BLINDSIGHT Petra Navrátilová FF, LF MU Brno PK FN Brno OBSAH • Úvod, vymezení, typy • Možnosti přístupu • Teorie • Souvislosti Úvod,vymezení, typy Zraková dráha Korová slepota - Poškození primárního zrakového kortexu (V1), kdy není defektní zrakový orgán ani optický nerv - Pacienti jsou slepí (uvádí, že „nic nevidí“). Přesto dále dostávají senzorické informace, ale nezpracovávají je plně (správně). - Spojováno s fenoménem Blindsight - Pokud poškození dříve než V1 – není efekt Blindsigt Korová slepota - druhy Podle míry poškození primární zrakové kůry se objevuje: - Výpadek celého zrakového pole - Hemianopsie – výpadek jedné poloviny zrakového pole - Kvadrantopsie – výpadek čtvrtiny zrakového pole - Skotom - oblast slepoty v části vizuálního pole jež mapuje poškozenou oblast Definice Blindsight = Vidění slepých - Paradoxní neurologický stav kdy pacienti s korovou slepotou demonstrují implicitní reziduální vizuální schopnosti - Pacienti si těchto svých schopností nejsou vědomi • Výskyt ojediněle • Dává vhled do vztahů mezi vědomím, percepcí a pozorností Historie • Riddoch (1917) - popsal tento jev u vojáků s poraněním temenní kůry (Riddochův syndrom) • Pöppel, Held, Frost (1973) - Vymezili novou metodologii zkoumání - Sledování očních pohybů pacientů s B. směrem za zábleskem světel, který vědomě neviděli • Weiskrantz a kol. (1986) - vytvořil pojem - pacient D.B. O co jde ? • Disociace - zrakového vědomí - zrakového vnímání (rozlišování,výkonu) • Blindsight jakožto porucha zrakového vědomí • Názor - pacienti si musí být nějakým způsobem vědomi svých reziduálních schopnost (zavádějící) Pojmové vymezení • U zdravých lidí existují v rámci zrakového systému dvě těsně spjaté schopnosti: • Gnosanopsie – vědomí bez schopnost rozlišovat předměty (agnozie) • Agnosopsie – zrakové rozlišování bez uvědomování (blindsight) • Gnosopsie – přítomnost jak zrakového rozlišování tak vědomí, u zdravých jedinců. (Zeki, ffytche, 1998) Popis - 1 • Popis reziduálních schopností není homogenní a variuje od pacienta k pacientovi. • Znaky reziduálních percepčních schopností: - Detekce a lokalizace směru pohybu - Detekce a lokalizace světelných podnětů (promměnlivých, blikání) - Percepce barev - Schopnost rozlišit orientaci, tvar objektů (tvary jako X a O) Popis - 2 • Doprovázeno neuroendokrinní i reflexní odpovědí • Projev: - Pacienti „uhodnou“ tvar objektu, šáhnou si na něho, sleduje pohyb, ačkoliv ho nevidí a neuvědomují si ho • Popis zkušenosti: - vůbec neuvědomují - pocit „že tu něco je“ ale ne „že to vidí“ (pohyblivé, proměnlivé podněty) Typy • S fenoménem Blindsight se pojí dva základní mody diskriminace: • Unaware - schopnost diskriminace, plně bez vědomí • Aware - Spojeno s pocitem, že se něco děje ale neví co. - Spojeno se záměrnou pozorností - Můžeme to nazvat „bezobsahový druh vědomí“, kdy není přítomna qualia (Kentridge, Heywood, Weinskrantz, 2000) Subtypy • Action-blindsight schopni přesně jednat (ukazovat, sledovat očima podnět) • Attention-blindsight reziduální funkce se opírají o pozornost • Agnosopsie přesné percepční odhady, navzdory kompletnímu nedostatku vědomých vjemů - Každý z těchto subtypů jiný neurologický substrát (Danckert, Rossetti, 2004) Možnosti přístupu • Nepřímé metody • Animální modely • Neurorobrazovací modely • Srovnání fenoménu s normální percepcí Nepřímé metody • Užití nepřímých testů vizuálních funkcí, ve kterých pacient nepodává zprávu o „neviděném“ stimulu sám o sobě, ale vykonává úkoly, ve kterých může být vliv takového stimulu měřen. (Na fenomén usuzujeme nepřímo) • Nucená volba • Ano-Ne • Priming Výzkumy • Marcel (1998) - provedl se dvěma pacienty (mužem a ženou) postiženými pravostranou homonomní hemianopsií experimenty, které zkoumaly zrakové rozlišování tvarů ve slepé části zrakového pole • Příklady experimentů - nucená volba - priming - ovlivnění interpretace dvojznačných slov ve vidomé části zrak pole – silný vliv primingu (větší než nucená volba) - vnímání celků • Další výzkumy: • Rafal a kol. (1990) - studovali efekt stimulu ve slepém zrakovém poli na rychlost, se kterou hemianoptičtí pacienti mohou udělat posun k podnětu v jejich normálním poli. • Zeki a ffytche (1998) • Azzopardi a Cowey (2001) - cíl, určit zda korově slepý pacienti rozlišují v slepé části zorného pole směr a prostorovou hloubku pohyblivého podnětu. Všichni pacienti rozlišily bez ohledu na druh podnětu, ne však směr složitějšího podnětu. Animální modely • Reziduální zrakové schopností nejdříve úspěšně modelovány na primátech - konec 19.stol (Munk et al.) - názor, že u lidí není možné pozorovat (Weinskrantz, 2003; Rapp, 2001) 2. Zvažováno, zda to co je patrné u zvířat se vyskytuje i u člověka 3. Zvažováno, zda se i u primátů jedná o jev, který si neuvědomují - Vytvořen animální model vědomí při blindsight - Dokázána nepřítomnost uvědomění i u primátů (Cowey, Stoerig, 1997) Zobrazovcí metody • Ověřování teorií blindsightu - Strukturální a funkční nálezy použity k ověřování hypotézy o reziduálnímu používání primární zrakové kůry pacientů s blindsight 2. Hledání souvislostí mezi vědomím/nevědomím a strukturami mozku Vyšetření funkční magnetickou rezonancí u pacienta s „blindsight“ fenoménem zjistilo: - Pokud si pacient určitý podnět uvědomoval, aktivoval se dorsolaterální prefrontální kortex - Při neuvědomovaném zpracování podnětů byla aktivována spíše mediální a basální část frontálního laloku. (Sahraiem et al.,1997) Normální percepce Je fenomén blindsight stejný jako normální percepce blízká percepčnímu prahu? • Argument: Princip blindsight je stejný jako podprahové (implicitní) vnímání zdravých osob. • V testech (nucené volby) je u jedinců s Blindsight oproti zdravým osobám významně vyšší senzitivita (lepší výkon) • Výsledky tak ukazují, že za fenomén Blindsigt neodpovídá pouze normální percepci, blízké prahu a že s jedná o specifický jev, při kterém jsou informace o podnětu zpracovávány jinak. (Azzopardi Cowey, 1997; 1998) Teorie vzniku Blindsight Blindsight zprostředkován: • Zbytkovou funkcí primárního zrakového kortexu (V1) • Subkortikálním vizuálním systémem • Jinými oblastmi vizuálního kortexu Ad 1. Blindsight • Zprostředkovaný jako reziduální funkce primární zrakové kůry (přímo, nebo nepřímo) • Měl by být považován za artefakt • Způsoben - zachovanými ostrůvky uvnitř primární zrakové kůry, jež mohou uniknout detekci normálních metod. (Campion, Latto, Smith, 1983; Gazzaniga, 1992) • Toto vysvětlení se logicky nabízí, a z obecného úhlu pohledu je možné. Nicméně neobstojí nejnovějším výzkumným datům. Argumenty proti: • Povaha jevu – jde o kvantitativní změnu, spíše, než o kvalitativní úbytek • Blindsight schopnosti prokázány i u pacientů plně bez primárního kortexu • Neurozobrazovací data nenašla aktivitu ve V1 (Rafal et al., 1990) Ad 2. Blindsight • Zprostředkovaný subkortikálním vizuálním systémem (projekce z retiny do středního mozku - colliculus superior a do pulvinární oblasti thalamu) • Argumenty pro - Funkční podobnost mezi specializací subkortikálního zrakového systému a povahou zachovalých schopností při blindsight (detekce, lokalizace pohybu a podnětu) • Argumenty proti - Subkortikální oblasti nejsou schopné vysvětlit fenomén v plné šíři (Stoerg et al. 1998; Rafal et al., 1990) Ad 3. Blindsight • Zprostředkován zrakovými dráhami vedoucími do extrastriatového kortexu přímo. Obcházejí primární zrakovou kůru. • Argumenty pro: - Vysvětluje fenomén v plné šíři - Funkční magnetická rezonance zobrazující aktivitu mozku pacientu s blindsight ukázala nárůst aktivity v tzv. extrastriatových korových oblastech. (Stoerig et al. 1998) Oblasti zodpovědné za blindsight • Colliculus superior • Corpus ganiculatum laterale • Pulvinarní oblasti thalamu • Extrastriatální visuálníl kortex (Chivers, 2000) Souhrn • Existují dva hlavní mechanismy vysvětlující blindsigt: - Subkortikální projekce (z retiny přes colliculus superior do Pulvinárních oblastí thalamu a pak do sekundárních zrakových oblastí V5, V4) - Projekce obcházející primární zrakový kortex (z nucleus geniculatum laterale přímo do sekundárních zrakových oblastí V2, V4) • Blindsight není výsledek degradovaného normálního vidění Souvislosti Vztah k pozornosti Předpokládá se těsný vztah mezi vizuální pozorností a vizuálním vědomím. • U Blindsight zůstává pozornost zachována i přes nepřítomnost zrakového vědomí • Ačkoliv je pozornost důležitý prekurzor vizuálního vědomí, není pro něho dostačující • Př. Vyšetření pacienta s blindsight– nebyl si vědom podnětu, jehož zpracování bylo facilitováno pozorností (Kentridge, Heywood, Weiskrantz, 2001) Vztah k vědomí • Blindsight nabízí důkaz o nevědomí jakožto významném činiteli lidského chování • Je demonstrací toho, že vědomí není základem operací vizuálně - informačního zpracování, jak se obecně předpokládá (Marcel, 1983; Wainskrantz, 1980) Co nám říká Blindsight přímo o vědomí? • Pokud zmizí vědomí po poškození primární zrakové kůry (V1), nabízí se teorie, že zrakové vědomí je někde v této primární kůře. - toto vysvětlení příliš reduktivní. - Fenomén Blindsight podporuje: • Lokalizační teorie vědomí - Primární kůra je část kterou proudí informace zprostředkující dosažení vědomí • Teorie proudu vědomí (Dennett) • Teorii zrakového vědomí (Crick, Koch) - je výslednicí rozsáhlé nevědomé činnosti zrakových korových oblastí (Danckert, Goodale, 2000; Chivers, 2000) Vztah k jiným poruchám • Antonův syndrom - anosognosie slepoty - pacient je korově slepý, avšak popírá tuto skutečnost • Vizuální agnozie • Achromatopsie Emoční Blindsight • Reziduální vizuální schopnosti pacientů s Blindsight se neomezují jen na jednoduchou diskriminaci, ale tito pacienti také odlišně kategorizují a odpovídají na emočně významné podněty • Zachovaná schopnost učení se podmiňováním - muž s bilaterální kortikální slepotou. - vizuální podněty predikovaly objevení se averzivního elektrického šoku. • Naznačuje, že učení prostřednictvím podmiňování strachu na vizuální podnět nevyžaduje kortikální reprezentace pomiňovaného stimulu, a že subkortikální cesty dostačují k aktivace modulu strachu u lidí. (Hamm, Almut,Weike et al. 2003) Deafhearing = hluché slyšení • Popsán případ pacienta S.B., u kterého se fenomén „blindsight“ vyskytl v oblasti sluchového vnímání - Důsledkem CMP utrpěl destrukci primárních sluchových korových oblastí v P a pak L (korová hluchota) • ukázal se u něj silný vliv pozornosti na výkon - Při zaměření pozornosti na sluchové rozlišování, dokázal S.B. určit začátak a konec sluchového podnětu • Top-down regulace pozorností má vliv na zachované části funkčního systému sluchového vnímání a poznávání. (Eugelien et al. 2000) „Blindsight“ v oblasti taktilní percepce • Případ pacientky s vážným poškozením taktilní percepce na její pravé straně těla. - Mohla sama sebe říznout, nebo uhodit aniž by to zjistila, nicméně když se jí někdo dotkl, dokázala uvést, kde to bylo, ale nebyla si toho vědoma - Lepší výkon (než by odpovídal náhodě) v lokalizaci stimulu, jež nedokázala cítit. (výkon se nerovnal výkonu zdravých jedinců) - Schopna hrubé diskriminace mezi objekty pohmatu, které subjektivně je necítila (Paillard, Michel, Stelmach, 1983) Závěr • Fenomén Blindsight nabízí vhled do vztahů mezi percepcí, pozorností a vědomím • Ukazuje, že velké množství percepčních procesů probíhá bez jejich vědomé zkušenosti • Otázkou zůstává jak tyto funkce podpořit a využít Doporučená literatura: • Farah, M.J. (2001): Consciousness. In Rapp, B.(Ed.): The Handbook of Cognitive neuropsychology. (pp 159-181) Philadelphia: Psychology Press. • Weinskrantz,L.(2004): Roots of blindsight. Progres in Brain Research 144:227-241 • Azzopardi, P., Cowey, A.(1998): Blindsight and Visual Awareness. Consciousness and Cognition 7: 292-311 • Zeki, S., ffytche, D.H. (1998):The Riddoch syndrome: insight into the neurobiology of consious vision. Brain 121: 25-45. • http://serendip.brynmawr.edu/bb/blindsight.html Děkuji za pozornost