EKOSYSTÉM Ekosystém = funkční ekologická jednotka, ve které dochází k interakcím mezi mezi biologickými, fyzikálními a chemickými složkami prostředí. Tento pojem je zaměřen na komplexní vzájemné vztahy mezi rostlinami, živočichy a abiotickými faktory jejich habitatu. Koncepce ekosystému je mnohem širší než koncepce společenstva. ES je základní strukturální a funkční celek biocenózy a jejího prostředí. Je zde trvalá výměna hmoty a energie mezi živou hmotou a neživou součástí přírody. ES je základní funkční jednotka přírody. Příklady: les, vřesoviště, skalnatá step, tůň, řeka, jezero, moře..... Hranice ES = geomorfologie, typ vegetace ES = suchozemské versus vodní Jednotlivé ES se lisí: • biologickou diverzitou • stavbou a strukturou živých a neživých složek • rychlostí koloběhu látek a toku energií EKOSYSTÉM Z historie studia ES: 19. stol. = mnoho poznatků o taxonomii a systematice ^»vznikají systémy organismů 2 směry ve vývoji ekologie => poznání, že rostlmy a živočichové vytvářejí přirozená seskupení s dobře rozlišitelnými členy; vznikají pokusy a klasifikaci biologických společenstev =^> poznání, že organismy jsou přímo i nepřímo spojeny potravními vztahy; (např. člověk byl lovcem i kořistí) Vzniká systémový přístup ke studiu = studium vzájemně se ovlivňujících populací jako jednoho systému, jako souboru Částí. Koncepce determinismu: na úrovni souborů více druhů (multispecies) platí stejná pravidla jako na úrovni organismu = individua. Příklady: Není nutno znát podrobně anatomii slona a přesto je možné popsat jeho vztah k prostředí. Naproti tomu, podrobné znalosti jednotlivých travin, hmyzu, myší a ještěrek nám nemusí říci nic o prérii jako celku ! Rozvoj studia biologických společenstev ! (2 rozdílné koncepce) F.E. Clements (1916, 1936) = typologie rostlinných společenstev podle typu klimatu, společenstva považoval za jakýsi superorganismus. Systém jako celek má vlastnosti, které nelze odvodit od vlastností jeho částí. H.A. Gleason (1926, 1939) = systém jako celek má vlastnosti, které jsou výsledkem, souhrnem, interakcí mezi jeho částmi. EKOSYSTÉM Charles Elton (1927) = koncepce, že biologická společenstva jsou organizována podle vzájemných potravních vztahů jejich členů. Zavedení pojmu potravní řetězec (food chain). („ Velké ryby požírají malé ryby, malé ryby požírají vodní hmyz se živí rostlinami a bahnem " - čínské přísloví) A.G. Tansley (1935) = navrhl pojem EKOSYSTÉM a definoval jej jako všechny živočichy a rostliny a jejich fyzikální interakce na určitém prostoru. (Současná moderní ekologie chápe ES spíše jako jednotku toku energie, uhlíku či dalších biogenních prvků). AJLLotka (1925) = považoval populace společenstva za termodynamické systémy. V principu to znamenalo, že každý systém může být znázorněn jako soustava rovnic vyjadřujících zákonitosti transformace hmoty mezi částmi tohoto systému. (Například tato transformace zahrnuje asimilaci C02 do organických uhlovodíků zelenými rostlinami a spotřebu rostlin býložravci a živočichů masožravci) Lotka věřil, že velikost systému a míra je transformace může být determinována principy termodynamiky, ve smyslu, že větší a rychlejší stroj spotřebuje více paliva, než stroj menší a pomalejší, a že stroj účinnější má nižší spotřebu, než stroj méně účinný. Ekosystém považoval za součást „světového stroje" odpovědného za transformaci světelné energie dopadající na povrch Země. EKOSYSTÉM Lotkův diagram ekosystému sluneční energie \ zelené rostliny---------------^ býložravci CO2 ^------------------------- masožravci teplo Raymond Lindeman (1942) = zpopularizoval myšlenku, že ekosystém je systém transformující energii, myšlenkově propojil koncepce Eltona, Tansleyho a Lotky = ES je členěn na trofické stupně: => primární producenti, býložravci a masožravci. Eugene P. Odum (1953) = pozornost na studium energetiky ekosystémů, energie a její transformace a toky byla rozhodující při studiu ekosystému. 1960 -1970 = systémový přístup ke studiu ekosystémů,matematické modelování. G.C. Weinberg (1975) = ekosystémy jsou příliš komplexní, aby je bylo možné studovat pomocí systémů diferenciálních rovnic (tj.Lotka) T.F.H. Allen a T.B. Starr (1982) = navrhují hierarchické studium ekosystémů. EKOSYSTÉM Odumův diagram ekosystému export autotrofové heterotrofové —► PG = hrubá produkce autotrofhích organismů PN = čistá produkce autotrofhí organismů P = produkce heterotrofních organismů R= respirace EKOSYSTÉM Struktura a funkce ekosystému • biotop • producenti • konzumenti • destruenti Biotop = souhrn všech neživých součástí přírody, prostředí biocenózy (geol. podklad, půda, vodní a klimatický režim aj.) Souhrn všech edafických, hydrických a klimatických složek prostředí = ekotop. Producenti = autotrofhí organismy = zelené rostliny, chemotrofhí bakterie, nitrifikační, železité, metanové aj. bakterie. • primární produkce organické hmoty • zdroj potravy pro heterotrofy Konzumenti = heterotrofní makrokonzumenti = živočichové a nezelené rostliny Destruenti = heterotrofní mikrokonzumenti (saprofágové) = bakterie, plísně, houby. • rozklad organické hmoty • uvolnění minerálních živin Základní funkce ES je koloběh a jednosměrný tok energie ! Zákony termodynamiky: 1. zákon termodynamiky = zákon zachování energie: Množství energie, které do systému vstupuje je stejné jako to, které ze systému vystupuje. 2. zákon termodynamiky = zákon o transformaci energie: Při přeměně energie z jedné její formy na druhou se část energie degraduje na neuspořádanou formu a uvolňuje se jako teplo. ________________EKOSYSTÉM____________________ Produktivita versus biomasa Produktivita = míra s jakou je na jednotku plochy nebo objemu produkována rostlinami biomasa. Biomasa = celkové množství živé hmoty na určitém prostoru v daném čase. 9 • -Jaký je poměr P a B v různý typech ekosystémů ? Příklady: lesy = 0.042 kg / rok jiné typy terestrických ES = 0.29 vodní ES = 17.0 Všechna biotická společenstva závisí na zdrojích energie ! U většiny terestrických společenstev je tímto zdrojem fotosyntéza. Autochtónni produkce = organická hmota a energie se generuje v prostoru osídleném daným společenstvem. Allochtonní produkce = organická hmota a energie přichází do daného systému zvenku (např. vodní ES, přenos větrem) Význam těchto dvou typů zdrojů závisí na velikosti společenstev. Příklady: malá vodní tělesa, oceány, brakické vody, šelf EKOSYSTÉM Ekologické pyramidy Konzumenti II Konzumenti I Býložravci Rostliny Pyramida početnosti n 1 člověk 4,5 telat 2 .10 vojtěšky Pyramida biomasy 48 k£ 1 020 kg člověk telata 8 097 ke voj těš ka Pyramida energie 35 KJ clovek 4 980 KJ telata 624 000 KJ voj těš ka 264.10bKJ energie slunce EKOSYSTÉM Vztah mezi tokem energie (-----) a cykly živin (----) Ztráty respirácii í m teplem Ztráty respiračním teplem Solární energie Pastevní systém Čistá primární produkce Mrtvá organická hmota EKOSYSTÉM Tok energie společenstvem Model troficke struktury a toku energie terestrickým společenstvem Karnivoři ^ ^ Karnivoři n W T Ě ^ n i L Jl L / k Á A ^ Respirace .4 Karnivoři I Karnivoři I ^ Respirace w ^ W V Ý i i i ^ \ K / \ A / \ L Herbívoři k Y ^ Detritovoři p ^ i i * A L Čistá h Mrtvá organická p k p produkce hmota EKOSYSTÉM Tok energie trofickými kompartmenty ES Produktivita na trofkkém stupni n (Pn) Ztráty energie ve výkalech na troflekem stupni (F„) Nespotřebovaná energie Produktivita dostupná pro trofickou úroveň n-1 (P„.i) EKOSYSTÉM Tok energie společenstvem Obr.) Model trofické struktury a toku energie terestrickým společenstvem Význam dekompozičního systému pro energetiku ES ! Příklady: Travinné ES 29% NPP konzumováno herbivory 2 % z tohoto tvoří sekundární produkce Z každých 100 J NPP jde 55 J do dekompozičního systému a pouze 1 J je využit v pastevním řetězci! Dekompozicní systémy jsou odpovědné za většinu sekundární produkce ! • Pastevní systém je nejvýznamnější u plankton nich společenstev, kde je velká Část NPP konzumována v živém stavu a asimilována s vysokou účinností. • V terestrických systémech je pastevní typ řetězce méně významný díky nízké účinnosti spotřeby a asimilace herbivorů. • Pastevní systémy téměř neexistují v malých potocích a rybníčcích, kde je nízká primární produkce. Tyto systémy závisí na energií z vnějšku, z terestrického ES. • Podobně společenstva bentosu hlubin moří rovněž závisí na přísunu energie z horních fotosynteticky aktivních vrstev oceánu. • Zdrojem energie jsou zde mrtvá těla fytoplanktonu, bakterií, živočichů a výkaly klesající ke dnu ze svrchních společenstev žijících v eufotické zóně. EKOSYSTÉM Primární a sekundární produkce Těla živých organismů na jednotce plochy tvoří biomasu: tj. množství organismů na jednotku plochy (nebo objemu) obvykle vyjádřenou v jednotkách energie (J . m ) nebo sušiny (např. v tunách . ha"). V případě terestrických společenstev je většina biomasy tvořena vegetací. Primární produkce společenstva je míra s jakou rostliny, primární producenti, produkují biomasu na jednotku plochy. Vyjádřena je obvykle v jednotkách energie (J . m"2. den"1) nebo v sušině kg . ha"1 . rok"1) Celková energie fixovaná fotosyntézou tvoří tzv. hrubou primární produkci (GPP = gross primary productivity). Část této energie ztrácí společenstvo jako respirační teplo (R). Rozdíl mezi GPP a R je čistá primární produkce (NPP = net primary productivity) a představuje množství nové biomasy, která je k dispozici heterotrofním konzumentům (baktérie, houby, živočichové). Míra produkce biomasy heterotrofy se nazývá sekundární produkce. Trofická struktura společenstva zahrnuje 2 systémy: 1) spásače 2) dekompozitory Dekompozitoři rozkládají výkaly a mrtvá těla a vracejí hmotu zpět do oběhu ve stavu dostupném primárními producenty. Výjimky jsou známy pouze tam, kde je organická hmota odnášena ze stanoviště pryč (např. v potocích a řekách) a nebo tam, kde místní abiotické podmínky neumožňují dokončení dekom pozičních procesů. Zůstává tak nekompletně zmetabolizovaná energií bohatá hmota jako například uhlí, ropa, rašelina. EKOSYSTÉM Primární produkce Primární produkce = míra s jakou je na jednotku plochy (souš) nebo objemu (oceán) produkována rostlinami nebo chemo autotrofy biomasa. Množství biomasy lze popsat jako množství chemické energie, sušiny nebo uhlíku. Primární produkce je prvním článkem jakéhokoliv ekosystému. Fotosyntéza = proces při kterém je energie světla použita k redukci kysličníku uhličitého (CO2) na cukry a jiné uhlovodíky a při kterém dochází k uvolňování kyslíku. 6CO2 + 12 H20------► C6H1206 + 602 + 6H20 Fotosyntéza stojí na začátku všech typů potravních řetězců v ES, je základem života ! Globální čistá primární produkce (NPP): • na pevnině = 120 .10 tun sušiny za rok • v oceánu = 50 .109 tun za rok Nerovnoměrná distribuce produkce na Zemi! 30 % povrchu země a 90 % plochy oceánu má produkci menší než 400 g m"2 rok"1 Nejvíce produktivní oblasti: bažiny, ústí řek, korálové útesy, zemědělská půda. Obecně produkce klesá od rovníku k pólům (ne ale v mořích) Limitující faktory: souše - teplota a světlo oceány - koncentrace živin 48 Chapter 4 Climate and Ecology 240° 280° 320° 0° 40° 80° 120° 160° Figure 4.14 Global net primary productivity, (a) Net primary productivity of the land, (b) Net primary productivity of the oceans. (Ecologf Theory and Application, by P. Stiling,© 1996. Reprinted by permission of Prentice-Hail, Inc., Upper Saddle River. NJ.) be noted that low species diversity does not equate with being biologically unimportant. The tundra is essential to the well-being of animals such as ducks, geese, seals, polar bears, and caribou. Human activities in the tundra have been limited traditionally to harvesting pelts. Plans to expand oil-drilling operations in tundra regions threaten to be new sources of disturbance and pollution. One facet of the tundra biome that needs to be recognized is that, because of the extremely low growth rates of plants in this biome, biological recovery from disturbance is extremely slow. For example, the tracks of a vehicle crossing tundra are visible for several decades. Boreal forest The boreal forests are the great fir forests of Canada and northern Eurasia. In North America, this vegetation type forms a biome that is defined very clearly by the seasonal expansion and contraction of the arctic and continental polar air masses (Figure Terrestrial Btomes 49 Table 4.1: The net primary productivity (NPP) of biomes (in grams carbon per square meter that is converted into plant matter per year). (Ecology:Tbeory and Application, by R Stiling, © 1996, Reprinted by permission of Prentice-Hall, Inc., Upper Saddle River Nj.) Biome Terrestrial systems Tropical rain forest Tropical dry forest Temperate evergreen forest Temperate deciduous forest Boreal forest Tropical grasslands Cultivated land (USA) Chaparral Prairie Tundra Desert Extreme desert Aquatic systems Swamp Algal beds and coral reef Estuaries Upwelling zones Continental shelf Open ocean NPP (g C/m2/yr) 900 675 585 540 360 315 290 270 225 65 32 1.5 1125 900 810 225 162 57 4.15). In the winter months, the cold polar air extends as far south as the Great Lakes, and this defines the southern border of the boreal forest. In the summer, high-pressure systems over the eastern United States prevent the southward movement of the polar air. The cold air forms a front around the latitude of the southern edge of the Hudson Bay. The biomes vary according to the exposure to the polar air. If the region has polar air all the year round, it is tundra; if it receives polar air in the winter and air masses from the south in summer, it is boreal forest. Thus the boreal forests have very cold winters but relatively warm summers. Trees can survive under such a regime, though they almost all have needles rather than broad leaves. Many trees of the boreal forest look like Christmas trees and not like oak trees because the overall shape of the tree, a cone, is good for shedding snow. Other tree designs, such as the upward sloping branches of an oak, would trap snow. The sheer weight of snow piled on such branches would cause them to break. Damaged trees are poor competitors; hence the only growth form that will work under these conditions is one that does not accumulate snow. The few broad-leaved trees that do grow in the boreal forests, such as birch, aspen, and poplar, do not form large spreading crowns like those of oak or beech trees. Another factor in adaptive morphology is leaf shape. Why do most of the trees in a boreal forest have needles rather than leaves? A leaf is a solar panel, the collector of energy for conversion by photosynthesis. The evolution of needles reflects a balance between energy expenditure to make a new leaf and the need to withstand cold. To defy damaging frosts, the leaf must be strong and rich in lignin. The lignin stiffens the cell wall and helps the cell E K O S Y ST E M Sekundární produkce Sekundární produkce = je míra s jakou individuální populace nebo jiné ekologické jednotky náležející do téže troťické úrovně, akumulují biomasu nebo energii tím, že produkují nové somatické a/nebo reprodukční tkáně. Je to produkce heterotrofních organismů, kde tito jsou začlenění do pastevních nebo dekompozičních potravních vztahů. Velikost míry sekundární produkce je určující pro počet trofických úrovní a odtud pro délku potravních řetězců a tím i strukturu společenstev. Základní schéma: primární producenti: sekundární producenti: rostliny byložravci karnivoři Tento vztah určuje základní strukturu všech typů společenstvech. Pyramidová struktura společenstva: karnivoři herbivoři rostliny = producenti Inverzní pyramida: ZOOplantkon (velká biomasa, déle žijícO fytoplankton (malá biomasa, krátce žijící, velká produkce) EKOSYSTÉM Potravní site Jednou ze základních charakteristik ekosystému je různý počet rozmanitých druhů v kterémkoliv trofickém stupni. Obecně lze říci, že každý trofícký stupeň je-obsazen mnoha různými druhy, avšak jen některé z nich na každém stupni dominují. Vzniká tak široký komplex vztahů mezi členy téhož trofického stupně i mezi Členy různých trofíckých stupňů. Výsledkem těchto vztahuje potravní řetězec: fytoplankton => copepoda => ryba =^> tuleň Šipky ukazují směr, ve kterém v řetězci postupuje potrava. V daném ekosystému však existuje mnoho potravních řetězců mezí konkrétními druhy, které se mohou vzájemně kombinovat. Výsledkem je vznik potravních sítí (viz. obr.) Proč je Země zelená ? Aneb „top-down" versus „bottom-up" kontrola Hairston (1968) =^> Zelená Země = paradox !!! Vše přece mohou sežrat býložravci !!! Domníval se, že býložravci jsou kontrolováni predatory (top-down), zatímco ostatní trofické stupně jsou regulogány kompeticí (bottom-up kontrola). Chyba ! Také býložravci jsou regulováni kompeticí (obrana rostlin, specializace atd.). Rostliny nejsou regulovány energií (mají jí'dost), ale prostorem (kompetice). Po úhynu rostliny je tato okamžitě nahrazena novou. Energie dostupná herbivorům tvoří ale jen malou část energie dostupné rostlinám. Země je tedy zelená proto, že býložravci nemohou ovlivnit tok energie rostlinami !!! EKOSYSTÉM Schéma potravní sítě ±f humus \ ( pavouci \ S Chapter! Fourth trophic level First trophic level Figure 1.4 A simple food web on small islands in the Bahamas, based on sea grape, Coccolvba uvifcm, a cecidomviid sail inducer, with adult, pupa and larva itlusrrated in rhe second trophic level, a predatory spider, a parasitoid wasp utilizing larvae in gal Is and a top predator, an /I rw£j lizard, which feeds on members of rhe second and third trophic levels. (Based on information in Spiller Sc Schocncr 1990.1994.) herbivore, and often rhe kind of defences that herbivores evolve along with defence against predators. If we consider only chemically mediated interactions in trophic systems, there is a rich variety (Fig. 1.7). Plant families tend to be characterized by a particular kind of chemical defence, such as alkaloids in the potato family (Solanaceae, including potatoes, tomatoes, peppers, ground cherry, etc.), cardiac glycosides in the dogbane and milkweed family (Apocynaceae), mustard oils or ?lucosinolates in the Brassicaceae (cabbages, mustards, turnip, cresses, etc.), phenolic glucosides in rhe willows and poplars (Salicaceae) and tannins in many trees (e.g. Fagaceae, with beech, oak and chestnut; Ulmaceae, with the elms; Juglandaceae, with walnut, hickory, pecan, etc.; Corvlaceae, with hazels, hornbeams, birches, and alders). The biodiversity of chemicals in plants is extraordinarily rich. Such phytochemicals often inhibit feeding by some herbivores (interaction 3 in Fig. 1,7), but not all, for some EKOSYSTÉM Potravní řetězce Potravní řetězec = série organismů spojených potravními vztahy. Každý článek řetězce se živí, získává energii, z předchozího stupně a poskytuje potravu a energii Článku následujícímu. Počet článků řetězce je omezen: (např.: primární producent -herbivor - primární karnivor - sekundární karnivor) Na kterékoliv úrovni potravního řetězce lze rozlišit tři cesty k dalšímu trofíckému stupni: dekompozice, parazitismus a predace. Dekompozice = rozkladný řetězec = těla organismů a jejich Části hynou a stávají se zdrojem potravy a energie pro tzv. rozkladače (dekompozitory) - bakterie, houby a detritofágní živočichové Parazitismus = těla živých organismů jsou využívána jako zdroj během svého života. Parazit je konzument žijící v těsném spojení se svým hostitelem, jehož tkáněmi se živí (např. mšice, tasemnice). Predace = organismus sloužící jako potrava je usmrcen a poté vcelku nebo po částech pozřen predátorem (konzumentem). Konzumenti mohou být: (1) generalisti (polyfágové) = živí se velmi rozmanitou potravou, čili je to strategie využívající velkou část dostupných zdrojů a (2) specialisti (mono/agové) = živí se velmi úzce specializovanou potravou, čili je to strategie využívající jen velmi malou Část dostupných zdrojů. EKOSYSTÉM Trofická struktura a stabilita ES Těsný vztah mezi trofickou strukturou a stabilitou ES. Souvislost mezi druhovou diverzitou a stabilitou ES. N N p / / * *N \ lvi K2 EKOSYSTÉM Trofická struktura a stabilita ES Generalisti versus Specialisti Úzká specializace limituje kompetici, ale zvyšuje závislost trofickou ! Ekosystém složený z většího počtu generalistu (polyfágů) bude stabilnější, než ES složený ze specialistů (monofágů). Slunce Rostliny Herbivoři Karnivoři Á Slunce Rostliny Herbivoři Karnivoři • • • •„ .• .• • • • EKOSYSTÉM Ekologická účinnost Produkce herbivorů je mnohem menší než produkce rostlin ? Proč? 1) Ne všechny rostliny jsou spaseny, mnoho jich hyne přirozeně a vstupují pak do d e kom pozičního řetězce. 2) Ne všechna biomasa zkonzumovaných rostlin je inkorporována do biomasy konzumenta; zbytek odchází v jeho výkalech do dekompozic ní h o řetězce. 3) Ne všechna asimilovaná energie je konvertována do biomasy konzumenta; část je ztracena jako respirační teplo. Je to proto, že konverze energie není 100% (viz. 2. zákon termodynamiky). Viz. obr.) Tok energie trofickými kompartmenty ES Vztah mezi hmotou a energii v ES Energie jednou transformována v teplo již nemůže být v ES využita a je nenávratně ztracena. Neexistuje žádná možnost její recyklace ! v Život na Zemi je možný díky každodennímu přísunu solární energie ! Hmota (živiny, prvky) jsou naproti tomu*opětovně použitelné. Existují rozdíly v délce jejich zadržení v tělech organismů, ale v podstatě jsou tyto zdroje recyklovatelné (biogeochemické cykly). Klíčovou roli v této recyklaci proto hrají dekompoziční systémy, které navracejí tyto chemické komponenty (živiny, prvky) zpět do systému. .. i EKOSYSTÉM Ekologická účinnost versus potravní řetězce Společenstvo NPP Ingesce Ekologická Počet predátora účinnost trofických úrovní (kcai.m"2/rok) (kcal.m"2/rok) (%) otevřený oceán 500 pobřežní zóny moře 8000 0.1 10.0 25 20 7.1 5.1 traviny mírného 2000 pásu 1.0 10 4.3 tropické pralesy 8000 10.0 3.2 Terestrické potravní řetězce mají zhruba tři trofické úrovně. Společenstva volného oceánu mají až sedm trofických stupňů ! „■o EKOSYSTÉM Ekologická účinnost Ekologická účinnost je výsledkem účinností se kterou organismy využívají svých trofíckých zdrojů ke tvorbě biomasy dostupné pro vyšší trofícký stupeň. Rozlišujeme tyto typy energetických účinností: ingesce potravy (1) Exploatační účinnost = ----------------------- produkce kořisti * asimilace (2) Asimílační účinnost = ------------------- ingesce produkce (růst a reprodukce) (3) Čistá produkční účinnost = --------------------------------------- asimilace produkce (4) Hrubá produkční účinnost = (2) x (3) = ----------------- ingesce produkce konzumenta (5) Ekologická účinnost = (1) x (2) x (3) =----------------------------- produkce kořisti Ekologická účinnost závisí na dvou faktorech: 1) Proporci s jakou je konzumovaná energie asimilována (asimílační účinnost). 2) Proporci s jakou je asimilovaná energie inkorporována do růstu, zásob a reprodukce (čistá produkční účinnost). EKOSYSTÉM Ekologická účinnost versus potravní řetězce Kozlowski (1968) = studie ekologické účinnosti mezi trofickými stupni srovnávací analýza 5 typů vodních společenstev v Cedar Bog Lake, USA • asimilační účinnost ve vyšších trofických stupních roste • čistá produkční účinnost ve vyšších trofických stupních klesá • hrubá produkční účinnost ve vyšších trofických stupních klesá • ekologická účinnost mezi dvěmi trofickými stupni (n/n-1) je asi 10 % Dnes víme, že mezi různými trofickými stupni jsou různé míry účinnosti ! • mezi producenty a herbivory = 17 % • mezi herbivory a konzumenty = 5 % Co determinuje délku potravního řetězce ? Průměrnou délku potravního řetězce lze odhadnout z hodnoty čisté primární produkce, průměrné ekologické účinnost a průměrného toku energie populací vrcholového predátora. Energie dostupná predátorovi na daném trofickém stupni [E(n)] je rovná součinu čisté primární produkce (NPP) a ekologické účinnosti (Eff): E(n) = NPP.Effnl kde Eff je geometrický průměr účinnosti transferu mezi všemi stupni, tedy po úpravě: log[E(n)] - log (NPP) n = 1 + ---------------------------- log (Eff) EKOSYSTÉM Účinnost přenosu primární produkce Účinnost produkce (PE) PE = procentuální podíl asimilované energie (An) inkorporovane do nové biomasy (Pn). Zbytek energie se uvolňuje jako respirační teplo. PE = ------ x 100 An Příklady: bezobratlí 30-40% ztrácí málo energie jako teplo obratlovci - (Ectotermní) 10 % obratlovci - (Endotermní) 1-2 % drobní ještě méně Obecně lze říci, že PE roste s velikostí endotermních živočichů a klesá s velikostí živočichů ectotermních. EKOSYSTÉM Účinnost přenosu primární produkce r Účinnost asimilace (AE) AE = procentuální podíl energie potravy ve střevě konzumenta trofíckeho stupně (I„) asimilovaný jeho střevní stěnou (An) a tak dostupný pro růst jeho těla nebo konání práce. An AE = ------ x 100 In Zbytek energie odchází jako výkaly a vstupuje do dekompozicního řetězce. Příklady: herbivoři, detritovoři, mikrobivoři 20-50 % karnivoři 80 % Obecně platí, že živočichové využívají Špatně rostlinnou potravu (lignin, celulóza), lepší je to u plodů (70%) a listů (50%). Organická hmota těl živočichů je však mnohem lépe využitelná. EKOSYSTÉM Účinnost přenosu primární produkce Proporce čisté primární produkce závisí na účinnosti přenosu s jakou je energie využívána a s jakou postupuje z jednoho trofického stupně do druhého. Tato účinnost přenosu energie závisí na těchto třech kategoriích: 1) účinnosti spotřeby (CE = consumption efficiency) 2) účinnosti asimilace (AE = asimilation efficiency) 3) účinnosti produkce (PE = production efficiency) r Účinnost spotřeby (CE) CE = procentuální podíl celkové produkce přítomné na jednom trofíckém stupni ( P„_i) a spotřebované na výžším trofíckém stupni (In). I„ CE = ------ x 100 Pn-l V případě sekundárních konzumentů to je procento produkce herbivorů konzumované karnivory. Zbytek herbivorů hyne bez účasti karnivorů a jejich těla vstupují do dekompozičního řetězce. CE herbivorů je nízká => rostliny jsou těžko stravitelné => nízká denzita herbivorů Přiklaď, průměrná CE: lesní ES 5 % travinný ES 25 % fytoplankton 50 % predátoři - obratlovci 50 -100 % (kořist=obr.) 5 % (kořist=bezobratlí) predátoři - bezobratlí 25 % (kořist^ bezobratlí) EKOSYSTÉM BIOSFÉRA Biosféra = ekologický systém zahrnující všechny organismy (biota) a jimi oživený prostor zemského povrchu (prostředí). Z hlediska fyzikálně-chemických vlastností se dělí: • Litosféra - oblast pevného zemského obalu a půdy • Hydrosféra - oblast vod biocyklus slanovodní (marinní) biocyklus sladkovodní (Hmnický) • Atmosféra — oblast ovzduší troposféra - do 12 km (proudění, počasí) stratosféra -12-80 km (ozónosféra) ionosféra - 80 - 800 kni (elektricky vodivé vrstvy) exosféra - nad 800 km (ionizace, meziplanetární prostor) Biosféra = mocnost asi 20 km; její hranice jsou dány ekologickou valencí živých systémů. Život rozložen nerovnoměrně, horní hranice - 8 km v polárních oblastech 18 km v oblasti rovníku Příklady: baktérie a spóry nižších hub ve výšce 11 km kondoři ve výšce 7km vysokohorští savci trvale žijící až v 6 - 7 km hydrosféra - hlubiny Černého a Baltského moře, norské fjordy- sirovodíková zóna => deficit kyslíku => téměř bez života příznivé podmínky v mořích - fytoplankton i ve 400 m hloubky heterotrofové žijí v celém sloupci i na dně oceánských příkopů (llkm) - kyslík (difúze, konvekce). litosféra - oživená, svrchní část - pedosféra s výjimkou jeskyní a ložisek nafty - do 5 m žížaly na Urale až 8 m chodby termitů (Madagaskar) - 25 až 50m EKOSYSTÉM BIOGEOCHEMICKÉ CYKLY Biosféra = největší a téměř nejsamostatnější biologický systém na Zemi. homeostatický systém = prochází jím koloběh energie a hmoty každý organismus tvoří = sacharidy, tuky a bílkoviny 20 biogenních prvků 20 dalších prvků (nejsou nezbytné) ze 40 „základních" stavebních prvků živých těl pouze 5 tvoří tzv. makroživiny (C, O, H, N, P) asi 1 % sušiny živých soustav tzv. mikroživinv ( S, Cl, K, Na, Ca, Mg, Fe, Cu) 0,05 - 1,0 % další prvky (B, Mn, Zn, Si, Co, I a F) méně než 0,05 % sušiny Koloběh látek v biosféře = 3 typy cyklů: Hydrologický cyklus (koloběh vody a sloučenin) Biogeochemické cykly (koloběh chemických prvků s geologickým prostředím) 2 typy cyklů: zdroj prvků atmosféra (C a N) zdroj prvků sedimenty (P, S, I) Příklady: ■ koloběh vody ■ koloběh kyslíku ■ koloběh uhlíku ■ koloběh dusíku ■ koloběh fosforu ■ koloběh síry EKOSYSTÉM Hydrologický cyklus Hydrologický cyklus = výměna vody mezi povrchem zemských a atmosférou prostřednictvím odpařování a srážek. velký versus malý hydrologický cyklus (obr.) Součet světových atmosférických srážek = 4,46 . 10 g. rok" Na povrch souše připadá = 0,99 .1020 g. rok"1 Ve stádiu vodní páry jen 0,13 . 1020 g. vodní masy Rozložení vody na zemském povrchu Složka zemského povrchu__________________obsah vody v g. rok"1 oceány " 250 000. 1020 primární litosféra 13 800 .1020 20 sedimentované horniny 2 100 .10 polární čepičky a vysokohorské ledovce 167 .10 cirkulující podzemní vody 2,50 .10 kontinentální vody 0,25 .10 vodní pára v atmosféře______________________0,13 .10 celkem " 266 069,88.1020 Srážky a odpar = vliv na strukturu a funkce terestrických ekosystémů. (viz. obr.) Malý koloběh vody = intercepce (zachycení) vody evapotranspirace (vypařovaní) vody infiltrace (vsak) vody odtok vody Podstatný vliv vegetace ! EKOSYSTÉM Hydrologický cyklus Příklad: Intercepce různě vydatných srážek dvěmi druhy lesních porostů Porost Srážky v mm 5 Bukový 15 25 5 Dubový 15 25 Zadrženo korunami (%) Stéká po kmeni (%) Proniká korunami (%) 25 17 58 16 19 65 6 24 70 61 0 39 37 3 60 23 8 69 Celkem proniká na zem (%) 75 84 94 39 63 77 Příklady: Vliv transpirace rostlin: 1 kg (v sušině) listů stromu vypaří na vegetační sezónu asi: smrk 206 1 vody dub 546 1 vody buk 749 1 vody v klimatických našich podmínkách: lesní ekosystém 20 000 - 50 000 I. ha"1. den1 travinný ekosystém 10 000 - 150 000 1. ha"1. den"1 Hydrologický cyklus versus člověk Městské aglomerace vyspělých zemí: 300 - 1000 1 pitné vody na osobu a den Spotřeba: na 1 kg pšenice = 600 litrů vody ! na 1 kg masa = až 60 000 litrů vody !! na 1 tunu plastických hmot = až 500 000 litrů vody !!! Nedostatek vody je hlavní limitující faktor rozvoje zemědělství a průmyslu ! atmosféra EKOSYSTÉM KOLOBĚH KYSLÍKU ■ Vznik života - 3 miliardy let - plynný obal Země - sopečná Činnost - - (atmosféra: dusík, amoniak, vodík, oxid uhelnatý, metan, vodní pára aj. Kyslík chyběl). ■ Vznik prvních organických molekul - vznik živých soustav - přísun kyslíku do atmosféry - kyslík byl pro tyto živé organismy toxický !!! ■ Evoluce fotosy n tetické výživy = růst obsahu kyslíku v ovzduší ■ Vznik vyšších forem života s metabolismem založených na oxidačních procesech - respiraci ■ Kyslík se stal základním stavebním prvkem molekul nezbytných pro život. ■ Kyslík v živé hmotě tvoří asi 25 % všech atomů. Kyslík je uvolňován při fotosyntéze z molekuly vody. v Část kyslíku je vázána v hlubinných mořských sedimentech. Produkce a spotřeba kyslíku: Rostlinstvo souše = 2,6 .10n tun 02 den _1 Fotosyntéza oceánů = 0,6 .1011 tun 02 den _1 Oxidace odumřených organismů spotřebuje téměř celou produkci kyslíku. Pro zachování života zůstane jen= 1,55 . 109 tun 02 rok_1 Spalování fosilních paliv = 2 .1010 tun 02 ročně Roční spotřeba kyslíku Člověkem se blíží spotřebě všech ostatních organismů, včetně spotřeby na zvetrávaní hornin !!! Í6 EKOSYSTÉM KOLOBĚH UHLÍKU Uhlík = nejrozšířenější prvek živé hmoty, jeho koloběh je velmi dokonalý. Je udržován metabolickými procesy v ekosystéemech a do prostředí vracen asi stejně rychle a ve stejné fázi v jaké je odčerpáván (atmosférický CO2) . Koncentrace C02 je poměrně stabilní a činí 0,03 - 0,04 %. Celkové množství C02 je asi 700 miliard tun. Základní schéma koloběhu: Atmosférický zásobník (C02) => producenti => konzumenti => destruenti => atmosféra Roční odhad asimilace rostlin 40-90 miliard tun => polovina pevniny => polovina oceány Dodatkovým zdroj uhlíku (C02)jsou oceány. Je zde asi 50 krát více uhlíku než v atmosféře. Pro koloběh uhlíku je rozhodující vztah mezi plynným C02 v atmosféře k CO2 rozpuštěnému ve vodě. Výměna = prostá difúze přes vodní hladinu = rozdíl v koncentraci. Atmosférický C02 U fr Rozpustný CO2 + H20 <^> H2C03 o H+ + HCO 3 olť + COj Do vody se C02 dostává také srážkami. 11 dešťové vody = 0,6 mg C02 Geologická složka koloběhu = humus, rašelina, fosilní paliva, skořápky, schránky, kostry atd., ukládání uhličitanů v zemské kůře. Větrání, spalování a vulkanická činnost = stoupá obsah C02 v atmosféře. ovzduší (2,300) geologický oddíl /' \ 'biotický 1 \ biotický \ zemědělsko -oddíl ^\oöl a chemický^ průmyslový / \ oddíl \ / \ \ fosilní paliva (40000) \ztrata do vesmíru ovzduší (0,13) zisk ze sopečné činnostj,* / ledové pří krovy l6f půanjvoj litosféra, (250 000) \y// rovnováha atmosféra-voda ost vápenec C02 v roztoku C02 z dýchání , rostliny fotosyntéza) C02 z dýchání org. uhíík anorg. uhíík(hlavně C02) EKOSYSTÉM KOLOBĚH DUSÍKU Biogeochemický cyklus dusíku je velmi složitý. Dusík je nejhojnějším prvkem atmosféry. Pravděpodobně biogenní původ. Trojná vazba mezi atomy N2 => dusík se chová jako inertní plyn. Většina organismů není schopna dusík asimilovat, přesto, že žijí v moři dusíku ! Organismy pro jímá jí dusík jako: anorganické sloučeniny (amoniak, dusitany, dusičnany) nebo v organické sloučeniny (močovina, protein, nukleové kyseliny) Do biologických procesů dusík vstupuje obvykle nejčasteji v anorganické formě, zpravidla jako dusičnan. Fixace plynného N2: fyzikalne-chemická cesta (elektrochemické a fotochemické procesy vyvolané kosmickým zářením, elektrické výboje; 0,35 kg N03. ha"1. rok"1 biologická cesta (1,4 - 7 kg N03 . ha"1 . rok"1; ve velmi úrodných krajích až 200 kg N03 . ha"1. rok'1) Biologická fixace dusíku je proces energeticky náročný. Dvě ekologické skupiny organismů: 1) symbiotičtí vazači dusíku (kořenové bakterie rodu Rhizobium, symbionti Fabaceae - hrách, jetel, fazol; 175 miliónu tun dusíku ročně) 2) volně žijící vazači dusíku (v půdě a ve vodních ES, bakterie rodu Azotobacter, Clostridium - anaerobní; autotrofní organismy = sinice a Anabaena, Microcystis, Aphanizonenori) Procesy nitrifikace versus denitrifikace (Pseudomonas). Vliv člověka: zemědělská hnojiva (ptačí trus) průmyslová fixace atmosférického dusíku (40 mil t/rok) emise oxidů dusíku při spalování fosilních paliv eutrofizace povrchových a podzemních vod rostl, pletiva plynný atmosféře pout. N === N"F bakt. poutající N D-N bakt. denitriflkační N-R bakt. redukujíc i NO, ______________EKOSYSTÉM______________________ KOLOBĚH FOSFORU Fosfor = limitují pro produkční procesy v ekosystémech. Je cyklus je sedimentační a je poměrně jednoduchý. Zdrojem jsou: sedimenty a horniny (litosféra) - nerozpustné fosforečnany vápníku, hořčíku, hliníku a železa. Uvolnění fosforu = větrání hornin a katabolismus organismů. Do ES vstupují jako rozpuštěné ortofosforecnany (fosforečnan železitý). Je asimilován primárními producenty = vázán do biomasy = prostupuje do trofického řetězce. Po uhynu organismů = dekompozice vrací se do oběhu a vázán v sedimentech. Metabolismus organismů = fosfor se dostává do ES v rozpuštěné nebo koloidní formě (exrementy, výkaly) přijatelné pro rostliny. Fosfor je sedimentován na dně moří. Recyklace „atmosférickou cestou" = ptáci (guano), rybolov, těžba mořských surovin Zpět je tak získáno asi 60 tisíc tun fosforu ročně. * Vliv člověka: výroba hnojiv a fosfátů rychlá těžba zásob fosforu (15mil tun ročně) zásoby fosforu = 16 miliard tun fosforu rostliny ^ y i /rozpustená \\ organická \\ \ V hmota /--------------" \\\ \\ fosilní kostT\\~^ \\ a schránky \7 \\ ztráta do usazenin f u v v r J\ rozpustené ionty ortofosforecnanu \\ ztráta do usazenin Iř */& jí Š // fosfát, hornni -^^^ / / y. '/ // mechanické a autolytické uvolňování fosforečnanů org. fosfor rostl, živiny ---ffosf. anor EKOSYSTÉM KOLOBEH SIRY Zdroj síry pro autotrofy = anorganické sírany (redukce a vazba do bílkovin, aminokyselion) Rezervoár síry = zemské kůra, půda; méně atmosféra Cyklus síry probíhá mezi geosférou, atmosférou a hydrosférou. Ve většině kontinentálních vod jsou síranové ionty velmi běžné. Koloběh síry = součást produkčních procesů. Síra není limitním faktorem. Na koloběhu síry se podílí: zvetrávaní sopečná činnost sedimentace déšť produkce a dekompozice živé hmoty Biologická složka koloběhu = řada specializovaných mikroorganismů: AspergillusKNeurospora - mineralizace biologicky vázané síry V anaerobních podmínkách - Escherichia a Proteus = redukce org. sloučenin až na sirovodík Vliv člověka: spalování fosilních paliv (oxid siřičitý); ročně 100 miliónů tun vznik kyselých dešťů = okyselování půd a vod velmi negativní vliv na ES přímé co pohlcování SO spalování ,déš?-(^aliv n 3 N > o J hnojiva absorbce a uvolňování-jíl c o -££ S ^ ^nerosty. uvolňování fosforu H2S sulfidy železa vyluhování 5o g-a. ca c OJ £ "O i/) rd re x» 03 a.