Systém a evoluce obratlovců XIV Synapsida Mammalia charakteristika fylogeneze a systém SYNAPSIDA Sauropsida -Amniota 1 ■ 1- Reptilia------ i Mesosauria (f) „Parareptilia" („Anapsida") Eureptilia (Diapsida) Synapsida bazálni linie blanatých (Amniota) synapsidní lebka - spodní spánková jáma, spodní jařmový oblouk tendence k heterodoncii - vždy přítomnost horního špičáku pozdní karbon (300 mil. let) Synapsida Základní diverzifikace skupiny Synapsida: Pelycosauria (f) Therapsida Theriodontia (f) Cynodontia (f) 1-----Mammalia i Adaptivní radiace v permu - terestričtí pelykosauři a časní terapsidi Pelycosauria: svrchní karbon - perm, tendence - zvětšování těla, až 4 m, náznaky endotermie, bizarní hřebeny na hřbetě podepřené trnovými výběžky obratiu [Dimetrodon); v permu 70% amniot, ale extinkce již v permu, jednalo | se asi o parafyletickou skupinu + Edaphosauridae (velcí herbivoři) a Shenacodontidae (velcí karnivoři) Therapsida: perm - začátek jury, ze spodního permu Texasu - nejčasnější známá forma -Tetraceratops insignis, pokročilejší formy - Anomodontia Dicynodontia (býložravci) a Gorgonopsia (masožravci svrchního permu)? známo několik set rodů, přibývání savčích znaků u Theriodontia Petycouuoa Ttwraptidi ^mm Tetraceratops *>*• '■■: m&<&*ž: Theriodontia: - zplošťování těl obratiu, dens axis spojen s jeho tělem; - bikondylní lebka, zvětšování dentale, postupný vznik druhotného čelistního kloubu; - rozvoj tvrdého patra, heterodontní a difiodontní chrup; - lopatkový a pánevní pletenec jako u raných savců (např. procoracoid i coracoid); - končetiny neodstávají od těla, pohybují se vedle něj a pod ním, loket dozadu, koleno dopředu; - redukce počtu článků prstů - savčí formule: 2-3-3-3-3 Cynodontia: - výchozí skupina vedoucí k savcům, sesterský taxon k savcům - Diarthrognathus - svrchní trias J Afriky, dvojitý čelistní kloub: articulare-quadratum, dentale-squamosum - postupný přechod od cynodontů k savcům, možná v několika paralelních liniích, vysoká diverzita na konci triasu a počátku jury Mammalia: • pův. malí, noční (malé oči, dobrý sluch - 3 sluchové kůstky, hlemýžď a zejména čich - nosní skořepy), zoofágní (bezobratlí, chrup) • noční život větší nároky na termoregulaci (podkožní tuk, hustá srst), srovnání s recentními bodlíny z Madagaskaru (t=28-30 °C), po vymření většiny Amniot na konci křídy, postupný přechod k denní aktivitě (t=38-40 sekundární čelistní kloub, platycoelní obratie, 7C, symphysis, trojdílné sternum kožní žlázy (potní, mléčné) rozvoj mozku (vícevrstevné dorzální pallium) vysoká aktivita (vysoký bazálni metabolismus), vyspělé sociální, potravní a reprodukční chování, vznik sacího aparátu mláďat a výkonného žvýkacího aparátu genom 40-100 000 genů, od 6 (muntžak) do 102 chromosomů (osmák) £ Charakteristika savců primárně suchozemští se 4 končetinami k pohybu po souši endotermní homoiotermové s úplnou termoregulací (36-40 °C) min. Craseonycteris thonglongyai - netopýrek thajský, <2g, 3 cm, rozpětí 10 cm, 1973, Suncus etruscus - bělozubka nejmenší, 2g, 6 cm, Microsorex hoyi - rejsek max. Loxodonta africana - slon africký, 7,5x4m, 7t, Balaenoptera musculus - plejtvák obrovský, 30m, 160t rohovatějící pokožka - srst: podsada z viníků a osiníků (tepelná izolace), pesíky (zbarvení, jen melaninem); sinusové chlupy, oční brvy, žíně, štětiny; ostny, šupiny, krunýře, drápy, nehty, kopyta, rohy; absence - kytovci a sirény; línání (úplné na jaře, částečné na podzim) diferencované kožní žlázy: potní (ochlazování), mazové (maštění srsti), modifikované - pachové (z potních i mazových, komunikace), mléčné (z potních, výživa mláďat) - políčka, bradavky, struky platycoelní obratie, konstantní počet obratiu (7C - 2+5, 12-15 Th, 10L+S, ocasní 3-50; hrudní nedělená žebra, třídílné sternum lebka synapsidní, sek. autostylní, akinetická, platybazická, bikondylní, druhotný čelistní kloub, 3 sluchové kůstky, sekundární tvrdé patro (praemaxillare = os incisivum, intermaxillare, maxilla, ossa palatina, jediná párová kost dolní čéJisti -dentale (=mandibula) • coracoid (jen vejcorodí), procoracoid, scapula, clavicula (chybí šelmám, kopytníkům, zajícům); coxa - illium, ischium, pubis (symphysis); kotníkový kloub mezi tibií a astragalem (nad calcaneem), plosko-, prstochodci, kopytníci • kožní svaly (mimické, otřásání kůže po koupeli); žvýkací - m. masseter, m. temporalis, mm. pterygoidei; svalnatá bránice - diaphragma, dýchací mezižeberní svaly ™ rozvoj dorzálního pallia (druhotná kůra - isocortex, 70% neuronů) - všechna nejvyšší asociační centra včetně zrakového, mozek lisen/gyrencephální; pons Varoli • primárně dominantní čich, sekundárně sluch, zrak nebo i hmat; hmat: koncentrace na lysých částech - dlaně a chodidla, rypák, konec chobotu, v kůži termoreceptory; chuť: chuťové pohárky na papilách jazyka; čich: na nosních skořepách -makrosmatičtí, mikrosmatičtí, chybí u kytovců, Jacobsonův orgán: někt. vačnatci, hmyzožravci, šelmy a kopytníci (flémování samců); sluch: zevní ucho s boltcem, hlemýžď s Cortiho orgánem; zrak: dokonalá akomodace, tapetům celulosum (šelmy), t. fibrosum (sudokopytníci), pohyblivé horní víčko, redukovaná mžurka -plica semilunaris • TS: 1. ÚSTA - svalnaté pysky, druhotný jazyk, sublingua, heterodontní I difiodontní chrup: dočasný - i, c, p, trvalý -1, C, P, M, vejcorodí jen dočasný chrup, druhotně homodontní - delfin, 250 úplný chrup: neúplný - býložravci, chybí u myrmekovorních - mravenečník vacnati placentálové evoluce molariformních zubů (P+M): tribosfénické (výchozí typ - apomorfie živorodých, Eupantotheria, Deltatheridia), zalambdodontní, dilambdodontní (Metatheria, Afrosoricida) a euthemorfní - a) sekodontní, bunodontní, selenodontní, lofodontní a hypselodontní; b) brachyodontní a hypsodontní 3 páry slinných žláz - příušní, podčelistní, podjazykové TS: 2. HLTAN, 3. JÍCEN, i predzaludky býložravců (rumen, reticulum, omasum), 4. ŽALUDEK - kardiální oddíl, fundus, pylorický oddíl, 5. střevo - dvanáctník, tenké (kličky, klky) a tlusté střevo, nepárové slepé střevo (chybí u šelem, hmyzožravců a letounů; velké u zajíců (cekotrofie), lichokopytníků, 6. konečník, kloaka (jen u vejcorodých, red. u vačnatých) DS: dýchací a trávicí cesty odděleny tvrdým patrem, v hrtanu hlasivky, bronchoalveolární plíce - 6 mil. alveol (pomalí), 300-500 mil. alveol (rychlí); DF 8-16/min (kůň), 15-25/min (medvěd), 200/min (myš) CS: levý oblouk aorty, nepárové přední a zadní duté žíly, nejmenší erythrocyty -bezjaderné VS: metanefros, rozvoj Henleovy kličky, značná zpětná resorpce vody, močovody ústí do močového měchýře (jen u vejcorodých ústí do močové trubice pod močovým měchýřem samice: párové gonády, 3 typy samicích pohlavních cest 2 pochvy 2 mocovody sinus urogenitalis kloaka 2 dělohy sinus vaginalis 2-3 pochvy sinus urogenitalis = 2 mocovody ►takontni vačnatci placentálové: samice: různý typ dělohy: duplex (hlodavci), bipartitus (letouni), bicornis (šelmy), simplex (vyšší primáti), nepárová pochva, vyústění do vulvy, zde vyúsťuje i močová ^ trubice, u hyen močová trubice ústí do prodlouženého poštěváčku (clitoris) ^ samci: varlata většinou migrují tříselným kanálem do šourku (scrotum), močová trubice prochází erektilním penisem (baculum - os penis), přidatné žlázy: glandulae vesiculares - semenné váčky, prostata oplození ve vejcovodu, pravá alantochoriální placenta 10 mláďata kojena materským mlékem Ekologie aktivní teplokrevná zvířata - vysoká adaptabilita, rozmanité ekologické niky homoiotermie - kolísání teploty jen u vejcorodých, vačnatých a některých placentálů (chudozubí), i reverzibilní hypotermie = heterotermie (aestivace, hibernace aj.) rozšíření: podzemní (ztráta zraku, někdy i sluchu), drobní terestričtí s úkrytem pod zemí, velcí rychle běhající, arborikolní, vodní, letová aktivita potrava - limitující faktor, denní spotřeba v % tělesné hmotnosti: rejsek 100-280, hraboš 50-60, medvěd 2, slon 1; ZOOFAGIE - insektivorní, karnivorní, piscivorní, lichenivorní, sanguivorní (upíři), planktonofágní, myrmekovorní, FYTOFÁGIE -fruktivorní, nektarivorní a polenivorní, stenofágní - potravní specialisté (koala, lenochod, panda), granivorní, OMNIVORNÍ rozmnožování - ptakořitní - oviparní (1-2 kožovitá kulovitá vejce v noře (2) nebo ve vaku (1), inkubace cca 10 dní, altriciální mláďata), vačnatci - viviparní, žloutková placenta, krátká březost -12-30 dní, porod plodů -jen přední končetiny, dlouhá laktace (>1 měsíc) a postnatální vývoj mláďat, )lacentálové - viviparní, dlouhá brezost závislá na velikosti: 2-4 týdny (hmyzožravci a hlodavci), 34 týdny Gelen), 21 měsíců (slon); říje (oestrus) - sezónně ustálená, monoestrické (krtek, netopýři, liška, vlk, srnec, jelen), polyestrické (rejskovití, myšovití, hrabošovití, zajícovití), říje a ovulace, nesynchronní páření a ovulace -utajené oplození (netopýři), prodloužení březosti - utajená brezost (embryonální diapauza) - bez implantace blastocysty (lasicovití, medvědovití, ploutvonožci, pásovci, srnci, sloni), po implantaci (někteří netopýři); různá velikost vrhu -1-15 mláďata altriciální (nidikolní) - slepá, hluchá, holá, omezená pohyblivost, nedokonalá termoregulace, v hnízdech (doupata, nory apod.); prekociální (nidifugní) - osrstěná, s vyvinutými smysly a termoregulací, pohyblivá r postnatální vývoj úměrný velikosti těla - hlodavci 1-2 měsíce, lidoopi - 8-12 let Etologie ve srovnání s ptáky méně dokonalé instinktivní chování, rozvoj adaptivního chování - učení rozmnožovací a sociální chování, society, teritoria, komunikace, hravé chování, ritualizované chování Systém Mammalia Korunové taxony savců Docodonta (f) Monotremata Triconodonta (f) Multituberculata (f) Symmetrodonta (f) Dryolestoidea (t) Theria Monotremata (Prototheria) - Marsupialia (Metatheria) Theria ------ I------Placentalia (Eutheria) Za společného předka vačnatců a placentálů považována skupina Eupantotheria (= Dryolestoidea + Peramura) Docodonta Střední a svrchní jura - specializovaný chrup, čtvercovitá oklusní plocha I I stoliček Triconodonta Nejstarší savci - přelom triasu a jury, před 200 mil. lety: ■ svrchní trias - svrchní křída Adelobasileus (svrchní trias - 215), Morganucodon (USA, Čína, Anglie a Wales), Hadrocodium -195 mil. let (Čína) s\ m Megazostrodon -180 mil. Let (Afr.) r \ Afeg£zos/roďoj2(about 180 million years old) is one of the earliest mammal ancestors for which we have a complete skeleton. . . Hadrocodium -195 mil. let Hadrocodium, described in May 2001 from the Early Jurassic of Yunnan, China, is the closest animal so far known to the common ancestry of all living mammals. ^ Ngn-MBiwnrian Ofltiw HaJHoottfuro Mcmolrirt*rt Cr1»™^ MfimmdialwriM inswiFiannn^ <*i Thenant CyrKKtoni Aocssiry Place of the new mammaJ on ihe mamTnal*an famMy !fee (source' Dr. Lup/Cafnagie Museum) Morganuconodontia (Triconodonta) - 10-15 cm, podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké špičáky, stoličky s 1 velkým a 2 menšími hroty v řadě (horní trigon a spodní trigonid), z nich vznikly zuby triangulární (Symmetrodonta) a posléze tribosfenické (např. Afrosoricida) Multituberculata - podobní dnešním hlodavcům, všežraví, unikátní chrup Multituberculata Svrchní trias až svrchní eocén - specifický chrup: multikuspidní P a M - 1 hrbolků na M, úspěšná skupina Symmetrodonta - svrchní trias - spodní křída, triangulární M Eupantotheria (= Dryolestoidea + Peramura) - střední a svrchní jura, triangulární M multikuspidní M Theria triconodontní M triangulární M tribosfénický M i6 Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy, jeholské vrstvy v SV Číně (Eomaia, Jeholodens, Montanalestes) Eomaia scansoria (= šplhavá matka úsvitu) - před 125 (140-110) mil. lety -nejstarší placentální savec, ale asi bez placentace (úzké boky neumožňovaly porod vyvinutějšího zárodku), Liao-ning (SV Čína), arborikolní, insektivorní, 16 cm / A| ^t? «"U. 'T-J -"" ? , i -" J a Luo er 2001 h era/.2 and Flynn eŕ a/.3 1997, 1999 Placentals Marsupials Arnbondro — Ausktribosphenos Monotremes Placentals Marsupials Arnbondro : Vej co rod í Živorodí Vačnatí Placentálové Placentálové Vačnatí- Vejcorodí- Monotremes c Penny and Hasegawa4 1997 X Placentals Marsupíafs—i Monotremes Placentálové Vačnatí Vej co rod í PROTOTHERIA - vejcorodí Monotremata - ptakořitní (4 druhy) - kloaka, vejcorodost - plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (epipubes, obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem (14x16, mm); - savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 7C, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30-32 °C), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo); - speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité ostruhy na kotnících - stáří: praptakopysk - svrchní křída (nad 110 mil. let), nález z Argentiny (65 mil. let) potvrdil existenci i mimo australskou oblast Tachyglossidae - ježurovití - Tachyglossus aculeatus, Zaglossus bruijni, Zaglossus attenboroughi Ornithorhynchidae - ptakopyskovití - Ornithorhynchus anatinus S J-, im ■t P* ■^ J^Sv M ĺ ^jwAíN la .sjs Ste^^B 'IÉa^ C^^^M ■ m — v. .■ '*****&$ ^1 ■ ■ ■ i_^^H S %r > . _ >< k t**\ 'ŕ Systém živorodých (Theria) „Anrieridelphia" Australidelphia Deltatheridia (f) Didelphoidea (vačice) Caenolestida (vačíci) Peramelida (bandikuti) Microbiotheria Eutheria (Placentalia) Dasyuroidea (kunovci) Notoryctoidea (vakokrti) Diprotodontia (málozubí - klokani) Kolokolo (Dromiciops gliroides) žije v J Americe (Microbiotheria) THERIA-živorodí tribosfenické zuby, ze spodní křídy Metatheria - vačnatí (cca 270 druhů), ze svrchní křídy, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, v mléčném chrupu jen P4, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 °C jediný recentní taxon Marsupialia - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. „Arrieridelphia" Párování spermií v nadvarlatech Didelphoidea - vačice (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní až zoofágní, úplný polyprodontní chrup (50 - 9 I), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu (Didelphis marsupialis - opossum) t« ■^■■H '.",1- Caenolestida - vačíci (3/7) - horské dešťové pralesy JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat!, úplný chrup (46-48), zoofágní Australidelphia Peramelida - bandikuti (20) - bazálni linie, „prasečí krysy", Aus+ Tas, NG, úplný chrup, srůst 2.-3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakovci a vakojezevci - 2) Microbiotheria (1) - kolokolo - horské lesy J Am, reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými vačnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárně. 2 Dasvuroidei - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní - vakovlk, mravencojed, kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík Notorvctenomorpha - vakokrti - (1/1), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratiu ARKive v «fc .dea.coi Diprotodontia - neúplný diprotodontní chrup, býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny redukované přerostlé společným integumentem (syndaktylie) - čištění srsti (i u bandikutů a vakokrtú) Phascolarctoidea - redukovaný ocas, vak otevřený dozadu, koalovití, vombatovití, Phalangeroidea - málozubí (cca 100): kui (possum, vakovec létavý), vakoveverkovi W* kuskus possum ini.imwiij ^m\ß\mmmm$mmm!mmmmmmm vakoplšík skusovití (kuskus, kusu), possumovití ti, vakoplchovití, vakoplšíkoviti Macropodoidea - klokánkovití (9), klokanovití (Macropodidae) (54) klokan Systém Eutheria (Placentalia) 100-120 mil. Boreoeutheria 90-100 mil. Afrotheria Xenarthra - chudozubí Euarchontoglires Laurasiatheria Tubulidentata - hrabáči Macroscelidea - bercouni Afrotheria Paeungulata Afrosoricida Tethytheria i Hyracoidea - damani Sirenia - sirény Proboscidea - chobotnantci Afrosoricida = Chrysochloridae (zlatokrti), Tenrecidae (bodlíni), Potamogalidae (vydříci), Tubulidentata - hrabaci (1) I i Str a J Afr, takaru, „kratkonohe prase s oslíma ušima , silné štětinaté chlupy • myrmekovorní - tlustá kůže, silné hrabavé nohy s lopatkovitými drápy (jako kopýtka), vpředu 4-prsté a vzadu 5-prsté, přední nohy k hrabání, zadní umožňují skákání a vzpřímený postoj, jinak ploskochodci, redukované palce • kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkami bez skloviny, zuby složené ze svislých kanálků (tubuli) spojených dentinem, jen P a M (20-22), u mláďat více (28) • dlouhý úzký jazyk, na žaludku vakovitá vychlípenina • samci mají varlata v břišní dutině (nemají šourek) ( Orycteropus afér- až 100 kg, délka až 160 cm, výška 65 cm, noční aktivita Macroscelidea - bercouni (15) subsaharská Afrika, 2 sesterské skupiny chobotovite protažený rypáček (elephant shrews) zadní nohy delší než přední, prodloužený metatarsus, splývání dlouhých kostí končetin dlouhý lysý ocas, velké oči a boltce, rozvinutý mozek dilambdodontní stoličky (jako ježek), velké I1 insektivorní Afrosoricida Chrysochloridae - zlatokrti (18) |, • Afr, podzemní, chybí ocas, boltce, zakrnělé oči potažené kůží L. • rohovitá destička na čenichu (srov. vakokrti) • 4 prstá hrabavá noha se zkostnatělou šlachou, 2 masivní drápy na 2. a 3. prstu, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup (40) ' • výborný sluch, i registrace jemných vibrací Tenrecidae - bodlíni (21) • Madagaskar • zalambdodontní stoličky v úplném chrupu (hrbolky tvoří V) tělo někdy zčásti kryto bodlinami Potamogalidae - vydříci (23) • největší masožravci z Afrosoricida (až 1 kg, potravou krabi), • blíce příbuzní bodlínům li I )f 1 ■__ blj at ■ J" "JL . JE Photo * Pavel Nosek, Biped http ijVww w. vesmír, insuoas.c ^_ & A /*. Hyracoidea - damani (6) býlozravi, podobni krahkum, Afr, Predni Asie, razeni ke kopytníkům, příbuzní sirénám a chobotnatcům • 4+3 prsty s nehtovitými kopýtky, prstochodci, 2. zadní prst s dlouhým drápem k čištění srsti, hlodavé řezáky se sklovinou vpředu • 3 slepá střeva, denní aktivita, society Dendrohyrax -stromoví, Heterohyrax - stepní, Procavia - skalní Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Sirenia Proboscidea éMĚĚ Sirenia - sirény, ochechule, „mořské krávy (5) J ' UDUMaeniaic • vodní býložraví, i ve sladké vodě, 2,5-4,5 (6) m, 0,2-4 (10) tun I ' acrosce| e • chrup tvoří jen 2-4 stoličky, horizontální obměna, jen u samců |j dugonga kly (l.h.l) L. • na patře a jazyku rohovíte lišty • přední končetiny - ploutve s nehtovitými kopýtky na 3-4 prstech, ohebný loketní kloub, chybí klíční kost, zadní končetiny redukovány - zbytek pánve, vodorovná ocasní ploutev, 6-7 C • olysalá kůže se smyslovými chlupy na čenichu, mládáta osrstěná, ušní boltce chybějí, malé oči, šikmá bránice, převislé pysky, u kapustňáků s rozštěpem, v vakovitý žaludek, dlouhá střeva, • varlata v břišní dutině, axiální mléčné bradavky, 1 nidifugní mládě i • pobřežní vody, pasou se na vodní vegetaci • koroun bezzubý (t, objeven až v roce 1741, v roce 1768 vymizel, popsán až v roce 1780), dugong indický, kapustňák (3) m&^ I------ Tubulidentata — I Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea — Sirenia — Proboscidea Proboscidea - chobotnatci (2) r • býložraví • horní řezáky - kly, 1 033/003 3, funkční vždy jen 1 molariformní zub, horizontální obměna • chobot s 1-2 hmatovými prstíky • pneumatizovaná lebka • sloupovité nohy, srostlé prsty, některé s nehtovými kopyty, zespodu elastickým polštář • tlustá, téměř lysá kůže • velké boltce • 2 mléčné bradavky v axiální poloze, 1 prekociální mládě Deinotherium (t), mamut (t), slon africký (2 hmatové prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indický (1 prstík, 4 kopýtka na zadních nohách) Afrotheria Xenarthra Euarchontoglires Laurasiatheria Xenarthra (chudozubí) (29) - Am i— Afrotheria • 3 až 5-prsté končetiny s mohutnými drápy, přídatné kloubní \ r~ Xenarthra spojení hrudních a bederních obratiu xenarthrální spojení) a [T Euarchontoglires pánve s páteří, 6-9 C, chrup chybí, nebo chybí alespoň T- Laurasiatheria řezáky a špičáky, i druhotná homodontie (100 zubů u pásovců), zuby bez skloviny, neustále dorůstající • v třetihorách i obří formy (až do pleistocenu) - terestrický pralenochod Megatherium (výška 6 m), prapásovec Glyptodon (délka 5 m, z krunýřů si lidé stavěli chýše) • Bradypodidae (tříprstí lenochodi) (3) - stromoví, hřbetem dolů, pomalé trávení (měsíc, kálení po 10 dnech - rozšířenina střeva před konečníkem, záchody), dlouhé hladovění, pomalé dýchání, 20 zubů (P+M: 5/5), teplota 28-35 °C, dělený žaludek. • Megalonychidae (dvouprstí lenochodi) (2) - ploché čelo, tupý čenich, bez ocasS> bez podsady, štíhlejší, vpředu jen 2 prsty, 18 zubů (P+M: 5/4). Myrmecophagidae (mravenečníkovití) (4) - bezzubé trubicovité čelisti, myrmekovorní (lepkavý jazyk), svalnatý žaludek, vpředu mohutné drápy (2-4 prsty). 3PC - - * ''■"-- ■ ::-:- ■■■.'' y-ž ■■■■': Dasypodidae (pásovcovití) (14) - omnivorní až insectivorní, homodontní kolíčkovité zuby proměnlivého počtu, krunýř zespodu kostěný, shora rohovitý tvořený ze štítků a příčných pruhů - hlavový, ramenní, křížový + volné pásy, hrabavé nohy (pásovec, pláštník) SOmrrr I______|______|______|______|______I £ * 1 Euarchontoglires Předkové v Asii pred 85-90 mil. lety Glires Euarchonta Afrotheria Xenarthra Euarchontoglires Laurasiatheria Lagomorpha - zajícovci Rodentia - hlodavci Scandentia - taný Dermoptera - letuchy Primates - primáti Glires Býložraví s hlodavymi zuby, bez špičáků; s diastemou, charakteristické žvýkací svaly, palearktický původ Lagomorpha - zajícovci (80) • v horní čelisti 2 páry řezáků, I2 - hlodák - na celém povrchu sklovina; za ním drobný I3; lofodontní stoličky s vysokými korunkami (hypsodontní) cekotrofie • kulovitý čelistní kloub • ploskochodci s osrstěnou spodinou tlapek, redukovaná clavicula 1 u samců scrotum před penisem Pišťuchovití (Ochotonidae, 26) • velehory Asie a Sam, krátké boltce Zaiícovití (Leooridae, 54-58) • Pozemní, hrabou nory, prodloužené boltce a zadní nohy Rodentia - hlodavci (přes 2000 druhů, u nás 26) diprotodontní chrup -jen s jedním párem hlodáků v každé čelisti, sklovina jen zepředu diferenciace m. masseter - systematický znak známí z počátku třetihor, ale podle molekulárních hodin již před 100-94 mil. lety rychlá evoluce typy podle m. masseter: protrogomorfní, sciuromorfní a hystrikomorfní typy podle polohy p. angularis mandibulae: sciurognátní a hystrikognátní krátká gravidita, početné vrhy, mláďata altriciální, i prekociální (JAm) 28-30 čeledí Rodentia Gliridae - plchovití Sciuridae - veverkovití Aplodontidae - bobruškovití (SAm) H Ctenodactylidae - gundiovití (Afr) Hystricognathi Castoridae - bobrovití Geomyoidea - pytlouši a pytlonoši (SAm) Pedetidae - noháčovití (Afr) Dipodidae - tarbíkovití Muridae - myšovití É Hystricognathi = rypoši (Bathyergidae), dikobrazi (Hystricidae), morčata (Caviidae), činčily (Chinchilliidae), kapybary (Hydrochoeridae), nutrie (Myocastoridae) Muridae - myšovití (1000) vč. křečkovití (Cricetidae), hrabošovití (Arvicolidae) Euarchonta Scandentia - tany Scandentia - tany (19) Dermoptera - letuchy Primates - primáti JV Asie, stromoví, podobní veverkám („tupaia"), dlouhý osrstěný ocas, lov předními tlapkami, insectivorní, velká mozkovna, uzavřené očnice (jako primáti), protahy lysý čenich jako rejsek (tree shrews), dilambdodontní stoličky (W), sublingua, dlouhé pětiprsté končetiny, pohyblivé boltce, úplný chrup (38 zubů), vleké horní řezáky, malé špičáky, široké stoličky, denní aktivita, již na konci třídy, Tupaia glis (t. obecná), t. péroocasá (Ptilocercus lowii) ™ .TE^^^i .'Y^"^B v n VyJM ■$£.' VI /.-;. Vm \ MP^Sfe-. ŕ^ m*4 i ■£3 ^J _________ * Scandentia - taný Dermoptera - letuchy (2) Dermoptera - letuchy Primates - primáti - osrstený kožní lem - pasivní klouzavý let (flying lemurs), přes 130 m, stromoví, soumračná aktivita, velké dopředu směřující oči - stereoskopické vidění, býložraví dolní řezáky pilovitý okraj (až 20 hrotů) i k čištění srsti, velký žaludek a dlouhé stočené tlusté střevo s mikroorganizmy trávicími celulózu, velikost kočky (Cynocephalus volans, C. variegatus -1, filipínská, I. malajská) Primates (primáti) Scandentia - taný Dermoptera - letuchy Primates - primáti Lemuroidea (lemuři) Prosimii - poloopice Tarsioidea (nártouni) Ceboidea (ploskonosí) Platyrhini Cercopithecidae (kočkodanovití) ~~| Hylobatidae (gibonovití) ~~| Pongo (orangutan) —| Gorilla (gorila) | | Pan (šimpanzi) Australopithecus (f) Homo (člověk) LU sa UŠI um Laurasiatheria Známí z pozdní křídy (85-90 mil.let), mol. hodiny (80-90 mil. let), holarktis Afrotheria Xenarthra Euarchontoglires Laurasiatheria Eulipotyphla („hmyzožravci") Chiroptera (letouni) Cetartiodactyla (sudokopytníci a kytovci) Perissodactyla (lichokopytníci) Pholidota (luskouni) Carnivora (šelmy) m Eulipotyphla („hmyzožravci") Pholidota Carnivora 5prsti ploskochodci, rypáček, sekodondni uplny chrup y • altriciální mláďata, bez slepého střeva - insektivorie \ Erinaceidae (iežkovití, 21) - Evr, Asie, Afr., ostny ~"-----fc Soricidae (reiskovití, 375) - bez jařmových oblouků, vysoká aktivita, Dehnelův fenomén, chybí v JAm a Aus Talpidae (krtkovití, 42) - pod zemí nebo ve vodě, holarktis, slabá jařma, krtci - lopatovite přední končetiny, vychucholove (Pyreneje, Rusko) p"":- • ;||) \ f y' ^ .li' **»* i< ^Ĺ — * /■'*■ !''-^ř . ä jľy";'".% j «r t^HI -- ^ — P9 ■ — iZ38? K^ ■•■^s ^^^fev Iftf** sjy í.m^M s. u '1 Chiroptera (letouni) aktivní let, krídlo, patagium, opačne zakloubena zadní končetina, crista sterni, silná létací svalovina, echolokace, heterotermie - reverzibilní hypotermie, hibernace, altriciální mláďata, K-strategie, od sp. eocénu Yangochiroptera (Vespertilionoidea) Yinpterochiroptera Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Pteropodidae (kaloni) Rhinolophoidea (vrápenci) Cetartiodactyla - kytovci a sudokopytníci I------------- Euiipotypni; -I |-------------- Chiroptera Esovité prohnutý penis se zatahovatelným svalem, redukce |_| 5., 1. a 2. prstu, typický kladkový hlezenní kloub, -clavicula Cetacea - kytovci (78) H ' Carnivora •extrémní specializace k vodnímu životu, příbuzní s hrochovitými •bez srsti horizontální ocasní ploutev, prsní ploutev pohyblivá jen v rameni, zmnožený počet prstních článků, zbytek pánve, hřbetní ploutev bez kostry •1 nebo 2 nosní otvory na hřbetní straně Qen dýchání, čich redukován) • velká lebka s dutinami, prodloužené rostrum •malá mozkovna, ale gyrencephální mozek, zarostlý zevní zvukovod, dobrý sluch, i hydrolokace • protažené plíce, šikmá bránice, adaptace pro dlouhé potápění - množství krve, speciální vazba na herno- a myoglobin, tolerance na velkou koncentraci C02 nádech při vynoření, výdech před ponořením • 2 inguinální bradavky, 1 velké nidifugní mládě, rodí se ocasem napřed, samice při kojení na boku, vstřikuje mláděti mléko do tlamy, dlouhé kojení • society s komunikací, moře a některé tropické řeky MYSTICETI - KOSTICOVCI • zuby jen v embryonální stavu nebo u mláďat po narození, neprorážejí dásně • obrovitá tlama s velkým jazykem, z patra visí husté rohovíte lišty - kostice, voda po filtraci odtéká koutky úst, potrava pohybem jazyka do jícnu • 2 dýchací otvory, dolní čelist delší než horní, lebka souměrná 51 nlfiitvákovmvití nleitváknvití včetně kennrkaka vfilrvhovití vfilrvhkovití ODONTOCETI - OZUBENÍ • poly- a homodoncie (i red.), piscivorie i predace mořských savců, ptáků a hlavonožců nesouměrná lebka, spodní čelist stejně dlouhá jako horní, 1 dýchací otvor na temeni • hlasové projevy (0,5 -15 kHz, ultrazvuk 30-170 KHz) • delfínovcovití - inie, delfínovití - plískavice, kulohlavec, delfíni, kosatka • sviňuchovití, narvalovití - narval, běluha, vorvaňovití (M až 20m) - vorvaň, kogie, vorvaňovcovití 200mm L Vorvani jsou sesterskou skupinou velrybám, dělení na dvě skupiny zpochybněno: Physeteroidea (vorvani, 3) Balaenopteroidea (velryby) Ziphioidea (vorvaňovci) Platanistoidea (delfínovci, 5) Delphinoidea Balaenopteroidea (velryby): Balaenopteridae (plejtvákovití,), Balenidae (velrybovití) Delphinoidea: Monodontidae (narvalovití, 2), Delphinidae (delfínovití, 33) S Molekulárně genetické znaky Tylopoda (mozolnatci) Suina Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora HRuminantia (přežvýkavci) I Hippopotamus (hroch) 1----------------- Cetacea (kytovci) Suina („Bunodontia", „Nonruminantia"): Suidae (prasatovití, 17, Starý svět); Tayassuidae (pekariovití, 3, Stř a JAm); dříve Hippopotamidae (hrochovití) Morfologické znaky (bez kytovců) - Artiodactyla Bunodontia Tylopoda Tragulidae Giraffidae Bovidae Cervoidea IE E H s9 BS ď El E M Eil ■■ Tragulidae - kančilovití Cervoidea = Cervidae (jelenovití) + Antilocapridae (vidlorohovití) b) Artiodactyla - sudokopytníci (220) • štíhlé dlouhé končetiny, osa končetiny prochází mezi 3. a 4. prstem s velkými kopyty (paraxonická končetina), palec chybí, 2. a 5. prst s menšími kopýtky, chybí clavicula • omnivorie - úplný chrup, herbivorie - bez horních řezáků, silný jazyk ke škubání • nidifugní mláďata m SUINA (NONRUMINANTIA) - NEPŘEŽVÝKAVÍ • úplný chrup s bunodontními stoličkami • prasatovití - babirusy, prasata, štětkouni; pekariovití, hrochovití RUMINANTIA - PŘEŽVÝKAVCI • bez horních řezáků, selenodontní stoličky, složený žaludek; kančilovití, žirafovití -okapi, jelenovití (43) - muntžak, los, jelenec, srnec, sob, axis, jelen, wapiti, sika, milu, daněk; vidlorohovití; turovití (137) - chocholatka, adax, antilopa, oryx, přímorožec, buvolec, pakůň, voduška, impala, diikdik, gazela, sajga; paovce, takin, koza, kozorožec, kamzík, pižmoň, ovce, muflon; bizon, zubr, gaur, banteng, pratur, buvol, niala aj. TYLOPODA - VELBLOUDI • jen 3. a 4. prst, došlapují na plochu 3 článků, pod nimi pružný mozol, mozoly i na kolenou a prsou > úplný chrup, selenodontní M, 4 dílný žaludek, velbloudi, lamy Sföttv Perissodactyla - lichokopytnici (20) stihle dlouhé končetiny, osa končetiny prochází 3. prstem - mesaxonická končetina I nahoře i dole - ukusování, lofodontní P a M, jednoduchý žaludek a velké slepé střevo Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Ceratomorpha Tapiridae (tapírovití) Rhinocerotidae (nosorožcovití) Hippomorpha Equidae (koňovití) Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Pholidota - luskouni (7) - Afr, Asie, na hřbetě rohovíte šupiny, malá hlava, dlouhý ocas, silné hrabavé nohy, při chůzi pokládají drápy na stranu - chodí po „kotnících" (srov. mravenečníci), dlouhý lepkavý červovitý jazyk (70 cm)v pochvě, bezzubí (myrmekovorie), Jacobsonuv orgán, zbytek mžurky, malý mozek, bez slepého střeva, jen 1 pár bradavek, řitní pachové žlázy, svalnatý žaludek vystlán rohovinou (Manis) Carnivora - šelmy a) Fissipedia - pozemní šelmy b) Pinipedia - ploutvonozci Nandinia Fehdae „Viveridae" Hyaenidae Herpestidae mi Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Canidae Ursidae Pinnipedia Ailurus Mustehdae Procyonidae