Systém a evoluce obratlovců IX Osteognathostomata 1. Actinopterygii Osteognathostomata _____________ itnatci s kostní tkání (vodní = ryby = Pisces) předek ryb - Psarolepis, předek paprskoploutvýd pma t Placodermi Chondrichthyes FmWsiiliíTSIiíí *Actinopterygi Sarcopterygii Acanthodii Osteognathostomata Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii - svaloploutví enchondrální osifikace (kost uvnitř chrupavky na rozdíl od perichondrální os.) převaha kostí nad chrupavkami, na lebce velký počet dermálních kostí kostěné Skřele (operculum) zakrývající branchiální prostor, napojené na jazylkový oblouk nové krycí patrové kosti - vomer a parasphenoid lopatkový pletenec v kontaktu s dermálními kostmi lebky vnější nozdry (nares) rozděleny \ „( 3 otolithy ve vnitřním uchu dolní žebra kostěné šupiny, postranní čára žábra nasedají přímo na žaberní oblouky, redukce žaberních přepážek m aberní váčky žaberní přepážky žaberní oblouky, skřele Horny looth Branching y^ basket Internal gill slit External___1 BranchiaL pouch mihule Mandibular arch Hyoid arch Branchial arch Parabranchial chamber External /ZÄ /l . gill slit "" paryba C, Shark tsoprtagus Internal gill slit Opercular^ cavity Operculum - kostnatá ryba O. TeJeost 30 ACTINOPTERYGII - PAPRSKOPLOUTVI t PlacodeoTii - pancířnatci Chondrichthyes - paryby t Acanthodii - trnoploutví Actinoptérygn^- paprskoploutví Sarcopterygii Od svrchního siluru (400 mil. let) L[— Diverzifikace v devonu, adaptivní radiace: 1. karbon - trias (t „Palaeonisciformes"), chrupavčití ^ 2. trias - jura (t Semionotus), „Holostei" - mnohokostnatí 3. jura - dodnes (f Pycnodontiformes), Teleostei - kostnatí Diverzita recentních > vymřelých Původně mořští / ' l-------------------- Cladistia - bichiři (syn. Polypteriformes, „Brachiopterygii") Chondrostei - chrupavčití t Semionotiformes \ Ginglymodi - kostlíni, syn. Lepisosteiformes Halecostomi - kaprouni, syn. Amiiformes 3 ' o -Ľ ZT o (/> CD Teleostei - kostnatí ganoidní šupiny (kost- izopedin + vaskulární, redukce dentinu, ganoin - sklovina, —► elasmoidní šupiny (acelulární kost) »sklovinný akrodin na povrchu zubů Qiná stavba než u paryb a čtvernožců) »na lebce vysoký počet dermálních kostí, vždy praeoperculare v soustavě skrelových kost »hyostylie \ »ichtyopterygia - redukce bazálních částí (basalia =0, nebo >1, obvykle 3, radialia), \ rozvoj lepidotrichií (tvrdé, měkké), vějířovitě nasedající na radialia (výj. brachiopterygia) »telencephalon - everzní stavba (nepárová komora na povrchu překryta tenkou střechou - tela telencephali; šedá hmota v bočních bazálních gangliích - epistriatum) »nepřítomnost kloaky, zvláštní urogenitální otvor •zvýšení počtů shluků Hox genů (6-7) l Charakteristika \ •epidermis - z 10-30 vrstev, nerohovatí, slizotvorné buňky, žlázky jen u sumců nediferencovaná páteř z holospondylních obratiu amficélního typu, aspondylní jen u jeseterů, hemální oblouky (vpředu chybí, ve střední části nespojeny) •rozvoj dermálních kostí lopatkového pletence - systém cleithrum, připojení k lebce •boční sval, myosepta tvar W (špičkami k ocasu), i elektrické orgány •NS - rozvoj středního mozku a mozečku, malé čichové laloky •párové smylové receptory Horizontal stóäetogenous septum y^ \ Epaxtgl pan of myomere Hypeirtal part of myoinefe ACTINOPTERYGII - PAPRSKOPLOUTVI Nejpočetnější skupina obratlovců, 38 řádů, 430 čeledí a ~ 30 000 druhů 5 žaberních oblouků s žaberními tyčinkami na vnitřní straně, 4 holobranchie, žaberní dutina zboku kryta skřelemi, zespodu pohyblivou žaberní blánou žaberní váčky žaberní přepážky žaberní oblouky, skřele Iníemnř fÜwJ nil', slil 55Ô pouch tď^ mihule kostnatá ryba nepárový plynový měchýř převážně s hydrostatickou funkcí, párový plieni vak jen u bichirů CS: bulbus arteriosus (zkrácený), truncus arteriosus (prodloužený), Kardinální žíly zachovány \ UGS: opisthonefros, i pronefros (u kostnatých i v dospělosti jako „hlavová" ledvina), primární močovody (Wolfovy chodby), sekundární pohlavní cesty (vyjma bichirů) oddělené od cest močových vnější oplození, vzácně vnitřní - kopulační orgán - gonopodium (přední část A) zvrat pohlaví: fenotypová plasticita (vliv vnitřních i vnějších faktorů - teplota, CLADISTIA - BICHIRI (syn. Polypteriformes, „Brachiopterygii")______ Starobylá skupina - řada plesiomorfií - vztah jak k paleoniskům, tak svaloploutvým, nejasné postavení, fosilie ze stř. Jury a z třetihor (Egypt) • Brachiopterygia - svalnatý násadec • Vysoký počet hřbetních ploutví • Difycerkní ocasní ploutev Ganoidní šupiny • Platybazická lebka • Plieni vaky, spirální řasa, red. conus artenbšuš7+bulb"us arteriosus • Larvy s vnějšími žábrami • Draví, Afrika - záplavové oblasti Konga, Nigeru • Polypterus - 9, Erpetoichthys - 1, rec. 90 cm, vymřelí až 180 cm 7 gars Lung 111 1 ) ] IĽĽU 7 7 gas bladder present dorsal origin aerial respiratory lateral transverse seciion d 7 hydrostatic 7 carp (HTl£ ])ij ?jj physostomous Swim bladder Pneumatic duel Digestive tract Swim bladder 7 perch annnnrD o physocfístous 7 ventral origin A— bichirs ^^—— Lung y / aerial respiratory nonatveolar nxnxmxE Lung 7 aerial respiratory alveolar 7 lungfish simple glotlis iininin Lung 7 tetrapods C2^ guarded gloltis CHONDROSTEI - CHRUPAVCITI Recentní s chrupavčitou kostrou (neotenie?), vymřelí (devon-křída) dobře osifikováni \ Ganoidní šupiny, redukce v kostěné štítky bez ganoinu ( v řadách) Heterocerkní ocasní ploutev r 11 Jeseteři - spodní bezzubá ústa, redukované skřele, spiraculum, nepárový plynový měchýř Sladkovodní, mořští, potamotokní, anadromní migrace, jen S polokoule, filtrace planktónu (veslonos), bentičtí živočichové (měkkýši aj.) t„Paleonisciformes" 1 Acipenseriformes -jeseteři (2 č., 6 r., 28 druhů) Polyodontidae \ Polyodon spatula - veslonos americký Psephurus gladius - veslonos čínský Acipenseridae Scaphirhynchus sp. - lopatonosi američtí Pseudoscaphirhynchus sp.- lopatonosi asijští Huso - vyza Acipenser - jeseter Rolyodontidae (2) vlyodon spathula - vesionos americký E WL< i '. •v.-- ■••• I VMl fch 1 ™ k ;*«* i .- .1*. • n* - V irfi. Polyodontidae (2) Polyodon spathula - veslonos americký i Acipenseridae -jeseterovití (24) §aphirhynchus - lopatonos TT*' Pseudoscaphirhychus - lopatonos \ ■ ::. ■ vj M- m Konrad Schmidt áĹ ' fei t*fc 2 h^^^m Acipenseridae -jeseteroviti •--..' /so /?üso - vyza velká (9m, 1,5t) Jet H jal "" ^H- ■. • Jľ vurü?Ws3s- í v-Jftffi^ J^^^^ ■^Mm',1 JBrVrJdv^KZ* BHi **í w ■*** ■^ 1 TL ŕ"+. ■Hre ^^^•'©'/ sKPp'- I^^M ■■■^v"■ "■" ■■"■."v' ■." mff-^&Bat&toiM :-í4;íí^. V—J-T^ft 1 PI -J__p±l 1 =_J ^ v- :iw =řítí ľfVľ'ii flF^ ■ ^^M|^K laBg J0Š& mĚSĚ Acipenseridae -jeseterovití Acipenser - jeseter A. stellatus-]. hvězdnatý i A. ruthenus-]. malý ^ *VV A. nudiventris - i. h -j. hladký A. sturio-']. velký GINGLYMODI - KOSTLÍNI, syn. Lepisosteiformes Robustní ganoidni supiny, plynový mechýrs dýchací funkci Dobrá osifikace („mnohokostnatí"), opisthocoelní obratie S a stř. Amerika, sladké vody ------------------------ Lepisosteus - 4 druhy Atractosteus - 3 druhy R Cladistia Chondrostei Ťnglymodř . Jalecostomi Teleostei R iéÍRP K.O ě\ ^Hfl uk\ 1 p5 ^^r 7/1 - -» j »- - l IZdBf f E£W** řř ^^l-l t^ Lepisosteus osseus - kostlín americký (3m) HALECOSTOMI - KAPROUNI, syn. Amiiformes Tenké ganoidní šupiny, amphicoelní obratie, osifikovaná lebka („mnohokostnatí"), dlouhá hřbetní ploutev, dýchací pl. měch. Dorsal View oíAmia Skull oread P. Seh Lnlera' elhmoid Dermosphönolic Frontal Poslinfraorbitals Parietal Dorrnoptafoiit Ealrascapular Nasal An!orbital Premaxilla Lacrimal SifbinfraorbJials Supramaxiiia Deniary Meiapterygoid Supraangular Angular Coratohyal Quadrate * ÖOnGs of lhe cranial skeleton of Amia Hyotttand\tw(a Subopercle fníeropercle Branch.ostegals 1-11 tf ELEOSTEI - KOSTNATÍ ,_____ (>30 000) H max. Arapaima gigas (5 m, 200 kg) (Osteoglossidae, Jam) min. Misichthys luzonensis (10 mm), Pandaka pygmaea (7-10 mm) (0,2 g) (Gobiidae, Filipíny) Cladistia Chondrostei Ginglymodi . Jalecostomi Teleostei é leptoidní šupiny (cykloidní, ctenoidní) Embedded part i Exposed part Anterior margin Posterior margin Embedded part \ Exposed part Anterior margin " Focus Radii Bony ring (circulus) Posterior margin Cteni Chromatophore in attached skin Amphicoelní obratie s processus spinosus, p. transversi, hemapofýzami v ocasní č. Tropibazická lebka, dolní, někdy i horní žebra, 4 kosti skřelové, víceqílné ž^berní oblouky, homocerkní ocasní ploutev Většinou plynový měchýř s hydrostatickou funkcí - physostomi (ductus pneumaticus), physoclisti (resorpce - ovál, produkce plynů - plynová žláza) Plynový měchýř primitivní stav: physostomi ductus pneumaticus Gas bEacder odvozený stav: physoclisti rete mirabile plynová žláza ovál (b) Rete mirabile with páral is I vessels diasccled apart Ekologie: potrava - omnivorní, bentofágní, madreporofágní, planktonofágní, piscivorní, carnivorní, fytofágní; vodní prostředí - sladkovodní (reofilní, limnofilní - bentické, nektonní, pelagické)^ mořské (litorální, bentické, pelagické, batypelagické), brakických vod, tažné (holobiontní, amfibiontní) - potamotokní, thalasotokní; říční pásma - pstruhovéx lipanové, parmové, cejnové, platýsové; rozmnožování (tření) - monocyklické (1x), polycyklické - periodicky, na podzim a v zimě (lososovití, mník), na jaře (většina), hromadné tření (většina), tření v párech (cichlidy), samec s více samicemi (koljuska), plodnost - 10 mil. jikeij/1 kg hmotnosti (mník), 25 tis./1 kg (lipan), dávkové tření, gynogeneze karasa stříbřitého, trdliště, teritorialita, kladení jiker: fytofilní, litofilní (lososovití,vrankovití), psamofilní (hrouzci), pelagofilní (ostrucha), ostrakofilní (hořavka), do hnízda (koljuska) Etologie: v. epigamní projevy; péče o jikry v. počet jiker; pěnové hnízdo (rájovci, čichavci), samice v tlamě (cichlidy), samec v břišním vaku (koníček); letargie, růst, stáří, instinkty, symbióza. l tf ELEOSTEI - KOSTNATÍ PolýpWiformes - bichiři Chonomstei - chrupavčití Lepisosteiformes - kostlíni AmiiformesVkaprouni Teleostei - kostnatí Osteoglossomorpha Elopomorpha Clupeomorpha Ostariophysi „Protacanthopterygii" Stomiiformes (320) Aulopimorfes (220) Myctophiformes (240) Acanthomorpha ■4» im K> m WH Osteoglossomorpha (2127 druhů, sladkovodní, jazyk podepírán kostním elementem; Osteoglossiformes - ostnojazyční, tropy, 2 dr. v S Am, 6 č., 197 druhů) č. rypounovití-Mormyridae (178 druhů), Afrika, chobotovité rostrum, elektrické organy a elektroreceptory rypoun Gnathonemus 35 cm, malby starých Egypťanů č. ostnoiazvkovití- Osteoalossidae (2 druhv) Arapaima gigas Arapaima gigas - arapaima velká, JAm, Osteoglossum - arowana m Gnathonemus Elopomorpha irpna (ř. Elopiformes - tarponi, Albuliformes - albulotvaří, Anguilliformes) nguilhformes - holobrisi (15 čeledi, 673 druhu) Bez břišních ploutví, nepárové ploutve vytvářejí ploutevní lem, redukce šupin, physostomi s častou redukcí plynového měchýře, převážně mořské ryby Anguillidae - úhořovití (16 druhů) \ ^^--- Thalasotokní s katadromní migrací, larva leptocephalus (tvar vrbového listu)^ Anguilla anguilla - úhoř říční \ Murenidae - murénovití (175 druhů/ Mořské ryby korálových útesů, chybí i prsní ploutve, často nápadné zbarvení, ostré zuby napojené na jedové žlázy Rhinomuraena ii i x \ ___-^ Clupeomorpha (360 druhů, ř. bezostní - Clupeiformes, f. sled'ovití, sardelovití) Převážně mořské ryby, cykloidní šupiny, bez postranní čáry, rychlí plavci, hejna. ;lupeidae - sled'ovití, 208 druhů, z toho 50 sladkovodních, planktonofágní, u hladiny. Clupea harengus - sled obecný, do 40 cm, S polokoule, Sardina - sardinka, Sprattus - šprot, >A/osa - placka, kdysi i v Labi. Clupea harengus Sardina pilchardus Engraulidae - sardelovití, 145 druhů, mořské, v hejnech, protažená horní čelist, planktonofágní do 20 cm Ostariophysi (6500 druhů, ř. maloústí - Gonorhynchiformes, máloostní - ^^----------------------Cypriniformes, trnobřiší - Characiformes, sumci^^iluriforrr nahohřbetí - Gymnotiformes) Cykloidní šupiny Požerákové zuby Weberovo ústrojí - sluchový orgán ■Horizofiial ^mic?rcul&r dutf Webfifian ErcJoiy^P^'C ^ ossicles Sacculusy Perilymph LigamertLí UeMůbraů UgaTTiůfils Wio 4 5 6 Ostariophysi [fifmi in iiiFsir«T«U hUMěVfÁ \ i Bsfc] fAz WcMtľl i ■ i'tl ifsl íl SMM I ill i— Characifor břiší, f L- Siluriformes (sumci, f. sumeckovití, sumcovití, pasumcovití) Cypriniformes (máloostní) - sladkovodní, max. 4 tvrdé paprsky na okrajích ploutví kCyprinidae - kaprovití (2388 druhů), v ČR přes 30 druhů, chybí v JAm, třecí v. Cobitidae - sekavcovití (206 druhů), jen Eurasie, 3-6 párů vousků, drobné protáhlé tělo, pohyblivý trn pod okem Balitoridae - mřenkovití (577 druhů) Characiformes (trnobřiší) - 10 čeledí a 1300 druhů, sladkovodní, JAm a Afr., tuková ploutvička, ozubení, akvarijní ryby: tetry, neónky, piraně Siluriformes (sumci) - 34 čeledí, 2400 druhů, č. sumeckovití, sumcovití, pasumcovití) sladkovodní, vzácně i v moři, tělo bez šupin Ictaluridae - sumeckovití - pův. z Am., 4 páry vousků, tuková ploutvička, lysí Siluridae - sumcovití (70 druhů), jen Eurasie, 3 páry vousků, velcí Melapteruridae - pasumcovití, Afr., velká tuková ploutev, bez D, silné elektrické výboje Gymnotiformes (nahohřbetí) - sladkovodní J a Stř. Am, velká ocasní část s regenerační schopností, slabé a silné elektrické orgány, 5 čeledí, 100 druľť Electrophorus electricus - paúhoř elektrický, J Am, 2m, silné výboje na bocích Salmonifornnes (lososotvární, f. lososovití) NEOTELEOSTEI „Protacanthopterygiľ Jonofyhe nejistá Salmoniformes - lososi Esociformes - štiky Salmoniformes - lososi, 5 čeledí, 100 druhů, sladkovodní a mořské potamotokní s anadromní migrací, S polokoule, tuková ploutvička, cykloidní šupiny Salmonidae - lososovití, 60 druhů, drobné cykloidní šupiny, hlava bez šupin, lososi, pstruzi, sivěni, lipani a síhové Osmeridae - koruškovití, anadromní, S Atlantik, obzvláště Balt Esociformes - štiky -10 druhů, dravé sladkovodní, holarktické, hřbetní ploutev vzadu Esocidae - štikovití Umbridae - blatnakoviti (3-5), prevažne Am, bez postranní es Neoteleostei - speciální sval v horní části hrdla ovládající hltanové zubní destičky Acanthomorpha Stomiiformes Aulopimorfes (220, Myctophiformes (240) Acanthomorpha Polymyxiiformes Lampridiformes - Paracanthopterygii í Gadiformes (hrdloploutví) Lophiiformes (ďasové) •— Acanthopterygii Gadiformes (hrdloploutví) - 12 č., 480 druhů, břišní ploutve na hrdle, 1. physoclisti, až na výjimku mořští Gadidae - treskovití, často na bradě nepárový vous, tresky, štikozubec (tzv. mořská štika- heik), mník Lophiiformes (ďasové) - mořští, s širokou plochou hlavou, mezisvalových kostí bez žeber a 45 JELEOSTEI - KOSTNATÍ nthopterygii Polýpteriformes - bichiři Chonomstei - chrupavčití Lepisosteiformes - kostlíni AmiiformesVkaprouni Teleostei - kostnatí Mugihformes (cípalove, f. cípaloviti) Atheriniformes (gavúni, f. gavúnovití) Beloniformes (jehlotvární, f. jehlicovití, letounovití) Cyprinodontiformes (halančíkovci, f. halančíkovití, živorodkovití) Gasterosteiformes (volnoostní, f. koljuškovití, jehlovití) Scorpaeniformes (ropušnicotvární, f. ropušnicovití, vrankovití) Tetraodontiformes (čtverzubci, f. čtverzubcovití, havýšovití, ježíkovití) Pleuronectiformes (platýsi, f. kambalovití, platýsovití, jazykovití) Perciformes (ostnoploutví) Perciformes (ostnoploutví) - ktenoidní šupiny, physoclisti, větší počet tvrdých --------'-°---'-)utvích, dvoudílná D, 148 čeledí, 9 300tJrah'°' kanicovití - mořské, až 3 m, 400 kg, 450 druhů, i hermafroditi okounkovití (Centrarchidae) - sladkovodní, původem - S Am okounovití (Percidae) - sladkovodní stříkounovití - mořské parmicovití (Mullidae) - mořské klipkovití (Chaetodontidae) - 110, pestré korálové ryby pomcovití (Pomacantidae) - 75, pestré korálové ruby vrubozobcovití (Cichlidae) - 1300, sladkovodní, péče o potomstvo, skaláry, tlamouni- tilapie, tlamovci, perlovky sapínovití slizounovití hlaváčovití (Gobiidae) -hlaváči, lezci (Periophthalmus), hlavačka -většinou mořské, široké tělo, břišní ploutve blízko u sebe nebo přeměněny v nepárovou přísavku makrelovití (Scombridae) - rychlí, bez plynového měchýře, 60 druhů endotermních, mezi D a C a mezi A a C větší počet malých ploutviček - makrely a tuňáci (5 m, 800 kg) mečounovití (Xiphiidae) - 1 druh, 4 m, 650 kg, prodloužená praemaxillaria, endotermie lezounovití (Anabantidae) - 30 druhů, sladkovodní ryby tropů, dýchací labyrint guramovití (Osphronemidae) - sladkovodní, pěnová hnízda, nebo jikry v tlamě, rájovci, bojovnice čichavcovití labyrintkovití Systém a evoluce obratlovců X Osteognathostomata 1. Actinopterygii 2. Sarcopterygii Sarcopterygii („svaloploutví" + Tetrapoda) A) Actinistia (latimerie) B) Dipnoi C) „Rhipidistia" D) Tetrapoda 32 t Osteostraci Sarcopterygii od spodního devonu t Placodermi - pancímatci Chondrichthyes - paryby t Acanthodii - trnoploutví Actinopterygii - paprskoploutví p Actin istia Sarcopterygii — L Choanichthyes Apomorfie V i 7 \J ^~--------^ • svalnaté archipterygium ^~^ • pravá sklovina na zubech a šupinách • kosmoidní šupiny (email=vitrodentin, dentin=kosmin, spongiózní kost=isopedin) Pleziomorfie • intrakraniální kloub (ethmosphenoidale - oticooccipitale) Dipnomorpha Choanata (nozdratí) Sarcopterygii — Actinistia (latimérie) J_ ■ Dipnoi (dvojdysni) ■i t Porolepiformes ; ■s.............................i- ■j t Osteolepiformesj: ■j t Panderichthyidaj j ■ ■ „Rhipidistia ■ Tetrapoda Rhipidistia 1 „Crosse („lalokc 0) ^^^^^^^L^^^H i^ 1 ^"^ 2.-0 V» J \ o ^■^ o Q)