Systém a evoluce obratlovců Úvod: literatura • obsah předmětu • základní pojmy: - taxonomie, taxon, systematika - znaky - klasifikace ^ Hk 1 rSÜ^S' -1 ^ 1 / Zdeněk Rehák rehak(3)sci.muni.cz Literatura M zoologie obratlovců JIŘÍ GAISLER Pl^»*-i£ADT"MlA PRAHA 1983 Gaisler 1992 Sigmundetal. [ N T í G R A T i! D PRINCIPLES O F ZOOLOGY íl r C K M A N K O U E 1í 1 S HICK M A N r \ 1988 Hickmann et al. * J fJ5J! EVOLUČNÍ .^^^^^^ ----^____ ___________ _:^~ -^—- \\i ľZ K 'l * ^F " -^fc ^^^^ ^^^^ V- ^H ™ J™^ li V^^kfc^» i--" ^P _^J" ----------—f ^ ^3S| r i p1! *.'. 1 ---------------------Tľl" If ^^p JAN ZRZAVÝ Od sobeckého genu k rozmanitosti DAVID STORCH života STANISLAV MIHULKA Jak se dělá evoluce paseka 2004 Zrzavý et al m RICHARD DAW KI N S Zázrak života očima evoluční' biologie PASEKA Slepý hodinář 2002 Dawkins HISTORIE OBRATLOVCŮ EVOLUCE. FYLOGENEZE. SYST: _©_ ZBYNĚK ROČEK • Academia 2002 Roček «SáSa 1 > £ -5 ■ - /. *•£■:■' v Jr-jH"-. irY"1. ■ ::*rr^: >^J ■ í»v ^rr- *™ ***? I , v.-.; X M □ II d IM 2004 Benton ,*- „ ->:^^ L I uMtf s; • ■-_:.'. ■■*L^r?**2.*- 1995,1998,2002 Kardong 2001 Liem et al. ANALYSIS OF VERTEBRATE STRUCTURE rio *^m^ 11 k ITKMWOI MILTON HILDEBRAND 1995 Hildebrand edition Comparative Anatomy VERTEBRATES of the George C. Ke K. Carr 2001 Kent & Carr Taxonomie a systematika Carl Linné: Svstema Naturae, 10. vydání, 1.1.1758 • Binomická nomenklatura • Princip priority • Hierarchické třídění Taxon: skupina organismů disponující souborem stejných znaků Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu Systematika: třídění taxonů s cílem vytvořit systém HMI. Deskriptívni systematika = popis taxonů a jejich katalogizace (=telefonní seznam) Třídění na základě podobností znaků (umělý systém, přirozený systém) 10 Systematika jako věda Standardní klasifikace (linnéovská) vs kladistika (fylogenetická) Druh (species) vs speciace (evoluční událost) Podobnost (popis) vs příbuznost (proces) Umělý systém vs přirozený (fylogenetický) systém □ věda není katalog faktů, hledání pravdy, ale testování hypotéz □ sběr dat není cílem, ale prostředkem □ věda nepopisuje, ale vysvětluje □ metodika vedy: • hypotéza • predikce • testování hypotéz = predikce vs pozorování • verifikace Existuje jediný přirozený systém, který je obrazem jednou proběhlých evolučních procesů a změn (= fylogenetický s.) hierarchie linnéovských kategorií - taxonomie, taxon regnum rise phylum kmen Animalia Chordata divisio classis ordo familia genus species oddělení třída čeleď druh Ve rte b rata Gnathostomata Mammalia Theria r^r^iw^r^ Placentalia Carnivora ,-. . .. Fissipedia Canidae Vulpes Vulpes vulpes super = nad sub = pod Kladistika (Willi Hennig) • fylogenetická systematika = kladistika • metoda hierarchické klasifikace (dichotomická diverzifikace) • diskrétní jednotky a podjednotky • kladogram - hypotéza o příbuzenských vztazích (společný předek = kořen, root), kladogram + geologický čas = fylogenetický strom (dendrogram) štěpení evolučních linií ( = uzel, node) je jediná jednoznačná událost umožňující objektivní klasifikaci sesterské skupiny terminálni větev , . klady (clades) t korunová skupina korunová skupina uzel kořen bazálni větev kmenová skupina kmenová skupina - taxonomie, taxon klasifikace taxonů z evolučního hlediska (kladistika) Vznik ze společného předka - A Nejednotný původ - B, E všichni potomci ABCDEFGHI 1. monofyletický holofyletický ne všichni potomci ABCEF 2. parafyletický CF 3. polyfyletický Kladistika hodnotí jen monofyletické taxony Znaky: - taxonomie, taxon - znaky strukturální, biometrické, cytotaxonomické, ontogenetické, fyziologické, biochemické, ekologické, etologické, biogeografické, paleontologické, molekulárně genetické hodnocení znaků - evoluční vážení: Homologie - podobnosti zděděné od společného předka ortologie - homologie vzniklá speciací (přední křídlo brouka a komára) (informace o průběhu fylogeneze) paralogie - homologie vzniklá duplikací genů (mesothorax - křídla, metathorax (informace o evoluci tvarů a funkcí) Homoplazie - podobnosti v nehomologických znacích analogie nce - nezávislé podobnosti vzniklé různými evolučními událostmi - podobnosti vyvolané vykonáváním stejné funkce Kladistika používá jen homologické znaky taxonomie, taxon - znaky kun tuleň Homologie Analogie Phalanges Carpal Metacarpals * A, Human arm rtakoieštěr Carpals Radius Humerus Metacarpals C. tPterosaur wing with airfoil surface made of skin supported by a single elongated digit Scapuia Metacarpals Phalanges Carpals -Metacarpals - Phalange B. Horse loreiimb netopýr Phalanges ■ C. Seal forelimb Radius Humerus A. Bird wing with airfoil surface made of feathers hodnocení znaků - evoluční vážení: - taxonomie, taxon - znaky Homologie - podobnosti zděděné od společného předka Pleziomorfie : dříve vzniklý stav homologického znaku, jeho primitivnější situace existuje u předka Apomorfie : později vzniklý, odvozenější stav, vyskytující se u potomka autoapomorfie: jedinečný odvozený znak (diagnostický) charakterizující druh synapomorfie: společný výskyt odvozených homologických znaků vzniklých jedinečnou evoluční událostí již u výlučného společného předka - monofyletický původ komplexu taxonů charakterizující skupinu druhů Apomorfie = autapomorfie + synapomorfie 17 Homologie a homoplazie - taxonomie taxon A-+b 49- b functionally similar to a A-*a Homology Homoplasy - pleziomorfie a, b - apomorfie (z A) Aves Mammalia Chondrichthyes Cephalochordata Protochordates Arthropods Mollusca Lesser phyla Nemertina Platyhelminthes Aschelminthes Ctenophora Cnideria příbuznost taxonů - dendrogramy - kladogramy - taxonomie, taxon - znaky - klasifikace OJ tg U C/3 E 'do o o tu <3 \ A B C D E F G H I J K EVOLUTIONARY TREE Ve vztahu k času (start-cíl, výsledek) CLADOGRAM Ve vztahu k evolučním změnám (události, štěpení) Klasifikace A. Kladistická (fylogenetická) 1. Určení monofyletických dílčích skupin v komplexu taxonů, i které mají charakteristický výskyt unikátních synapomorfií (shlukování). 2. Hledání sesterských vztahů mezi monofyletickými taxony (další synapomorfie širšího rozsahu) 3. Vytvoření úplného souboru genealogických hypotéz pro daný soubor taxonů - KLADOGRAM -: záměna plesiomorfie a apomorfie, obtížnost odlišení konvergencí od homologií +: soulad s klasifikací (kladogenezí) na základě molekulárně biologických metod Kladistická taxonomie -jen monofyletické taxony B. Evoluční - mono- a parafyletické taxony C. Numerická - fenetika D. Molekulární fylogeneze 21 Klasifikace A. Kladistická (fylogenetická) B. Evoluční C. Numerická - fenetika - taxonomie, taxon - znaky - klasifikace Numerické hodnocení souboru údajů o podobnostech znaků. Např. a) metoda maximální úspornosti (maximum parsimony): nejjednodušší možné vysvětlení kladogeneze, předpokládá nejmenší počet evolučních změn v příslušném souboru znaků u danvch taxonů TABLE A An Example of a Character Data Matrix TiXOTl Character 1 Ch fcxačttf 2 Character 3 Character 4 Character 5 Clia.rj.ctcr 6 Character 7 Outgroup 0 0 0 0 0 0 0 X 1 1 0 0 Q 0 1 \ 1 0 J D í T z 1 0 0 1 1 ■ 4h5.6( 7 A v 2.7. -T 3, 5. 6' Tree requiring 10 steps 3,5.6 A v 4,5.6 t ^ Tree requiring 9 steps Y C. Numerická - fenetika b) metoda maximální pravděpodobnosti (maximum Hkelyhood): posuzuje hypotézy o evoluční historii z hlediska pravděpodobnosti, že jsou v souladu se získanými daty c) kompatibilita: soulad taxonomickeho výskytu co největšího souboru znaků bez ohledu na počet evolučních změn, které by musely prodělat znaky zbývající D. Molekulární fylogeneze - mapování sekvencí AK v proteinech a nukleotidů v DNA, pořadí genů - hybridizace DNA - využití statistického zpracování dat (PC) - nevážené znaky - imunologické metody +: absolutní datování štěpných události v čase, konstatní rychlost evolučních změn příbuzných sloučenin nezávisle na funkci a prostředí („molekulární hodiny") -: interpretace výsledků, vážení znaků v. statistické metody Klasifikace - taxonomie, taxon - znaky - klasifikace klasifikace skupiny používané znaky homo-plázie homologie mono-fyletické para-fyletické poly-fyletické ancestrální odvozené fenetická evoluční kladistická + + + + + + + + + + + + Význam paleontologie pro kladistiku (?) Paleontologie = deformované fragmentárni fosílie (neúplnost dat) a sugestivní interpretace Využití analýzy DNA jen u materiálu do stáří 50 000 let Molekulární hodiny: Genetická vzdálenost různých linií se v čase zvětšuje, tzn. čím vývojově vzdálenější taxony, tím rozdílnější genotyp (s časem dochází k většímu nahromadění změn) Využití znaků selekčně neutrálních, nepodléhajících přírodnímu výběru (např. gen cytB v mtDNA), změny sekvencí podobných makromolekul se mění konstantní rychlostí - fylogenetická minulost organismů by se dala odvodit z genetické vzdálenosti podle substitučních rozdílů v DNA Z genetické vzdálenosti by se dala odvodit absolutní doba, která uběhla od okamžiku divergence srovnávaných taxonů (problém: molekulární hodiny netikají konstantní rychlostí - tj. tempo hromadění změn je v různých liních různé) Kalibrace hodin podle standardu (známá doba divergence podle fosilních dokladů v linii se známou genetickou distancí), např. divergence ptáků a savců ze společného předka (310 mil. let), divergence kytovců nebo vyšších primátů 25 Rozdíly mezi paleontologickým datováním fosilního záznamu a molekulárními hodinami jsou největší pro období mesozoika (druhohor: 248-65 mil. let), kdežto v paleozoiku (prvohory) a kenozoiku (třetihory) jsou malé (Kumar & Hedges, Nature 392, 1998). Srovnání kladogramů založených na morfologických a molekulárně genetických znacích: Závěr: nutná integrace molekulárních metod s morfologickými L přístupy Ofoer mammals a Morphological tree BiuewhaJe b Molecular Iree System a evoluce obratlovců Chordata postavení v systému charakteristické znaky systém původ, příbuzenské vztahy Chordata: • postavení v systému Eukarya (Eukaryota) Metazoa (Animalia) Bilateralia Triblastica (Coelomata) Deuterostomia Chordata (60 000) trunatci patrí k druhoustým trojvrstevným (s pravou druhotnou dutinou tělní) dvoustranně souměrným živočichům. Metazoa Eumetazoa Planulozoa Bilateria Eubilateria Deuterostomia Ambulacraria Protostomia Ecdysozoa y Systém živočichů živočichové patří do říše / Opisthokonta 10-Nematoida VL 11 - Panarthropoda 12 - Tactopoda 13 - Lophotrochozoa 14- Platyzoa 15- Pulvinifera Podle Zrzavého (2006^ Chordata: • postavení v systému DEUTEROSTOMIA 1.ECHINODERMATA OSTNOKOKOZCI 2. HEMICHORDATA POLOSTRUNATCI 3. CHORDATA STRUNATCI (49000) Xenoturbellida Ambulacraria Echinodermata Deuterostomia Chordata Notochordata Hemichordata Urochordata Cephalochordata Craniata Verte b rata Chordata: • postavení v systému Chordata Notochordata Urochordata Cephalochordata | Craniata I Vertebrata Chordata Olfactores „čichači" Cephalochordata Urochordata Craniata Vertebrata Urochorda - odvozená skupina, druhotně zjednodušená Cephalochordata (kopinatci) - striktní uniformní metamerie Craniata (Vertebrata) - odlišná segmentace, ontogenezetilavy a Žabemího aoarátU fviz EvoDevo - Evolution and Development Bioloav) Chordata: • postavení v systému • příbuzenské vztahy • charakteristické znaky • systém Příbuznost kmene Chordata k jiným skupinám Deuterostomia na základě podobnosti struktur: a) Hemichordata (Pterobranchia nebo Enteropneusta) pharyngotremie stomochord (bez účasti genu Brachyury) hřbetní nervový pruh Romer, Bone (přisedlé dospělé stadium) Remane, Garstang (neotenie) -1, tornariová (larva žaludovce) Pharyngotremata (Cyrtotreta) Enteropneusta Chordata í FOttJtA —'Ä ti* TRIM flA5f£t*Cj <%*;-ZAluK)VÍI * ■ J iJdŕ1 * * •