_____________________SPOLEČENSTVO__________^_^_ STRUKTURÁLNÍ ZNAKY ZOOCENÓZ Biologická diverzita = biodiverzita Co je to biodiverzita ? Biodiverzita (druhová rozmanitost) = strukturně kvantitativní vlastnost každého společenstva a znamená poměr počtu druhů k počtu jedinců. K vyjádření tohoto poměru se používá různých indexů (např. Shannonův index). Biodiverzitu lze chápat na několika úrovních: ■ druhová diverzita (species diversity) = počet druhů v daném prostředí ■ genetická diverzita (genetic diversity) = genetická diverzita uvnitř daného druhu ■ ekologická diverzita (ecological diversity) = počet různých ekosystémů v daném prostředí Samotný pojem druhové diverzity vymezil Whittaker (1972) pomocí následujících tří kategorií: ■ a- diverzita = počet druhů ve společenstvu, nebo vymezené části habitatu ■ ß- diverzita = je chápána jako způsob změny diverzity mezi jednotlivými habitaty ■ Y- diverzita = celkový počet druhů v regionu, neboli kombinace mezi a a ß diverzitou Analýza diverzity spoločenstiev a diverzita - 2 prístupy, založené empiricky (s biologickou interpretáciou) alebo matematicky 1. indexy diverzity - počet druhov, dominancia, vyrovnanosť spoločenstva 2. species abundance modely - popis teoretických rozložení abundancií druhov v spoločenstvu Indexy diverzity (Magurran, 1983) 1. založené na počtu druhov, závislé na počtu druhov vo vzorku 2. založené na pomeru početnosti druhov (počet aj početnosť druhov) 3. Q štatistika - tvar krivky abundancie kumulatívneho počtu druhov 1. Indexy založené na počtu druhov 1.1 počet druhov v spoločenstve „species richness" 1.2 MARGALEFOV INDEX (Cliphord & Stephenson, 1975) D Mg =---------- In TV S — počet zaznamenaných druhov N - celkový počet jedincov 1. 3 MENHINICKOV INDEX (Whittaker, 1977) LfMn = VŤ7 2. Indexy založené na pomeru početnosti druhov - neparametrické indexy - nemajú predpoklad o modelovej četnosti druhov 2. 1 indexy vychádzajúce z informačnej teorie (Shannonov a Brillouinov index) 2. 2 indexy dominancie 2. 1. 1 SHANNONOV INDEX (Pielou. 1975) - náhodný výber jedincov z teoreticky neobmedzeného množstva a prítomnosť všetkých druhov spoločenstva vo vzorku - popisuje známu aj nevzorkovanu časť spoločenstva - hodnoty 1.5-4.5 m N H =-^pi\npi-----------1------^—2------h —------------------ N 12N1 \2N: S - celkový počet druhov n,— počet jedincov z'-tého druhu N - celkový počet jedincov Variabilita Shannonovho indexu r/ rr ZMln^)2-(Z^ln^)2 S-\ Var H - =------------------—--------------1------- N 2N2 T-test ÍHutcheson, 1970) Hi-H2 t = '\2 (VarHi+VarHi) stupne voľnosti (VarHi + VarHif df = {VarHxf (VarHi)' "T TVi A^; Evenness Shannonovho indexu - vyrovnanosť (ekvitabilita) - pomerná hodnota diverzity vyčerpaná daným spoločenstvom k spoločenstvu so zhodnou početnosťou druhov E - H max lil S 2. 1. 2 BRILLOUIN INDEX (Pielou, 1969, 1975) - nieje možné zistiť náhodnosť vzorkovania - popisuje iba vzorkovanú časť spoločenstva In AH-Y hm! HB =--------^------ A^ nz - počet jedincov /-tého druhu N - celkový počet j edincov 2. 2 Indexy dom inane i e - najdôležitejší ukazatel': početnosť najbežnejšieho druhu 2.2.1 SIMPSONOV INDEX (Simpson. 1949) - silne závislý na najpočetnejšom druhu, menej citlivý k vzácnym druhom E=l-D »=ll m(m-\)^ J N(N-\) n,-- počet jedincov /-tého druhu N - celkový počet jedincov 2.2.2 BERGER-PARKEROV INDEX (Berger & Parker, 1970, May, 1975) - nezávislý na počte druhov, ovplyvnený veľkosťou vzorku iV max d---------- N Nmax - počet jedincov najpočetnejšieho druhu N - celkový počet jedincov 3. O statistika - meranie krivky abundancie kumulatívneho počtu druhov - vo vzorku > 50% druhov -» malý vplyv veľkosti vzorku - Q statistic interquartil -pôvodná forma: meranie medzikvartilového úseku krivky početnosti kumulatívneho počtu druhov (Kempton and Tailor, 1976, 1978) ........................../ f^ \ ..........::.j...... •^"""^ 5 50 500 abundance (log) Snr - celkový počet druhov medzi kvartilmi S - celkový počet druhov vo vzorku Rl a R2 - 25% a 75% kvartil nR1 - počet druhov v triede, do ktorej spadá dolný kvartil nR2 - počet druhov v triede, do ktorej spadá horný kvartil Rl - počet jedincov v triede, do ktorej spadá dolný kvartil R2 - počet jedincov v triede, do ktorej spadá horný kvartil ß= 1 ^ 1 — WÄ1+ > nr + —riR2 z Ä1+1 z log ( Kl\ \R\) Výpočet kvartilov Ä2-1 n R2 / rir<—S < V flr 4 V 1 rtl-1 «1-1 1 Kl yv<-sj\j=l,2, S - kumulatívny počet druhov N - počet jedincov v triede r - počet tried (WA......r(r-l)/2) S,-S, ■r) si , — _/_______J__ N, log(-^) N j. Postup: 1. výpočet parametrov modelu 2. testovanie súladu modelu s týmito dátami: 2.1 pre deterministické modely: - v 2 test dobrej zhody - pre veľké spoločenstvá - Kolgomorov Smirnov test - menšia použiteľnosť, malé spoločenstvá, - Hellingerova vzdialenosť D2ab = ZypJJ) - -ffitíf - kde Pa(i) a Pb(i) sú abundancie triedy i vo vzorku a (pozorovanie) a b (teória) (napr. u geometrickej rady, log-normálneho rozloženia, broken stick modelu) 2.2 pre stochastické modely - Test podľa Tokeshiho (1990) - porovnáva simulovaného hodnoty s pozorovaným priemerom (pre triedu s najvyššou abundanciou až triedu s najnižšou abundanciou, kde S počet druhov) - Monte Carlo metóda (Manly 1990) - vygeneruje teoretické rozloženie priemerov a odchyliek pre každú triedu daného modelu Zobrazenie priemeru abundancií v spoločenstvu Rank abundance plot 16 H 12 10 -o e < 6 t.u Druhy seřazené podle abundance Abundancia taxónov zoradená podľa ich početnosti Graf abundancie druhov 14 12 10 2 8 1 3 5 7 9 11 13 15 abundance (počet jedinců) Počet druhov príslušiacich danej hodnote abundancie Graf kategórií abundancie Kategorie abundance (zde log o základu 2) v prípade veľkého rozsahu hodnot abundancií je možné logaritmovat' osu x alebo agregovať abundanciu do tried K-dominance plot 100 £ so c V 60 4C ?. 20 3 5 7 9 2 4 6 S 10 řada druhů (log) logaritmovaná rada druhov zoradených podľa abundancie proti ich kumulatívnej relatívnej abundancií Graf kumulatívneho počtu druhov 100- 90 ., BO f~ 7r .- (j .0 ec i 3C í; S 4 :> Postupné dělen i niky • 1 f~\ výběr a obsazení • 1 • o • • • • 1 ' 10*' S^Ť^ IC*' ^^^^^^00 \ ^"^Nt ^*\. Mf ~aiu ■ D) \ N\ ^RP o v ^^^V v ■* 8 1U ' \ \Sv c \ ^^^^. f 10*- \ ^cm zí \ to \ c 10 • \ 'm \ £ 10''- \ m \ 10 ' \ 'DP podle typu dělení rúzné modely DD (dominance decay) vždy vybrána větši část MF jMacArthur fraction =broken stick) pravděpodbnost výběru podlé velikosti výběr větší zbylé části -> vyrovnanější rozložení RF (random fraction) náhodný výběr části niky náhodné rozdělení DP (dominance preemption) geometrická řada "*— vždy vybrána menší část °p druh obsadí víc než polovinu z této části výběr menši zbylé části -> dominance druhy CM (composite model) = DD. MF, RF, DP pro nejdominantnějš» druhy + RS pro zbytek RS (random assortment) náhodné rozdělení niky v dynamických společenstvech, kdy jsou násobě abundance jednotlivých druhu nezávislé Matematické modely - odvodené od obecných matematických rozložení, existuje pre ne postup výpočtu parametrov rozloženia - veľké spoločenstvá a obecné zákonitosti - sú spojené s interakciami, ale ich platnosť není všeobecne príjmaná species sequence Geometrická rada - zhodný s na niku orientovaným modelom geometrickej rady Logaritimická rada - pokles abundancie medzi jednotlivými drumi pomalejší jako u geometrickej rady Log - normálne rozloženie - častý jav v biológii, vzniká v dôsledku pôsobenia veľkého počtu faktorov na premennú (abundanciu taxónov) Broken - stick - zhodný s na niku orientovaným modelom Zipf-Mandelbrotove modely (Mandelbrot, 1982) Zipov zákon - poradie slov podľa frekvencie ich výskytu V ekológii - proces sukcesie, v ktorom pozdní kolonizátori majú viac špecifické požiadavky a sú vzácnejší než druhy, ktoré obsadili priestor prvé Markovove reťazce - zložitejší prístup pri hodnotení spoločenstiev - popisujú systémy, ktoré sú definované svojimi stavmi, ktoré nastávajú v rôznom čase (a]; a2...an), medzi stavmi existuje pravdepodobnosť prechodu - modelovanie stavu spoločenstiev a. (Pu Pn Pi^ P = a2 Pi\ P22 Pn a3^P}\ Pn PnJ Pm,n je pravdepodobnosť prechodu ze stavu am do stavu an v jednom časovém kroku systému Základom je väčšinou asociačná matica Asociačná matica medzi objektami - Q analýza (Q-mode studies) Asociačná matica medzi popisnými premennými - R analýza (R-mode studies) Asociácia - obecný termín pre akúkoľvek mieru alebo koeficient, ktorý kvantifikuje podobnosť alebo rozdiel medzi objektami alebo popisnými premennými R-mode - koeficienty závislosti (0 = bez asociácie) Q-mode - koeficienty podobnosti (similarity coefficients) koeficienty vzdiadenosti (distance coefficients) Similarity coefficients: maximum - 2 objekty identické, minimum - 2 objekty sú úplne odlišné Distance coefficients: opačný vzťah Koeficienty - prezencia-absencia data - abundancia Teoretické problémy spojené s analýzou podobnosti spoločenstiev Double - zero problém V prípade dat prezencia/absencia alebo absencia/abundancia Binárne koeficienty podobnosti a+b c+d a+c b+d a - počet deskriptorov, ktoré nadobúdajú pre oba objekty hodnoty 1, d j e počet deskriptorov, ktoré pre oba objekty nadobúdajú hodnoty 0, Ä a c jsou skupiny deskriptorov, pre ktoré nadobúdajú zhodné deskriptory rozdielne hodnoty, /»je celkový počet objektov. - z týchto parametrov sú počítané binárne indexy podobnosti Objekt x2 1 0 i* M O 1 a b 0 c d Koeficienty podobnosti Asymetrické koeficienty - hodnotia nulové hodnoty ináč ako iné hodnoty Symetrické koeficienty - nulové hodnoty pre dva objekty sú hodnotené rovnako ako aj iné hodnoty pre páry objektov Oba môžu byť binárne alebo kvantitavíne Pravdepodobnostné koeficienty - založené na štatistickom odhade významnosti vzťahu medzi objektami Asymetrické binárne koeficienty JACCARDOV KOEFICIENT (Jaccard 1900, 1901, 1908) S (x], x2) = - a + b + c všetky členy majú rovnakú váhu S0RENSENŮV KOEFICIENT (S0rensen, 1948; Dice, 1945) S(*„x2) 2a 2a+b+c prezencia druhu je viac informatívna ako absencia tj. dvonásobná váha dvojitým prezenciám S(Xl,x2) 3a 3a + b + c trojnásobná váha dvojitým prezenciám Kvantitatívne indexy podobnosti Symetrické kvantitatívne koeficienty Decriptors Object X! Object X2 Agreements 9 2 0 3 7 3 4 3 2 12 10 0 0 9 5 4 0 6 9 3 2 0 6 10 0 11 4 S,(X,, X2) = agreements/p = 4/10 = 0.4 Asymetrické kvantitatívne koeficienty KVANTITATÍVNI S0RENSENŮV KOEFICIENT (Bray and Curtis, 1957) Species abundance aNbNjN Site Xj Site X2 Minimum 7 3 0 5 2 4 7 6 2 3 0 5 0 1 16 0 3 22 0 1 11 LJ \ Ai • J\>sj J ----- 2jN (aN + bN) aN a bN sú celkové počty jedincov na lokalite A alebo B a jN je suma vždy nižšej z abundancií druhov nájdených na lokalitách MORISITA-HORN INDEX (Wolda, 1981) [da + db)aN*bN aN je celkový počet jedincov na lokalite A, an; je počet jedinců druhu / na lokalitě A a da = ^an' , obdobne pre lokalitu B. aN2 F Similarity D=l-S D=l-S metric, etc. Euclidean d = yr^ d = yí^š metric Euclidean ___a + d (simple matching; eg. 7.1) <■ _ fl + ^____ (Rogers & Tanimoto; eq. 7.2) ^ " fi + 2ŕ>+ 2c+ d let + 2rf 5 J = 2fi + i+ c+ 2rf (eq. 7.3) a + á S* = r- " (eci- 7*4) 4 fc + c 115 41_ ŕi + i> ri + c b + d c + d metric ...metric semimetric non m e trie semimetric 6 J(a+b) (a + c)J(b+d) {c + d) Si = __£—: (Jaccard;eq.7.10) > 5 (eq. 7.5) (eq. 7.6) semimetric 7 a + b+ c la 8 2a + b+ c S = ___3o_ 9 3a + Č>+c (S0iensen; eq. 7.11) "^ 1° a + 2b + 2c (eq.7.12) (eq.7.13) A US ! :■ 11 ÍI + fc + c+ rf (Russell & Rao; eq. 7.14) .-5 - " £? u;^ ..A ,f 1^ L (Kulczynski; eq. 7.15) metric semimetric semimetric metric metric nonmetric No No No No No No No No No No No No S13=5pT + — 1 (eq- 7.16) 1J 2\_a + b a + ca (Ochiai;eq. 7.17) sl4 = semimetric semimetric metric J {a + b) (a + c) ^15 = 5Lvv'J//5jH ' (Gower; eq. 7.20) S16 = ^dw:s/^wj (Estabrook & Rogers; eq. 7.21) metric (Steinhaus; eq. 7.24) j^' semimetric (Kulc2ynski; eq. 7.25) S 2W 17 A + B S - l- W W — + — semimetric metric 519 = ^iwfs/y^,wj (Gower; eq. 7,26) 520 = ^iwjs/^Jwj (Legendre & Chodorowski; 7.27) metric 2 521 = l-% metric (eq. 7.28) %=1-P(Z2) (eq-7.30) S23 = 2(YJd)/n(n-l) (Goodall; eq. 7.31) or S23 = 1 - p(X2) (Goodall; eq. 7.32) S26 = (a + d/2)/p (Faith, 1983; eq. 7.18) metric semimetric semimetric semimetric metric Yes Yes Yes No No Yes Yes Yes No Yes Yes No Yes Yes No No No Yes Yes Yes No Yes Yes No No No No No No No No No Yes No No No No No Yes Yes Yes Likely* (J() Yes Likely* (S{) Likely* (S8) Likely* (5S) No*(S13) No*(S]3) Yes Likely Yes Likely* (S7) Yes Yes 1 Yes * These results follow from the properties of the corresponding binary coefficients (coefficient numbers give when continuous variables are replaced by binary variables. - Property unknown for this coefficient. Metódy štúdia ekologickej štruktúry spoločenstiev Ekologické zhlukovanie (cluster analysis) Ordinácia - v priestore s redukovaným počtom dimenzií Cluster analysis - analýza podobnosti medzi objektami alebo popisnými premennými založená na princípe zhlukovanie objektov alebo popisných premenných (descriptor) - súbor objektov alebo popisných premenných je rozdelený na dva alebo viac podsúborov (zhlukov) na základe dopredu stanovených pravidiel delenia - výsledkom je hierarchická nested štruktúra objektov alebo popisných premenných v závislosti na selektovanom modely zhlukovej analýzy - podobnosť lokalít, lokalizácií, hostiteľov..... Ordinácia v redukovanom priestore - Objekty alebo popisné premenné sú umiestnené v priestore, ktorý obsahuje niekoľko rozmerov (reduced dimensionality), ktoré sú vzťahované k originálnym datám - Umožňujú poskytnúť kvantitatívne informácie o kvalite projekcie a štúdium vzťahov medzi deskriptormi ako aj objektami - Multidimensionálny scatter diagram je premietaný do dvojrozmerných grafov, ktorých osi sú vybrané tak, aby reprezentovali najväčšiu frakciu variability viacrozmernej matice dat Ordinácia v redukovanom priestore - Objekty alebo popisné premenné sú umiestnené v priestore, ktorý obsahuje niekoľko rozmerov (reduced dimensionality), ktoré sú vzťahované k originálnym datám - Umožňujú poskytnúť kvantitatívne informácie o kvalite projekcie a štúdium vzťahov medzi deskriptormi ako aj objektami - Multidimensionálny scatter diagram je premietaný do dvojrozmerných grafov, ktorých osi sú vybrané tak, aby reprezentovali najväčšiu frakciu variability viacrozmernej matice dat (a) CO 1 ^ f I \u in ?BCB CrC C %. C C 'c C D E E E^ klesající pH (b) 34 stanovišť vysoké pH nízké pH 21 stanovišť vysoká letní teplota 13 stanovíšť nízká letní teplota střední pH A 2 stanovišťa velmi nizké pH 19 stanovišť D 7 stanovíšť E 6 stanovišť rychlý proud f pomalý proud B 6 stanovišť C 13 stanovišť River Ouse Obrázek 17.7. Analýza 34 společenstev bezobratlých na vodních tocích v jižní Anglii: (a) ordinace (písmena A až E označují třídy společenstev, které byly odvozeny podle klasifikace}; (b) klasifikace; (c) distribuce společenstev tříd A až E v povodích (Townsend et al, 1983) 625 The first clustering step consists in rewriting these similarities in decreasing order Similarity 0.6 0.5 0.4 0.3 0.214 f 0.2 0.1 o.o 432 I 431 432 -> I 431 I 233 432 1 431 I 233 (a) Similarity 0.6 0.5 0.4 0.3 0.214 f 0.2 T 0.1 0.0 212 214 432 431 233 (b) Figure 8.2 Illustrations of single linkage agglomerative clustering for the ponds of the example, (a) Connected subgraphs: groups of objects are formed as the similarity level is relaxed from left to right. Only the similarity levels where clusters are modified by addition of objects arc represented. New links between ponds are represented by heavy lines; thin lines are used lor links fonned at previous (higher) similarity levels. Circled ponds are non-permanent; the Others are permanent, (b) Dendrogram for the same cluster analysis. Ponds 212 214 233 431 432 212 0.600 0.000 0.000 0.000 214 0.071 0.063 0.214 Ponds 233 431 432 0.300 0.200 0.500 The first clustering step consists in rewriting these similarities in decreasing order: ^20 0.600 0.500 0.300 0.214 0.200 0.071 0.063 0.000 0.000 0.000 Pairs formed 212-214 431-432 233-431 214-432 233-432 214-233 214-431 212-233 212-431 212-432 Similarity (a) Similarity 0.6 0.5 0.4 0.3 0.214 f 0.2 T 0.1 0.0 212 214 432 431 233 (b) Figure 8.2 Illustrations of single linkage agglomerative clustering for the ponds of the example. (a) Connected subgraphs: groups of objects are formed as the similarity level is relaxed from left to right. Only the similarity levels where clusters are modified by addition of objects arc represented. New links between ponds are represented by heavy lines; thin lines are used tor links formed at previous (higher) similarity levels. Circled ponds are non-permanent; the Others are permanent, (b) Dendrogram for the same cluster analysis. (a) (b) (c) Y • < e o ••• © e© i *••• • e e e f» • e 2 3 4 „ 3 2 4 22 122 34 4 4 4 ?o2 4 3.. 12 5 5 ü 6 44 : 2 2 , 2 2 2 3 •i ť6' b7 *1 °3 1i K A 0 2? 4 3 ^1 3 2 2 2 2 3 * i2 2.232 32V ^3 4 3 2 3 3 3 2 2 2 2 h" 3 3 půdní vlhkost rychlost difúze kyslíku (d) (e) 4 4 3 4 3 4 2 3 4 4 24 2 3 3 2 3 A3 J 4 2 4 2 4 4 33 1 2 2 3 2 2 1 43 14 9 2 2 2 27 27 3 2 2 37 ■, 3 4 3 7 4 6 6 1 5 677 5 77 7 55 4- 6 35 5 6 4 7 4 6 E- 6 56 pH sodík Dbrázek 17.6. (a) Ordinace 50 vegetačních stanovišť (společenstev) na písečných presypech ve Walesu; (b) ordinace, ■ níž je ke všem stanovištím přiřazena pořadová hodnota vlhkosti půdy; (c) ordinace, v níž je ke všem stanovištím iřiřazena hodnota rychlosti difúze kyslíku; (d) ordinace, v níž je ke všem stanovištím přiřazena pořadová hodnota pH; i) ordinace, v níž je ke všem stanovištím přiřazena pořadová hodnota koncentrace sodíku (Pemadasa et aL, 1974) 623 Ordination in reduced space Table 9.1 Domains of application of the ordination methods presented in this chapter. Method Distance preserved Variables Principal component analysis (PCA) Euclidean distance Quantitative data, linear relativ i ships (beware of doublc-zcri)S) ' Principal coordinate analysis Any distance measure Quantitative, semiquantitative (PCoA), metric (multidimensional) qualitative, or mixed scaling, classical scaling Nonmctric multidimensional scaling (NMDS.MDS) Any distance measure Quantitative, semiquantitative, qualitative, or mixed Correspondence analysis (CA) ^ distance Factor analysis sensu stricto Euclidean distance Non-ncgativc, dimensionally homogeneous quantitative or binary data; species abundance \ or presence/absence data Quantitative data, linear relation-; ships (beware of double-zeros) tc ^ ■± ... ... 2. ... ... 3 4- V f>íf* .4- I V DC ^ V 1 1 v ... 6. -*#£ ... ... N ŕrt"^_ A»-l É SPOLEČENSTVO Biologická diverzita Proč studovat biologickou diverzitu ? 1) Biologická diverzita je jedním z ústředních témat ekologie. 2) Biologická diverzita je často indikátorem stavu („zdraví") ekosystému. 3) Stále existuje diskuse o tom jak měřit diverzitu. Co jsou elementy biodiverzity ? Elementy biodiverzity (podle Heywood a Baste, 1995) Ekologická diverzita Genetická diverzita Diverzita organismů Biomy Ríše Bioregiony Kmeny Krajina Čeledě Ekosystémy Rody Habitaty Druhy Niky Podruhy Populace Populace Populace Jedinci Jedinci Chromosomy Geny Nukleotidy Populace = soubor jedinců určitého druhu Co je to druh ? SPOLEČENSTVO Biodiverzita v datech Abundance Biomasa Aktivita Velikost Druh (1) ♦ Druh (2) * Druh (3) ¥ Druh (4) A t Druh j Jakýkoliv kvantitativní údaj SPOLEČENSTVO Dualistická koncepce biodiverzity Species richness versus Species abundance distribution Species richness Species abundance distribution - heterogeneity Evenness Lokalita 1 Lokalita 3 ĚaĚÉĚĚĚĚĚĚ/ĚĚmĚĚĚĚĚiĚm * V *¥*♦ A *¥*♦ Lokalita 2 Lokalita 4 "^^^^Wlllllll^^ ♦ *Vé ♦ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ Lokalita 1 má větší diverzitu než lokalita 2: species richness Lokalita 3 má větší diverzitu než lokalita 4: evenness SPOLEČENSTVO Biodiverzita v čase Problém měřítka => evoluce versus ekologie Evoluce - krátká historie biodiversity: Chronologie hlavích událostí v historii ZEME: Era perioda čas hlavní událost Prekambrium PE 4500 vznik života, první mnohobuněční Paleozoikum Kambrium (E) 550 fosilie všech hlavních kmenů Ordovik (0) 500 první obratlovci Silur (S) 440 kolonizace země rostlinami a Členovci Devon (D) 410 diversifikace kostnatých ryb Karbon (C) 360 rozsáhlé lesy cévnatých Perm (P) Mesozoikum Trias (T) Jura (J) Křída (K) Kenozoikum Terciér (T) Kvartér (Q) rostlin, vznik plazů, dominují obojživelníci 290 masové vymírání mořských bezobratlých, vznik předchůdců savců a moderního hmyzu 250 vznik a diverzifikace plazů, původ savců, dominují gymnospermní rostliny 210 dominují plazi a gymnospermní rostliny, původ ptáků 140 původ květnatých rostlin, vyhynutí plazů a mnoha skupin bezobratlých 65 diverzifikace savců, ptáků a hmyzu -opylovači, květnaté rostliny; pozdní T/ranný Q = zenit biodiverzity 1.8 vznik člověka :: Dec.l Present -100 200 300 400 500 million 570 1.0 billion J- Oct. 1 1.5 billion ■■ ■■Aug.l 2.0 billion-. 2.5 billion-- 3.0 billion ■ ■ 3.5 billion - 4.0 billion j- Jan, 1^ "Jmf # dinosaurs Mammals dominate Development of First dinosaurs mammals i : "Day" of December 31 400 Ma \ 12 Million Years Life moves onto land 4 570 Ma Rapid diversification of life forms in the sea. All modem phyla formed 600 Ma First multicellular organisms 26 seconds before midnight last ice age ends, ^agriculture begins v 6 min. before midnight modern humans evolve 6:00 P.M. Oldest human fossils 5- 6-r 1 7-8- 9-10-11-12 M yr. -L 6:00 A.M. 1.8 ba Development of eukaryotes (nucleated cells) Highly diversified bacteria found Diversification of bacteria Filamentous photosynthetic bacleria *."« Fossilized remnants of bacterial colonies First photosynthesis, evidence of primitive bacteria (Frokaryotes) .Vatural processes led to the formation of organic molecules 3.8 ba The planet begins to cool and water condenses to form oceans 4.5 billion ■-^- Relative Time Scale -------------Actual Time Scale Years Ago inn -L L 4.5 ba Earth formed Figure 1.4 A condensed history of the development of life on Earth. The last 12 million years of history are enlarged, and the analogy of a 24-hour period is used to demonstrate the brevity of human history. However disappointing it may be to Hollywood film producers, dinosaurs had died out more than 60 million years before the first human ancestor evolved. Chapter 2 Natural Selection and Evolution: The Heart of Ecology Millions of years ago Geologic period O-. Quaternary Tertiary 100 - Cretaceous 200- Jurassic Triassic Modern humans Human ancestors evolve Age of mammals Extinction of dinosaurs Extinction event Giant dinosaur Permian 300 - Carboniferous 400- Devonian Silurian 500- Ordovici an Cambrian 570- Precambrian Evolution of flowering plants First mammals, Age of giant dinosaurs Many marine lifeforms go extinct First dinosaurs appear First woody plants First insects First reptiles Fern forests First fishes, life moves onto land. Atmospheric oxygen concentrations near modern level Carnivorous dinosaur Plated dinosaur Extinction event Extinction event Fern Extinction event Fish Coral Many Phyla go extinct Extinction event Surge in diversity of organisms 3.5 billion / ' vears ago -J— Trilobite Worm Figure 2.2 Some of the evolutionary events of the last 600 million years. SPOLEČENSTVO Biodiverzita v čase Příklad: Časová dynamika poctu Čeledí mořských živočichu 600 400 200 geologický čas (miliony let) SPOLEČENSTVO Biodiverzita v čase Přibližné počty popsaných druhů (v tisících) odhadovaný počet druhů £ druhů vysoký nízký skutečný znalost Viry 4 1000 50 400 velmi malá Bakterie 4 3000 50 1000 velmi malá Houby 72 2700 200 1500 střední Prvoci 40 200 60 200 velmi malá Rasy 40 1000 150 400 velmi malá Rostliny 270 500 300 320 dobrá Nematodi 25 1000 100 400 malá Crustacea 40 200 75 150 střední Arachnida 75 1000 300 750 střední Insecta 950 100 000 2000 8000 střední Mollusca 70 200 100 200 střední Chordata 45 55 50 50 dobrá Ostatní 115 800 200 250 střední Celkem 1750 111655 3655 13 650 velmi malá SPOLEČENSTVO Biodiverzita v čase Změny biodiverzity v reálném čase Tak jako se mění důležitost druhů v prostoru, mění se také jejich struktura v Čase. Druh se na lokalitě vyskytuje za těchto okolností: 1) lokalita je pro něj dostupná 2) na lokalitě jsou vhodné podmínky a zdroje 3) lokalitu předem neučiní neobyvatelnou konkurenti a predátoři Sukcese = nesezónní, směrované a spojitý proces kolonizace a zániku populací jednotlivých druhů v určitém místě. Sukcese: Degradační Alogenní Autogenní Degradační sukcese = proces rozkladu organické hmoty. Tento typ sukcese končí tím, že zdroj je zcela zmetabolizován, zmineralizován a rozložen. Je to sukcese na rozložitelném zdroji ! Příklady: mrtvá těla rostlin a živočichů, svlečená kůže hada, fekálie, Jsou zde Čistě heterogenní procesy = heretogenní sukcese. Tento proces vede ke vzniku humusu. SPOLEČENSTVO Biodiverzita v čase Alogenní sukcese = dočasná sukcese druhů na lokalitě navozená vnějšími vlivy, které změnily podmínky. Příklad: přechod mezi slanou bažinou a lesním porostem zonace, vliv zanášení bahnem apod. Autogenní sukcese = sukcese druhů probíhající v čase a v určitém místě řízená procesy probíhajícími uvnitř společenstva primární sukcese = na místech, která dosud neovlivňovalo žádné společenstvo Příklad: po ustoupení ledovce, nově vytvořené písečné přesypy, proud lávy sekundární sukcese = po odstranění vegetace, ale půda je zachována a obsahuje semena a spory Příklad: v lese po chorobě stromů, po požáru, po těžbě dřeva, i uměle založené společenstvo = antropogenní cenózy = biocenoid, opuštěný sad, pole, louka Možné mechanismy sukcesí: facilitace = raně sukcesní druh umožní imigraci nových druhů, připraví podmínky, stanoviště, zdroje inhibice = tendence raně sukcesních druhů odolávat invazi pozdějších druhů tolerance = situace, kdy modifikace prostředí sukcesně ranými druhy má jen malý nebo nulový účinek na následný úspěch pozdně sukcesních druhů SPOLEČENSTVO Modely mechanismů sukcese MODEL FACILITACE MODEL INHIBICE A«------------—-----►B MODEL TOLERANCE SPOLEČENSTVO Modely mechanismů sukcese narušení otevírá relativně velký' prostor FACILITACE v nově otevřeném prostoru se mohou uchytit jen určité „pionýrské" druhy jedinci každého druhu v sukcesi se mohou uchytit a existovat jako dospělci v daných podmínkách TOLERANCE druhy raného stadia mění prostředí a činí je vhodnějším pro druhy pozdějšího sukccsního stádia změny prostředí způsobené ranými druhy mají malý nebo žádný vliv na další rozšíření pozdně sukcesního stádia časem jsou rané druhy vytlačeny soutěžením o zdroje pozdně sukcesními dospělci sukcesní řada pokračuje tak dlouho, až běžně přítomné druhy neusnadňují invazi a růst jiných druhů a/nebo neexistují druhy, které by mohly vniknout a růst vedle usazených druhů 1NHIB1CE rané sukcesní druhy mění prostředí v neprospěch pozdně sukcesního druhu pokud dřívější kolonizátori přežívají neporušeni, vylučují nebo potlačují pozdější kolonizátory všech druhů působí-Ii vnější stresy mohou poškodit nebo vyhubit rané druhy a ty pak nahradí odolnější druhy SPOLEČENSTVO KLIMAX Sukcesní stádia => sukcesní řada =^> Klimax Klimax = předpokládaný konečný bod sukcesní řady; společenstvo, které dosáhlo stabilního stavu je zde nejvíce mezidruhových vztahů = největší diverzita je to homeostatický systém V podmínkách střední Evropy = členitý terén =je zde několik typů klimaxových společenstev, jež se navzájem prolínají = tvoří zákonitý řetězec = katéna Sukcesní série: 1) úplné = vznik klimaxu = lesní společenstva 2) částečné = vliv půdních podmínek = klimax nevzniká (suťový les) Sukcese ve vodě = hydrosérie Sukcese na souši = xerosérie Klimaxová společenstva 1) klimatický klimax = rovnováha v podnebím 2) edafícký klimax = podle půdních poměrů 3) antropogenní subklímax = vliv člověka - udržované společenstvo klimaxová společenstva - makroklima - biogerion - biom: Příklady: tundra, tajga, listnaté lesy mírného pásma, tropické deštné pralesy SPOLEČENSTVO PERIODICITA Druhy v biocenóze = cirkadiánní aktivity => sezónní výskyt =^> vliv na složení společenstva Fenologie • různá cirkadiánní aktivita = zabraňuje mezidruhové kompetici • sezónní výskyt = sezónní periodicita zoocenóz mírné pásmo = teplota = roční cyklus tropické pásmo = srážky, vlhkost vodní prostředí = teplota, salinita Podle sezónnosti výskytu: stenochromní versus eurychromní Sezónní aspekty: 1. zimní = hiemální: XI.-III. 2. předjarní - prevernální: III. -IV. 3. jarní = vernální: V. - VI. 4. letní = estivální: pol.VI. - pol. VIL 5. pozdněletní = serotináiní: pol. VII. -pol. IX. 6. podzimní = autumnální: IX. - X. SPOLEČENSTVO Biodiverzita v prostoru Vztah počet druhů - plocha =^> koncepce biogeografie ostrovů Co je to ostrov ? Je známo, že na ostrovech se vyskytuje méně druhů než na srovnatelně velkých územích na pevnině. Proč ? Počet druhů rychle klesá se zmenšováním velikost ostrova. Proč ? S (počet druhů) velikost plochy (km") Co vše může být ostrovem ? • ostrov suché země v moři vody • jezero - ostrov vody v „moři země" • vrchol hory = ostrov výšky v oceánu nízké nadmořské výšky • oblast geologického, půdního, vegetačního typu • organismus hostitele pro parazita • rezervace obklopena zemědělskou či průmyslovou krajinou SPOLEČENSTVO Biodiverzita v prostoru MacArthurova a Wilsonova teorie rovnovážného stavu malý a vzdálený ostrov SPOLEČENSTVO Biodiverzita v prostoru MacArthurova a Wüsonova teorie rovnovážného stavu rychlost imigrace Křiv k y imigrace počet přítomných druhů Křivky vymírání rychlost mizen počet přítomných druhů SPOLEČENSTVO Biodiverzita v prostoru MacArthurova a Wilsonova teorie rovnovážného stavu míra i \ imigrace extinkce / \ blízký malý / vzdálený \^ ^ js i ^^—_-* ' n/ /^"^ velký Si S2 S3 počet druhů Malý a vzdálený ostrov (S^ bude mít méně druhů než ostrov velký a blízký (S3) SPOLEČENSTVO Biodiverzita v prostoru MacArthurova a Wilsonova teorie rovnovážného stavu S počet druhů —► Počet druhů na „ostrově" je determinován dynamickou rovnováhou mezi procesem imigrace nových kolonizátorů a extinkce již přítomných druhů. Jak se počet kolonizujících druhů zvyšuje, počet imigrantů, kteří dosáhnou „ostrova" klesá. Na druhé straně, s růstem kompetice mezi druhy poroste míra extinkce. Bod na kterém se počet druhů ustálí je dán rovnováhou mezi mírou imigrace a extinkce. Tento model dobře vysvětluje chování populací (metapopulací) živočichů na „ostrovech" fragmentovaných habitatů jakými jsou například rezervace, tvořící mozaiku v krajině změněné činností člověka. Nutnost zachování migračních cest = biokoridorů ! SPOLEČENSTVO Gradienty biodiverzity Biotické teorie Teorie prostorové heterogenity: v tropech více rostlin => více býložravců => více masožravců Diverzita rostlin zvyšuje diverzitu herbivorů 2 způsoby: 1) více rostlin => více monofágních herbivorů 2) více rostlin => větší „architektonická" diverzita prostředí => více nik Teorie kompetice: v mírných pásmech = extrémní změny podmínek prostředí r^> většina druhů = r - stratégové v tropech = prostředí stabilní => většina druhů K -stratégové => to vede k redukci velikosti nik a to opět k tomu, že zde může koexistovat více druhů Teorie predačního tlaku: v tropech je více predátorů a parazitů => populace kořisti a hostitelů jsou potlačovány a není zde silná vnitrodruhová kompetice => to dovoluje koexistenci většího množství druhů Teorie opylovačů: v tropech jsou méně časté větry => proto je zde mnoho opyíovačů - hmyz, ptáci, netopýři - mnozí jsou velmi specifičtí =? roste reprodukční isolace mezi rostlinami =^> roste míra speciace = více druhů SPOLEČENSTVO Gradienty biodiverzity Abiotické teorie Teorie ekologického času: diverzita se zvyšuje v čase, mírné oblasti jsou mnohem mladší než tropy =^> méně druhů v mírném pásmu = vliv doby ledové = endemiti = jezero Bajkal = 580 druhů bentických bezobratlých; v Kanadě v Great Slave Lake (leží ve stejné zóně) jsou jen 4 druhy Teorie klimatické stability: v mírném pásmu = změny ekologických faktorů v tropech = klímaje stabilní = organismy jsou přizpůsobeny malých změnám faktorů = malým fluktuacím = více specializovaných druhů; podpora také z podmořského prostředí, kde v hlubinách (stabilní prostředí) je větší diverzita bezobratlých, než v mělkých vodách ) labilní prostředí). Teorie produktivity: nazývá se též species-energy hypothesis - větší produkce vede ke větší diverzitě; Teorie velikosti plochy: větší plocha umožňuje větší isolovanost populací, což podporuje růst speciace; na větší ploše jsou rovněž spíše podmínky pro existenci většího poctu druhů SPOLEČENSTVO Biocenotické principy 1. Biocenootický princip (Thienemann, 1918,1920) Cím jsou životní podmínky biotopu rozmanitější, tím více druhů je v biocenóze zastoupeno, přičemž hustota druhových populací je poměrně nízká. Příklad: Entomocenózy tropického deštného pralesa 2. Biocenootický princip (Thienemann, 1918) Cím více se životní podmínky biotopu odchylují od normálu (optimálního stavu), tím je biocenóza druhově chudší, přitom populace několika málo druhů dosahují vysoké početnosti. Příklad: Tundra, znečištěné vodní prostředí, slaná jezera, hlubiny nádrží a moří, vysokohorské polohy. 3. Biocenootický princip (Franz, 1952) Cím jsou životní podmínky v biotopu stálejší, tím je biocenóza druhově bohatší, vyrovnanější a stabilnější. Příklad: Korálové útesy, tropické deštné pralesy, staré jeskyně SPOLEČENSTVO B i o d i v e r z i t a v prostoru Vliv zeměpisné šířky Obecně lze říci, že diverzita jak v terestrickém prostředí, tak v prostředí mořském klesá od rovníků k pólům. Největší diverzita: na souši = tropické deštné pralesy v mořském prostředí = korálové útesy Vzestup diverzity směrem k rovníku má dva rysy: 1) je to stálý rys historického vývoje diverzity 2) gradient je kolem rovníku rozložen asymetricky, roste rychle směrem ze severu k rovníku a klesá pomalu směrem na jih Rada mechanismu vysvětluje gradienty diverzity: kompetice, mutualismus, predace, členitostí habitatu, stabilita prostředí, prediktabilita prostředí, produktivita, plocha, počet habitatu, ekologický čas, evoluční Čas a solární energie Prostorové gradienty diverzity jsou též důsledkem rozdílné míry původu, imigrace, extinkce a emigrace. Vliv nadmořské výšky Obecně platí, že se stoupající nadmořskou výškou klesá diverzita. Vliv hloubky Hloubka je ve vodním prostředí analogií nadmořské výšky na souši. U pelagických a bentických společenstev je největší diverzita ve středních hloukách: Pelagická společenstva = maximum při hloubce 1000 - 1500m Bentická společenstva = maximum při hloubce 2000 - 3000 m SPOLEČENSTVO Guild = druhy lze kategorizovat do tzv. guildů, což jsou skupiny, což jsou skupiny druhů obsazujících podobnou niku. Tento pojem -ekologický guild -odvozuje svou existenci od stejného zdroje. Tam, kde je silná mezidruhová kompetice je pravděpodobně mezi členy téhož guildu. Komplexita společenstva = je funkcí počtu vzájemných vztahů mezi elementy společenstva. Komplexita stoupá se zvyšujícím se počtem druhů ve společenstvu. Tyto interakce mohou být horizontální mající tedy povahu kompetice mezi druhy téhož trofického stupně nebo vertikální. Zde patří především vztahy jako: rostlina- herbivor, dravec- kořist, parazit-hostitel apod. - tedy vztahy zahrnující druhy různých trofíckých úrovní, Stabilita = zahrnuje dva pojmy = resilience a resistence Resilience = schopnost společenstva vrátit se do původního stavu (např. po předchozím narušení společenstva) Resistence = schopnost společenstva odolávat narušování vedoucí ke změnám ve společenstvu. Jak souvisí komplexita společenstva s jeho stabilitou ? Obecnejšou komplexní společenstva považována za stabilnější. Změna na úrovni jedné populace je kompenzována mnohocetnými interakcemi mezi druhy a nevyvolá změnu společenstva jako celku. Příklad: hmyz v tropickém pralese versus v monokultuře • Stabilita biomasy je obvykle největší u komplexnějších společenstev. • Tok energie společenstvem má rovněž vliv na míru jeho resilience. (např. tundra má nejmenší „obrat" energie a tudíž i nejmenší resilienci) • Trofícká komplexita se zvyšuje s počtem trofíckých stupňů společenstva a délkou potravinového řetězce. • Míra resilience společenstva jako celku je dána mírou nejméně resilientního druhu.