální orgány, viz obr. 5.264,5.270). Vývoj je nepřímý, uskutečňuje se proměnou a má dvě základní modifikace. (1) Z vajíčka se líhnou larvy {označované často jako nymfy), které se v zásadě podobají dospělým (stejný typ ústního ústrojí, složené oči), liší se od nich jen (kromě menší velikosti) ne zcela vyvinutými křídly a vnějšími pohlavními orgány (např. kladélko). Postupným dorůstáním základů křídel a vnějších pohlavních orgánů se stále více podobají dospělým. Je to proměna nedokonalá (viz obr. 5.487b). a) šváb obecný Blatta orientalis čelistní makadlo' — svrchní pysk (labrum) kusadla (mandibuly) makadlo spodního pysku čelisti (maxily) b) spodní pysk (labium) čmelák zemní Bombus terrestis komár rumemce bezkřídlá Pyrrhocoris apterus motýl Obr. 5.481a Hlavní typy ústního ústrojí hmyzu (Insecta): (a) kousací, (b) lízací, (c, d) bodavě savé, (e) savé. (2) Z vajíček se líhnou larvy, které nemají nikdy ani základy křídel, mají Iarvální očka a vůbec se nepodobají dospělým (housenka x motýl), mají často i jiný typ ústního ústrojí. Larvy se kuklí, 5.481b Příklady ústního ústrojí hmyzu (Insecta): (a) kusadlo svižníka {Cicindella) -ú. ústrojí kousací, (b) sosák ploštice (Heteroptera) - ú. ústrojí bodavě savé, (c) sosák motýla (Lepidoptera) -ú. ústrojí savé. a teprve z tohoto klidového stadia se líhne dospělý hmyz. To je proměna dokonalá {obr. 5.490). Ve vztahu k člověku rozeznáváme hmyz užitkový (včela medonosná, bourec morušový), hmyz užitečný (opylovači, cizopasníci a predáto-ři škůdců) a hmyz škodlivý (v zemědělství, lesnictví, potravinářském průmyslu, v domácnostech, škůdci lidského i zvířecího zdraví). Podle způsobu připojení kusadel k hlavové schránce je dělen hmyz na dvě větve: Archaeo-gnaiha a Dicondylia. ŽIVOČICHOVÉ (A N I M A L I A ) Archaeognatha m Chvostnatky zahrnují jen primárně bezkřídlý, protáhlý hmyz, jehož kusadla jsou připojena k hlavě jen jediným kloubem. Složené oči jsou velké, často se dotýkají. Zbytky končetin jsou na kyčlích 2. a 3. páru noh a na spodní straně prvých devíti zadečkových článků. Na konci zadečku je kromě páru štětů i nepárový paštět, mnohem delší než štěty. Chvostnatky žijí zpravidla v kamenitých sutích, u pat stromů/ na osluně-ných místech. Živí se rostlinnou potravou; skáčou pomocí zadečkových končetin posledního páru. Dicondylia sdružují všechen ostatní hmyz, u něhož jsou kusadla připojena k hlavě dvěma klouby. Tato větev zahrnuje dvě skupiny: ryben-ky (Zygentoma) a křídla té (Pterygota). • Rybenky (Zygentoma). Protáhlý, žlutavý nebo stříbřitý, původně bezkřídlý hmyz s kousacím ústním ústrojím, se zbytky končetin na dvou posledních zadečkových článcích. Konec zadečku s párem štětů a nepárovým paštětem stejné délky {obr. 5A82). Všežravci, nejznámější je synantropní rybenka obecná (Lepisma sacchari-na), vyskytující se hojně ve vlhkých místech domácností. Obr. 5.482 Hmyz (Insecta). Bezkřídlé rybenky (Zygentoma) jsou stříbřitě lesklé, hbitě se pohybující, známé i z domácností. Obr. 5.483 Hmyz (Insecta): (a) larvy jepic (Ephemeroptera) žijící ve vodě mají tři štěty, kousací ústní ústrojí a na zadečku tracheální žábry, (b) dospělí jedinci skládají v klidu křídla kolmo nad sebe, (c) vážky (Odonata) jsou příkladem vynikajících, zrakově se orientujících (nápadně velké oči) letců. a) b) • Křídlatí (Pterygota) mají v dospělosti primárně dva páry křídel na středo- a zadohrudi. Obrovskou podtřídu křídlatých dělíme do více než 30 řádů. - Starobylou skupinu (infratřídu) představují Palaeoptera. Její zástupci jsou schopni skládat křídla jen kolmo nad tělem. Patří k nim jepice (Ephemeroptera, obr. 5.483), které nepřijímají v dospělosti potravu a žijí příslovečně krátkou dobu, a dravé vážky (Odonata). Larvy obou řádů se vyvíjejí ve vodě a jsou potravou ryb. - Všichni ostatní křídlatí získali možnost skládat křídla střechovitě na zadeček, což jim mimo jiné umožnilo i pronikání do vrchních vrstev půdy. Jsou řazeni do infratřídy Neoptera. • Ze starobylých řádů k nim patří pošvatky (Ple-coptera, obr. 5,484) vyvíjející se v larválním stadiu rovněž ve vodě, především tekoucí. • Další skupinu neopterních křídlatých tvoří řády s původním kousacím typem ústního ústrojí a s kratšími či delšími štěty na konci zadečku. Mají první pár křídel v různé míře zpevněný, takže tvoří ochranu páru druhého a někdy i celého zadečku. Všichni jsou výlučně suchozemští. Ze známých k nim patří všežraví švábi (Blatto-dea), drevokazní vsekazi (termiti) (Isoptera) vytvářející komplikovaná společenstva různých typů (kast) jedinců, dále dravé, teplomilné kudlanky (Mantodea, obr. 5.485a), všežravé kobylky (Ensifera) s vlastními kobylkami (obr 5.485b), cvrčky a krtonožkami, býložravé saranče (Caeli-fera) se stěhovavými i sedentárními druhy, subtropické a tropické býložravé strašilky (Phasma-todea) a všežraví škvoři (Dermaptera) se štěty v podobě klíštěk. Obr. 5.485 Hmyz (Insecta): (a) dravá kudlanka nábožná {Mantis religiosa) loví kořist, především jiný hmyz, pomocí loupeživých předních nohou; (b) samice bezkřídlé kobylky Dinarchus dasypus s kladélkem. • Další skupinu řádů tvoří hmyz, jehož nejpů-vodnější zástupci, pisivky (Psocoptera), mají sice ještě kousací ústní ústrojí, všechny ostatní řády však již ústní ústrojí bodavě savé. Chybí jim štěty na konci zadečku. Jsou to na teplokrevných obratlovcích cizopasící všenky a vši (Phthirapte-ra, obr. 5.486), především býložravá Hemiptera, k nimž patří nejnebezpečnější škůdci rostlin, jako jsou mery, červci, mšice a molice ze skupiny Sternorrhyncha, dále křísi a svítilky ze skupiny Auchenorrhyncha a konečně ploštice (Hetero-ptera, obr. 5.487), které sají především na rostlinách (např. kněžice), ale i na živočiších (štěnice, zákeřnice, lovčice). Skupinu doplňují rovněž závažní rostlinní škůdci, třásnokřídlí (Thysano-ptera), s charakteristicky utvářenými křídly. Všechny dosud jmenované skupiny mají ve svém vývojovém cyklu proměnu nedokonalou. ŽIVOČICHOVÉ (ANIMALIA) a) veš dětská (Pedícúlus capitis) b} veš muňka (Pthirus pubis) A Obr. 5.486 Hmyz (Insecta). Mezi ektoparazity teplokrevných obratlovců patří hmyz s bodavě savým ústním ústrojím - vši (a, b) a modifikovaným kousacím ústrojím k seškrabování převážně kožních zbytků - všenky (c, d). ▲ Obr. 5.487 Hmyz (Insecta). Ploštice (Heteroptera) jsou velmi rozmanitý hmyz s bodavě savým ústním ústrojím, který pronikl i do vodního prostředí (c). Majítzv. polokrovky, druhý pár křídel je blanitý, nebo křídla chybějí zcela. Ploštice mají proměnu nedokonalou, z vajíček (a) se líhnou dospělcům podobné larvy (b), které se několikrát svlékají. • Poslední skupinu křídlatých tvoří nejúspěšněj-ší, druhově nejpočetnější řády hmyzu, všechny s proměnou dokonalou. Jsou to např. užiteční masožraví síťokřídlí (Neuroptera, obr. 5A88a,b), představující rovněž starou skupinu hmyzu s kousacím ústním ústrojím, zahrnující u nás bělotky strumičníky, pakudlanky denivky, zlato-očky ploskorohy a mravkolvy. Obrovský řád brouků (Coleoptera), rovněž s kousacím ústním ústrojím (obr. 5.488c), potravně velmi různorodý, je charakteristický přeměnou prvého páru křídel v pevné krovky chránící druhý, blanitý pár. Mnoho skupin brouků osídlilo i sladkou vodu. Obr. 5.488 Příkladem řádů hmyzu s dokonalou proměnou jsou síťokřídlí (Neuroptera); (a) výstražně zbarvený ploskoroh, (b) převážně mšicemi se živící denivka a brouci (Coleoptera): (c) tesařík s nápadně dlouhými tykadly. Obr. 5.489 Hmyz (Insecta), Blanokřídlí (Hymenoptera): (a) parazitický lumek a (b) hálka žlabatky na dubech. Rovněž velice početný je řád blanokřídlých (Hymenoptera), zahrnující býložravé pilatky, cizopasné lumky, lumčíky, žlabatky (obr. 5.489) a chalcidky všežravé mravence, masožravé vosy, cizopasné zahálky, kutilky a hrabalky a převážně býložravé včely. K hmyzu s proměnou dokonalou patří i řád chrostíků (Trichoptera), jejichž larvy se vyvíjejí ve vodě buď volně, nebo v charakteristických přenosných obytných schránkách, rozsáhlý řád převážně býložravých motýlů (Lepidoptera, obr. 5.490), jejichž larvy, housenky, mají kousací typ ústního ústrojí, a některé druhy škodí na kulturních rostlinách, dospělí motýli sají kratším či delším sosákem nektar z květů a patří k nejnápadnějšímu hmyzu. Velmi různorodý je řád dvoukřídlých (Diptera, obr. 5.491), v dospělosti s bodavě sacím nebo lízacím ústním ústrojím, zahrnující krevsající komáry, muchnič- Ž1VOČICHOVÉ (A N I M A L i A) WĚBĚĚĚ Obr. 5.490 Hmyz (Insecta). Motýli (Lepidoptera): ontogenetický vývoj otakárka fenyklového {Papilio machaon): (a) vajíčko, (b) housenka, (c, d) kukla, (e-h) líhnutí z kukly, (i) dospělec. ky a ovády, dravé roupce, potravně různorodé pestřenky, v obratlovcích cizopasící střečky, často synantropní octomilky mouchy, masařky, bzu-čivky a mnoho jiných. Patří sem i druhotně bez-křídlé blechy (Siphonaptera, obr. 5.492) sající v dospělosti krev na obratlovcích s fyziologicky regulovanou tělesnou teplotou. Obr. 5.491 Hmyz (Insecta). Dvoukřídlí (Diptera): (a) pestřenky patří k důležitým opylovačům, (b) larvy a kukly komárovitých (Culicidae) se vyvíjejí ve stojaté nebo pomalu tekoucí vodě; dýchají atmosférický vzduch dýchací rourkou (sipho). Obr. 5.492 Hmyz (Insecta). Blechy (Siphonaptera). Samec s prosvítajícím kopulačním orgánem na konci zadečku. DRUHOÚSTl (DEUTEROSTOMIA) Následující kmeny patří mezi druhoústé, byť o ploutvenkách se v některých studiích v tomto směru pochybuje. Kromě změny polohy ústního otvoru v embryogenezi je charakterizuje i entero-celní vznik célomu - vychlípením hřbetní části střeva do tří váčků - čemuž pak většinou odpovídá i členění célomu do tří úseků: proto-, mezo-a metacel. 5.5.5.24 CHAPADLOVKY (Phoronida) Následující tři kmeny spojuje několik charakteristik odvozených od jejich trvale přisedlého způsobu života. Setkáváme se zde s podobnými znaky, jaké jsme si uváděli u kmene mechovnat-ci, Entoprocta, ke kterému, jak se ukazuje, je však neváží žádné příbuzenské vztahy. Skupina cha-padel přihánějících vodu s potravou a kyslíkem, trávicí trubice ve tvaru písmene U (obr. 5.493), Obr. 5.493 Chapadlovky (Phoronida): (a) schéma anatomie těla, (b) mořští přisedlí živočichové tvořící volné kolonie mají dva věnečky chapadel. ŽIVOČICHOVÉ (ANIMALIA)