SPOLEČENSTVO Společenstvo = je heterotypický soubor složený z populací různých druhů mikroorganismů, rostlin a živočichů, který je navzájem spjat složitými vztahy. • Každé společenstvo existuje ve reálném prostoru a čase a tvoří biologickou část nějakého ekosystému. • Vlastnosti společenstva vyplývají z povahy interakcí mezi druhy, které jej vytvářejí (např. kompetice, predace, parazitismus, mutualismus). • Na druhé straně budou vlastnosti společenstva záviset na diversitě a distribuci druhů, potravních sítích, toku energie a na interakcích mezi tzv. guildy podobných druhů. Společenstva vznikají v různých podmínkách a mají různou velikost a rozsah, např. les, louka, potok, tůň, řeka. Mohou to být i dílčí části: koruny stromů, kmeny, lesní půda, hnízda ptáků a savců. Společenstvo = Biocenóza: Fytocenóza Zoocenóza 2 koncepce: Superorganismus versus Individ ualis tiská Izocenoza = společenstvo v prostředí s podobnými ekologickými podmínkami Ekologické vikarianry = ekologicky ekvivalentní druhy JciívUKW^e PLACENTALS Dog-like carnivore Cat-like carnivore Arboreal glider ^7 \ y Wolf (Canis) Fossorial herbivore Digging ant feeder Subterranean insectivore MARSUPIALS squirrel 'aucomys) Ground hog (Marmota) Common mole (Talpa) Tasmanian wolf (Thylacinus) Native cat [Oasyurus) An teáter (Myrmecabius) Marsupial mole (Notoryctes) Figure 1.11. Parallel evolution of marsupial and placental mammals. The pairs of species are similar in both appearance and habit. SPOLEČENSTVO Ekologické vikarianty Příklad: • krtkům podobní savci: Eurasie Afrika ' S. Amerika Austrálie Talpa europea Chrysochloris Seal op us Notoryctes velcí fytofágové: Eurasie Afrika S. Amerika Austrálie sajga, divocí koně, osli antilopy, zebry bizoni, vidloroh klokani Interakce ve společenstvu Přímé {korelace) Nepřímé {interrelace) Každá biocenóza je vázána na určitý biotop (cenotop) = abiotické prostředí biocenózy. Kriznv prostorový rozsah společenstev (viz. obr.): Biomy > Regiony > Lokality > Mikrohabitaty n í-MwÄ™- r n o ľ/3 SPOLEČENSTVO Členění společenstev Dílci společenstva: • producenti • konzumenti • reducenti Umělé dělení bioceózy: • Entomocenóza • OrnitopVcenóza • Ichtyocenóza • Malakocenóza • Parazitocenóza Stratifikace společenstva: vertikální versus horizontální Vertikální stratifikace =^> patra, etáže, biostrata => stratocenózy Příklad: les = stratocenózy: korunové, kmenové, křovinné, bylinné, mechové, hrabankové aj. (viz. obr.) Horizontální stratifikace =^> nehomogenita biotopu => biochoria, choriotop Příklad: choriocenózy: mechové polštáře, hromady kamenů, ptačí hnízda, padlé rozkládající se stromy Příklad: strom v lese = analogické Členění = merotopy = merocenózy: (dutiny stromu, květy, listy, kořeny, kmen, plody) Příklad: Bionenotický konex = jeden strom až 1000 druhů hmyzu ............ SO m 30 m 10 m humus JOcm B —horínonĚ: -40 cm. 88. Vertikální stratifikace tropického deštného lesa (podle DEL AM ARE - DEBOUTEVILLEHO) 89. Biocenotický konex na dubu letním (Quercus robur):'na listech)- 1 nosatec Orchestes quercus, 2 zobonoska Attelábus nitens, 3 chroust Melontha melontha^Š-bekyne Euproais chrysorrhoea, 5 bou-rovec Malacosoma neustrium, 6 píďalka Erannis defoliaria, 7 píÍ2&.&Eperophtera brumata, 8 obaleč Tortrix viridana; na žaludech- 9 nosatec Curculio glandium; hsrpupeQech^vJO listohlod Phyllobius argentatus; na větvích"- 11 pate říček Cantharis oĚjcwrai;na'k^iře-kmene_a,Yětví - iP.krasec Agrilus viridis, 13 bělokaz ScoJytus intricatus, 14 tesarík Rhagtum ^trmrorťnTareve - 15 tesank Cerambyx cerdo, 16 roháč Lucanus cervus; na kořenech - J7ponravy chrousta "Melolontha melolontha, 18 kovařík Elater sanguineus; na kořenech" a-pupenech - 19 žlabatka Biorrhiza pallida (podle Documentation 23 du Minístére de l'Education nationale et de la Culture de la Belgique) Obrázek 17.1. Hierarchii stanoviäť můžeme určit tak, že vřazujeme jedno stanoviště do druhého: lesní biom mírného pásma v severní Americe; buko-javorový les v New jersey; vodou zaplněné dutiny stromů nebo zažívací trakt savce. Ekolog si může vybrat ke studiu společenstvo na kterékoli z těchto úrovní. 614 icsandthe ore justifi- yet there ie fields of l, environ-:rsity studding of the Lmentai to and man) ints. From rironmen- have been ontinuero many dif- ic extreme nr-anima! rhey play, ophic web involved, >. Genetic : variation, :s all con-íeity, land-íost things tanding of ve can esti-*. 1.2). We plants and ;anisms are )es, Strong composed nd3l%of "thbai ! >, phagous if ■ana of the ľ category ites, other and birds, icrbivores, vores and Species interactions 5 Habitat classification (after Elton) Tne oak tree Habitat components Whole tree 50 ft >15m Air above High canopy 15ft >4.5m Low canopy 6ft >1.8m Field canopy 5 in _i_ 15cm Ground zone 22.5cm Topsoil 3jcs3I 1 figure 1.1 An oik cretin England provides a rich diversity of m [c roh ab i cus and food resources fur omnula. The habitat classification follows Elton and Miller (1954). {From Mortis 1974.) saprophages. Others depend upon plants for cover, nesting sites and foraging sites, for much food is available among the herbivores. Predaceous and parasitic insects feed on other insects predominantly, as do many bird and bat species, and as the young and smaller pterodactyls and dinosaurs almost certainly did. And let us not fotget the massive adaptive radiation of the ornithischian dinosaurs — the 'bird-hipped croppers' (Sereno 1999, p. 2139), specialized for processing plant food, just a few familiar groups include (with numbers of genera tteated in Norman 19S5) the ceracopsids (21), hadrosaurs (1~), tguanodontids (11), ankylosaurs (8) and stegosaurs (11). And 'the second great radiation of dinosaurian herbivores'—'the long-necked titans' (Sereno 1999, p. 2140) was made up of the sauropods, including the diplodocids (7 genera), brachiosaurids (6) and titanosaurids (5) (cf. Chapter 2). All this constitutes the staggering scope of the subject addressed in this book. Well over 90% of energy in terrestrial systems is fixed by autotrophic green plants (the remainder by algae and bacteria), and almost all terrestrial animals depend on autotrophic production, either directly as herbivores or saprophages, or for shelter and microhabitats, or indirectly as predators and parasites utilizing the second trophic level of herbivores. 1.2.2 Diversity of interactions Here we are entering into the nature of interactions in trophic webs which compound the appreciation of biodiversity. Even in the simplest systems we can observe autotrophic plants, herbivores and carnivores involving four trophic levels (Fig. 1.4). Among the carnivores are parasites, in which larvae live parasitically on the herbivore ľ .u ... . ■ ■■ .-------- ' i Parasitic wasp Gall fly Beetle breeding in dying tree Large artiodactyl herbivore Root-feeding beetle herbivore Nematode worm Fi g u re 1.9 A cumpusirc: sketch J11 ustrating many plant-animal interactions mediated by symbiotic bacteria, ptoroaoa and fung}, as wel I as cases in which smal I cam i voj-ľs u t i t ízľ vi risľs a nd IxictĽ r t:i tn ensuFCaccess to du'host. I I II I u B S. S o S.oóí.s;S5 = í T S 2 W3^.trnM^n C B ?rs-a O. TO ^ W q 5 6 B S Es 8 |. g. §. S?, gl f « D" o 13 to 3 iT^^^CLfJMpiKUl f e 5 i i i a. Fi í r m« r S ň 7 Ä. =- y c do SPOLEČENSTVO Vlastnosti zoocenoz 1. znakv četnostní = kvantitativní • hustota druhů • abundance (biomasa ) • dominance • produkce 2. znaky skladebné = strukturální • presence a absence • frekvence • konstance • faunistická podobnost • diversita a ekvitabilita 3. znakv vztahové • fid elita • koordinace SPOLEČENSTVO Hustota druhů = počet druhů zoocenózy na jednotku plochy nebo objemu. Druhové spektrum (species richness) = soupis druhů zoocenózy Minimální plocha (objem) = její velikost určíme na základě série odběrů (Čtvercových nebo krychlových). Křivka druhové četnosti Nd X (velikost ploch; počet vzorků) Různé typy křivek: normální, semilogaritmické a logaritmické měřítko Společenstva: druhově velmi chudá chudá bohatá velmi bohatá Největší význam mají druhy nejstálejší a tedy nejpočetnější! y f. '■'■ ;:. ■/ ■: ,- -j x:-. y J i I E r. i 40 Kr ------0 ------------O- —^o 30 P ^ Aq—-"""""^ °~ 20 - 10 - n r f T T T ' T log 40 log 30 log 20 fog 10 16" 32 >IĹC U-y/i -f 64 i i l 1 1 I 1 ^Q A. «S R. KX)------- -o k; ~ i~" *- —' RXr-"— .3-cr*—' - -^u 1 r i T 1 i log i /O/ ■ Jog 4 Jog 8 [ogfá log 32 Jogí4 (ogiOO x c4 hl i i ťo s}y.Lti-*-á !■■■■' y l 1 l 1 l 1 l p A 40 >0 K k'.o-~~ —O K 30 „jŕ — 20 - ŕ"r> r T : T I í log 2 log 4 logá logii log 32 log 64 logtOO X 98. Krivky druhové četnosti v normálním(T)} logaritmickém(II) a semilogarítmickém(777) měřítku; krivka Arrheniusova (A), Romellova (R) a Kylinova (K; podle FREYE Z BALOGHA) kterou vyjádřil rovnici: y1 —y2 = c (log x1—log x2), kde yt zy2 jsou počty druhů na plochách xx ai2jc = konstanta o hodnotě 0,33. Romellova křivka lépe vyjadřuje poměry společenstva druhově chudého a u suchozemských zoocenóz lépe zobrazuje průměrné přírodní poměry než křivka Arrheniusova (obr. 98, R). 3. Kylinova křivka (KYLIN, 1926) je ve všech měřítkách vždy silně ohnutá (obr. 98, K) na rozdíl od předcházejících dvou typů křivek. Zvláště v normálním měřítku 216 SPOLEČENSTVO Abundance Abundance = počet všech jedinců ve společenstvu, bez ohledu na druhovou příslušnost, vztažených na jednotku plochy nebo objemu. Přesnost závisí na reprezentativnosti ploch. Zásada: Větší počet menších vzorku dává lepší výsledek, než menší počet větších vzorků ! Relativní abundanci vyjadřujeme podle různých stupnic odhadu: 0 = nepřítomen 1 = vzácný 2 = chudý 3 = početný 4 = velmi početný 5 = masově početný Vztah mezi počtem druhů (S) a počtem jedinců každého druhu (n/S) SPOLEČENSTVO Výpočet rarefakce (rarefaction curve) podle Huribert (1971) a Simberlof (1972) S = počet druhů (species richness) Spo lečensťvo_A N = počet jedinců (sapmle size) SPOLEČENSTVO Výpočet rarefakce (rarefaction curve) s E(S) = I {1-I(N-N,)/(N)]} i= 1 n n kde: E(S) = očekávaný počet druhů v rarefakcním vzorku n = standartizovaná velikost vzorku N = celkový počet jedinců ve vzorku Ni = počet jedinců druhu i ve vzorku i-tého druhu vztah N je matematická kombinace, která se vypočte jako: n N! N = ------------- n n! (N - n)! Poznámka: Výpočet rarefakční křivky umožňuje srovnání počtu druhů, tedy druhové bohatosti, ve vzorcích lišících se svou velikostí. Tímto způsobem lze snadno eliminovat vliv způsobu vzorkování na výsledek studia species richness daného společenstva. SPOLEČENSTVO BIOMASA Biomasa = hmotnost všech jedinců v biocenóze v určitém okamžiku (na jednotku plochy nebo objemu). Biomasa = čerstvá, fixovaná, v sušině, v proteinech, v biogenních prvcích -C,N) Průměrná hodnota energie vázaná na lg hmotnosti těla = 22 599 J (5,4 kcal) v sušině Různé způsoby stanovení: 1) obsah tuků, bílkovin a sacharidů 2) oxidace dvojchromanu 3) měření spalného tepla 4) přepočtem podle známých koeficientů PRODUKCE Produkce = stanoví se sečtením produkce všech jednotlivých populací. Metody = produkční biologie SPOLEČENSTVO DOMINANCE Abundance Abundance Species rank Species rank Nízká dominance Vysoká dominance Dominance = procentuální složení biocenózy, často bez ohledu na velikost zkoumané plochy nebo objemu. Dominance se vypočte z tohoto vztahu: n 100 D = ----------- (%) s n = počet jedninců určitého druhu s = celkový počet jedinců biocenózy Dominanci vyjadřuje ve třídách dominance: hlavní neboli dominantní druh: doprovodný neboli influentní druh: přídatný neboli akcesorický druh: více než 10 % tvoří 5 až 10% méně než 5 % SPOLEČENSTVO DOMINANCE V současné době klasifikace 5 tříd dominance: eudominantní druh více než 10 % dominantní druh 5 až 10 % subdominantní druh 2 až 5 % recendentní druh 1 až 2 % subrecendentní druh méně než 1 % Dominanci počítáme obvykle z absolutních nebo relativních hodnot abundance. Lze počítat také z biomasy, energie, produkce, nebo ji vyčíslit pro různé taxonomicky nebo ekologicky podobných druhů. Hmotností dominance: Wi 100 D = ---------- w, = biomasa všech jedinců daného druhu i ws = biomasa celé biocenózy Hodnoty dominance početnosti a biomasy jsou k sobe nepřímo úměrné Drobné druhy jsou zastoupeny početněji než druhy větší. Tedy s přibývající velikosti těla klesá počet jedinců. SPOLEČENSTVO ELTONOVY PYRAMIDY Početní pyramida velikostních skupin živočichů délka v mm 16-20 11-15 r 4 0,9 6-10 12 1-5 66 <1 5 228 Pyramida biomasy ornitocenózy v evropském buko-dubovém lese hmotnost v S 251 -500 101 -250 50- 100 < 50 22 31 53 288 SPOLEČENSTVO r r ŠTRUKTURÁLNI znaky zoocenoz Prezence a absence Slouží k vyjádření přítomnosti (+) a nepřítomnosti (-) druhu v biocenóze bez ohledu na hustotu, četnost nebo pravidelnost výskytu. Druhová rozmanitost = species richness Frekvence = četnost výskytu udává jak často se jednotlivé druhy vyskytují v sérii vzorků odebraných z jedné a téže lokality, tzn. jak se často podílejí na druhové struktuře celého společenstva. Frekvenci počítáme ze vztahu: ni F = ------ 100 s kde: nt = počet vzorků, v nichž se druh i vyskytuje s = počet všech odebraných vzorků Dominantní druhy mají největší frekvenci. Frekvence má positivní vztah k abundanci. Závisí však na disperzi jedinců. Při rovnoměrné disperzi jedinců i malé vzorky poskytnou vysoký stupeň frekvence. Naopak při agregované disperzi je stupeň frekvence nízký a roste s velikostí odběrové plochy, případně objemu. ""V" SPOLEČENSTVO STRUKTURÁLNÍ ZNAKY ZOOCENÓZ Faunistická podobnost = identita Vyjadřuje shodu druhového složení dvou nebo více srovnávaných zoocenóz. Jaccardův index s Ja = -------------- 100 Si + s2 - s kde: Sj = počet druhů jedné zoocenózy $2 — počet druhů druhé zoocenózy s = počet společně se vyskytujících druhů v obou zoocenózách Sorensenův index: 2 . s . 100 So = ----------- Si + s2 Kulczyňského index: s/si + s/s2 Ku = -------------- 100 s SPOLEČENSTVO STRUKTURÁLNÍ ZNAKY ZOOCENOZ Konstance = vyjadřuje stálost druhového složení určitého typu biocenózy, ať regionálně nebo v závislosti na Čase. Zjišťujeme ji tak, že buď z určité zoocenozy odebereme větší počet vzorků v různou dobu, anebo odebereme tyto vzorky ze stejného typu zoocenozy v měřítku regionálním. Zjistíme tak, jakou stálost mají jednotlivé druhy dané zoocenozy v různých místech svého rozšíření. Konstanci počítáme ze vztahu: K = ------ 100 s kde: iij = počet vzorků, v nichž se druh i vyskytuje s = počet všech odebraných vzorků Třídy konstance: I druh vzácný 0-20 % II druh řídce se vyskytující 20-40% III druh často se vyskytující 40-60% IV druh převážně se vyskytující 60-80% V druh téměř vždy přítomný 80 - 100 % Synekologicky jsou významné druhy se stálostí větší než 50 %. SPOLEČENSTVO VZTAHOVÉ ZNAKY ZOOCENÓZ Fidelita = stupeň vázanosti nebo věrnosti druhů k určité zoocenóze. homocenní heterocenní spřízněné (jsou i jinde) cizí = hospites (potrava, úkryt, nocování) protahující = permigrantes (v době tahu) zatoulanci = alieni (zcela náhodně) Kategorie fidelity: 1. Eucenní druh - charakteristický (věrný, vlastní) stenoekní, stenotopní odlišuje zoocenózu od jiných společenstev cenobiontní druhy = specifické adaptace a úzká valence na daný typ prostředí ccnofilní druhy = méně specializované druhy jsou i jinde 2. Tychocenní druh = většinou euryekní, eurytopní, bez těsného vztahu k nějaké zoocenóze 3. Acenní druh = nenáročný, všude jako ubikvist 4. Xenocenní druh = cizí, vyskytuje se v zoocenóze pouze náhodně Příslušnost druhu vyjadřujeme koncovkami: - biont: výrazně adaptovaný pro daný typ prostředí - fil: méně přizpůsobený druh, žije v různých prostředích, ale preferuje jedno z nich - xen: cizí druh, nepřizpůsobený prostředí - fob: náhodně zavlečený druh Každé společenstvo má druhy: vlastní = indigenae SPOLEČENSTVO VZTAHOVÉ ZNAKY ZOOCENOZ Koordinace (cenologická afinita) = udává stupeň společného výskytu dvou nebo více druhů v zoocenóze. Příčiny = mezidruhové vztahy Vypočítáme ze vztahu: a. 100 Ag = ------------ s a = počet vzorků, v nichž se společně druhy vyskytují s = celkový počet všech vzorků SPOLEČENSTVO Hranice společenstev Soubory druhů jsou na určitém místě do značné míry předvídatelné, především díky jejich fyzickým vlastnostem. Určitý druh se může vyskytovat na jednom miste v jednom předvídatelném spojení, na jiném místě se však může objevit i v některé jiné skupině druhů a za odlišným podmínek. Nastává to zejména tehdy: 1) pokud toleranční meze jedinců zahrnují celou řadu faktorů 2) pokud mají různé druhy různá rozmezí tolerance 3) pokud se jedinci stejného druhu ekologicky liší 4) pokud se samy podmínky mení jako gradienty v prostoru Gradientova analýza Každý druh má svou jedinečnou distribuci determinovanou gradienty environmentáiních charakteristik, výsledkem je například rozšíření v určité zeměpisné šířce. Takto vymezený prostor však druh sdílí s celou řadou dalších druhů, přičemž hranice mezi jednotlivými druhy nejsou ostré, ale mění se velmi pozvolna. Totéž platí pro hranice společenstev. Abundance druhů Gradient prostředí