INTERAKCE Povaha interakcí mezi jedinci a druhy = klasifikace na základě efektu a mechanismu působení. Mezidruhové versus Vnitrodruhové interakce Základní typy mezidruhových interakcí: kompetice predace parazitismus mutualismus Základní typy vnitrodruhových interakcí: kompetice kanibalismus altruismus Povaha kompetice: Kompetice je interakce mezi jedinci využívajícími stejný a omezený zdroj, její důsledek je snížená fitness soutěžících individuí. Kompetice může být: vnitrodruhová (intraspecifická) mezidruhová (inters pec ifi c ká) Ekologická nika = její přesah je rozhodující pro intenzitu kompetice. Co to je ekologická nika ? Vnitrodruhová kompetice = jedinci mají podobné nároky na zdroje. Tento typ kompetice je jednou z hlavních sil v ekologii. Je rozhodující pro fenomény jako: disperze, teritoriaíita, stejně jako pro primární regulační mechanismy populací závislé na hustotě. Mezidruhová kompetice = mezi různými druhy sdílejícími společný zdroj. INTERAKCE Povaha interakcí mezi jedinci a druhy = klasifikace na základě efektu a mechanismu působení. Základní typy interakcí: užívání stejného zdroje, (snížení fitness) interspecifické kom p etice intraspecifické kompe tice konzumace částí nebo celých jedinců predace kanibalismus vzájemné prospešné soužití mutualismus altruismus (mutualismus) vzájemně těsné soužití na úkor hostitele parazitismus parazitismus Další formy interakcí: komensalismus amensaíismus Klasifikace interakcí podle typu působení: Typ interakce reakce druhu A reakce druhu B Kompetice - - Predace + - Parazitismus + - Neutralismus 0 0 Amensalismus 0 - Komensalismus 0 - Mutualismus -!■ + Protokoperace + + INTERAKCE MUTUALISMUS Mutualismus = vzájemný positivní vztah dvou jedinců různých druhů, jehož výsledek je růst fitness obou partnerů. Mutualismus může mít formu symbiózy = organismy žijí společně v těsném svazku. i Typy mutualismu: Obligátní mutualismus • permanentní spojení např. lišejníky (řasa+houba) i. • rak poustevnický (Eupagurus prideauxi) + sasanka adamsova • koraly vznikají spojením anthozoí + dinoflagelátních řas • korálový útes: "cleaner fish" + "customer fish" Fakultativní mutualismus = většina mutualistů jsou oportunisty = spojení různých druhů • opylování květů hmyzem, kolibříky a netopýry • přenášení semen (hlodavci, netopýři, ptáci a mravenci Symbiotický mutualismus uvnitř těl živočichů: ® brvitky {Hypermastigina) v zažívacím traktu všekazů • mykorhiza = soužití houby s kořeny stromů Obranný mutualismus: • především mezi rostlinami a mravenci • mezi trávami a houbami produkujícími různé alkaloidy Mutualismus a evoluce buňky eukaryot = mitochondrie a chloroplasty jsou pravděpodobně původně volně žijící prokaryotiČí symbionti (podobnost s bakteriemi (např. kruhová DNA). INTERAKCE K O M E N S Á LI S M U S Komensaiimsus = interankce dvou druhů, která je zčásti závazná pro komenzala (positivní), ale je bez positivního či negativního významu pro hostitelský druh. Příklady: • hyeny, šakali, supi versus lvi • hroch obojživelný versus čistící ryby Labeo velifer • buvol indický versus volavka rusohlavá • svijonožci, polypovci, pláštěnci versus tela ryb a kytovců Podle stupně vázanosti: Parekie = jeden druh hledá sousedství s jiným druhem: • vrabci, vlaštovky, čápi u lidských obydlí • úkryty korýšů ve zvonech medúz • sasanky a korálové ryby • ryby Apogonischthys strombi žijí v půášťové dutině křídlatce velkého e ryby Fireaster acus žijí ve vodních plících sumýšů Synekie = společný výskyt na stejných místech: • v doupatech svišťů až 100 druhů brouků Phoresie = využití jiného druhu k přenosu: • Štítovec lodní • lodivod mořský • encystované larvy půdních nematodů na končetinách brouků -pftj /v*£* /Ůltá* Úfvéf ** Afí.- fb&fyup* ■■'"'' INTERAKCE A M E N S A L I S M U S Amenzalismus = interakce dvou druhů, z nichž jeden (inhibitor) negativně působí na druhů druh (amensál) tím, že svými meťabolity zpomaluje jeho růst, rozmnožování nebo působí letálně, ač sám není touto interakcí dotčen. (allelopatie, antibióza) • mikroorganismy, houby, anktinomycety = produkce antibiotik • řasy a sinice vylučují látky inhibující ryby {Microcystis aeruginosa, Anabeanaßos-aquae, Aphanizomenon flos-aquaé) PROTOKOOPERACE Protokooperace = soužití dvou druhů, které není závazné, oba druhy z něj mají prospěch (kolektivní hnízdění ptáků) INTERAKCE VNITRODRUHOVE VZTAHY: 1) vzájemně prospěšné (synergistické) 2) konkurenční (antagonistické) Vzájemně prospěšné vztahy: • synchronizace pohlavní aktivity • soužití v období reprodukce • vznik skupin i Konkurenční vztahy: • vnitrodruhová kompetice • teritoriální chování Synchronizace pohlavní aktivity = kontakt obou pohlaví na určitém místě a v určitou dobu Příklady: • Různá doba říje: - srnci od poloviny Července do pol. října - jeleni od poloviny září do polivy října • Generační cyklus hmyzu - vliv fotoperiody na činnost gonád • Výskyt pohlavně zralých jedinců v optimální dobu - protandrie pstruhů ropuch - protogynie měkkýšů, sapl a ohnivek • Shromažďování živočichů: - hnízdní bazary mořských ptáků, - stáda tuleňů, mrožů - trdliště ryb - hnízdní kolonie volavek, kormoránů, kvakošů, havranů - roje hmyzu (jepice, mravenci, včely) Reprodukční skupiny , . Rodičovský pár ""-'■' Rodina ■■■' '• ■ twc- Ste)diK^feká<§kupin^: :>'';:■ ■ ^ Príbuzejiský zyäzok; ._ . f, r, :.>./. i Hniezdna alebo reprodukčná skupina INTERAKCE Soužití živočichů v období reprodukce = různě dlouhá doba v • Život v párech omezen na dobu toku a vysezení vajec {kurovití, střízlici) • Soužití na jednu sezónu (rehci, kormoráni, kachny, pěvci?potápky, lyský) • Trvalý život v párech {jeřábi, holub hřivnáč, husy, labutě, antilopy, nártouni, oragnutani) "' - . t. Vznik skupin Skupina = sociální útvar, který se udržuje vnitřními etologickými vlivy, jež mohou být modifikovány také vnějšími abiotickými ekologickými faktory. 2 principy vzniku skupiny: • sociální atraktance » sociální imitace Vliv skupiny na život jednotlivce: • zvýšení bezpečnosti celé skupiny (ostražitost přebírá vůdčí jedinec) • zrychluje se látková výměna (karas zlatý má větší spotřebu 02) • snadnější získávání potravy (společný lov) • zpomalení růstu jedince (švábi be skupinách 2, 5,10 nebo 20) • prodlužuje se život jedince (termiti, marevenci, včely = v isolaci hynou)) INTERAKCE Teritoriální chování Teritoriální chování = jedinci nebo skupiny mnoha živočichů (např. hmyzu, ptáků, savců) soutěží o prostor. • Je to územní konkurence mezi jedinci téhož druhu (jedinci, páry, smečky). • Důsledek teritoriality je regulace populace, tj. regulace počtu držitelů teritoria ! • Výhody teritoriálního chování musí převýšit náklady = různé způsoby značení teritoria: pachové (moc, trus, speciální žlázy) akustické (zpěv ptáků, řev, troubení) optické (odírání kůry, barevné laloky) Teritorium versus Domovský okrsek (home range) Teritorium = hájí vůči konkurentům Domovský okrsek = nehájí, sdílí společně Teritorium leží vždy uvnitř okrsku ! Příklady: Lachtan australský Nosorožec indický (teritorium na souši, v moři ne) (teritorium pro odpočinek, ale pastva a koupání společně) Velikost home range: * několik m2 = ryby, ještěrky, žáby • 30 - 40 m = některé tropické ještěrky « 1 km = labutě • 2,5 km2 = jeleni • 20 km2 = tygři, lvi Teritoriálne chovanie - extrémna forma asymetrickej konkurencie - význam: jedinci, ktorí nezískali teritórium, často neprispievajú k existencii ďalšej generácie - dôsledok teritoriality - silná regulácia populácie (regulácia počtu držiteľov teritória - najbežnejší úžitok - zvýšený príjem potravy - Evolúcia teritoriálneho chovanie - prírodný výber - výhody teritoriality musia prevýšiť náklady VNÚTRODRUHOVÁ KONKURENCIA Rysy vnútrodruhovei konkurencie r - konečný vplyv sa odráža v plodnosti a dĺžke života - exploatácia - jedinec je ovplyvnený množstvom zdroja, ktorý zostáva po tom, čo bol tento zdroj využitý ostatnými jedincami - interferencia - vzájomné interakcie medzi jedincami zabraňujú využívaniu zdrojov - jednostranný vzťah - rozdiely medzi jedincami - môže posilniť zdatnosť - výsledky konkurencie závisia na hustote Mortalita a natalita závislá na hustote populácie v dôsledku vnutrodruhovej konkurencie - závislosť mortality a natality na hustote - nezávislá - nedostatočne vyvažovaná (undercompensation) - nadmerne vyvažovaná závislosť (overcompensation) - v smere od nezávislej k nadmerne vyvažovanej rastie sila vnutrodruhovej konkurencie (mortalita u potemníka) - presne vyvažovaná závislosť (mortalita na hustote pstruha) - natalita: počet potomkov klesá s vyššou intenzitou vnutrodruhovej konkurencie Vnútrodruhová konkurencia a rast v závislosti na hustote - vplyv vnútrodruhovej konkurencie na rast a vývoj unitárnych organizmov - kvantifikácia vplyvu vnútrodruhovej konkurencie na mortalitu, natalitu a rast K{ z k-log (B)-log (A) = log B/A A = počiatočná hustota ijjfrt j B = konečná hustota ď v prípade presnej kompenzácie A konštantné log10B2-logi0Bl __ loginB2-loginA-qog1nBl-logmA) - logi0B2-logioBl ~ l0ginB2-l0gmBl _ A log10B2-log10Bl " ' súťaživá konkurencia (b - 1) (contest competition) - stály počet jedincov, ktorí prežili konkurenčný boj súboj ová konkurencia (b = oo) (scramble competition) - všetci konkurujúci jedinci sú tak zasiahnutí, že žiaden z nich neprežije (a) (b) <=■ 1,0 E t? 0,6 o & 0,2 0 20 60 120 140 140 ■5 10° C (Ľ >u t.) Q. 60 20 - 20 60 120 140 počáteční počet vajíček 'O01O Počáteční hustoty pstruhů (m-*)" (c) 140 (a) (C) 5.0 r 4,0 - 3,0 krmováni T, •ta 2,0 i» 1 O o (tO 10 20 30 40 50 60 70 80 počet samíc hnízdících na ostrově 10' ta c c. tu E 10° 10" 103 10" počet kvetoucích rostlin na 0,25 ma ■o .n o TJ ■d) c 'c >t> rj > 80 70 - 60 - > 50 ~ 40 in o .tu E -n *— a. 30 20 10 _L J 0 10 20 30 hustota rodičovských jedinců v kultivační nádobě Obrázek 6.4. Plodnost závislá na hustotě: {a} U ptačí populace Melvspiza melódia (na ostrově Mandarte, Britská Kolumbie, Kanada) se plodnost mění při zvyšování hustoty od nezávislosti na hustotě až po nadměrně kompenzovanou závislost na hustotě během let 1975-1986. (Např. při hustotě 40 byl celkový počet mláďat přibližně 40 x 4 ■ 160, zatímco při hustotě 70 to bylo zhruba 70 x 1 = 70.) Když byla roku 1985 dodána potrava navíc, ukázalo se, že příčinou byla zřejmě potravní konkurence (Arcese Si Smith, 1988). (b) U jednoleté rostliny Vulpia fasciculntn, rostoucí na dunách, se plodnost mění od přibližné nezávislosti až po nedostatečně vyváženou závislost na hustotě (Watkinson & Harper, 1978. In: Watkinson & Davy, 1985). (c) U mlže MuscuUum securis se plodnost mění od nedostatečně vyvážené závislosti k téměř přesně vyvážené závislosti na hustotě (Mackie et at., 1978). Vnutrodruhova konkurencia a regulácia veľkosti populácie - vnutrodruhova konkurencia —> - vedie k rastu mortality, ktorá závisí na hustote - vedie k zníženiu natality, ktorá závisí na hustote - natalita a mortalita môžu nedostatočne vyvažovať až príliš vyvažovať či kompenzovať vzrast hustoty—> regulácia veľkosti populácie vnútrodruhovou konkurenciou - vnutrodruhova konkurencia zreteľná v niektorých prípadoch ta) i '■' Birth ^ / v / \ / Mortality jt E v ^*^ 1 \ ^^--*"^ 1 ^ [ N (b) -^ K -«- -»- K Ö ' i J^ počet uhynulých hustota hustota (c) K 1------------------^Í^Ik CV J o rG w ^»*- :3 / f o. / o / d. Vi \.E > C r» íV'c A B Obrázek 6.7. Některá obecná hlediska vnitrodruhové konkurence (a) Vliv hustoty na počet uhynulých a počet vzniklých jedinců v populaci: čistý přírůstek se rovná rozdílu mezi vzniklými a uhynulými jedinci. Jak ukazuje (b), vliv vnitrodruhové konkurence (závislé na hustotě) na čistý přírůstek je vyjádřen jednovrcholovou křivkou ve tvaru „n", (c) Populace, jejíž velikost roste pod vlivem vztahů na obrázku (a) a (b). Každá šipka znázorňuje změnu velikosti populace během jednoho časového intervalu. Změna (tj. čistý přírůstek) je malá, pokud je hustota nízká (tj. při malých velikostech populace: A-B, B-C, a je malá poblíž nosné kapacity prostředí (I-J, J-K), ale je velká při středních hodnotách hustoty (E- F). Výsledkem je průběh křivky populačního růstu ve tvaru „s" (neboli sigmoida), který se blíží nosné kapacitě prostředí. 400 800 hustota (m-2) 1200 (b) 40 r 20 o (0 "5 20 h Q. o Q. S 0 O ,iri 1225 m"2 365 m"2 Ľ_lG 1U - 125 m"2 20 - 0 i f 1—1—i velikost (mm) Obrázek 6.11, Vnitrodruhová kokurcnce a růst populací přílipky Patella cochlear: (a) Individuální velikost klesá spolu s hustotou, což vede k přesnému nastavení celkové biomasy populace. (b) Populace o velké hustotě mají mnoho malých a několik velkých jedinců; populace o nízké hustotě mají mnoho velkých a několik malých jedinců. (Branch, 1975) o E 2 re Ô id 3 C >• 1 C C -SC o Ľ -c o o c iO "O O (2) 'Z ; / L/: 'T tog10 hustoty populace 1,0 1,5 2,0 log10 hustoty 1.0-(b) (O b<1 - 0 S—■""" 0,2 — 00 8--T* Ch I 3 O C ■ (Ľ C >^J ú] Č E « (ľ o « Q. Ü co X) Ö 2 C Q. X) O x: (d) 2,0 log10 hustoty t»i _L L_ 1,0 2,0 fog10 hustoty Obrázek 6.16. Využití hodnot k pro zobrazení poklesu plodnosti závislého na hustotě, v důsledku konkurence: (a) přilipka Patella cochlear v Jižní Africe (podle: Branch, 1975) (b) Erioischia brassicae [Benson, 1973b) (c) klopuŠka hnedožlutá, Leptotenia dolabrata (McNeill, 1973) (d) jitrocel větší, Plantago major (Palmblad, 1968) TS 1-0 o c o o « 2 0,5 Ol ■X n o c O -C (a) V / / C. O E x: 3 o o »j 'c n c j< n c ■D O -C ./* C.5 log10 (larvy na mg droždí) i 2 log10 (počty před působením konkurence) Obrázek 6.17. Snížení růstu, závislé na hustotě v důsledku konkurence, je možno zobrazit pomocí hodnoty Jfc. (a) Poměrný neúspěch dospělých samic - nepřibraly na hmotnosti, a to v důsledku larvální konkurence [Drosophila melanogaster). (Bakker, 1961); (b) úbytek hmotnosti u kokošky pastuší tobolky, Capsella bursa-pastoňs (Palmblad, 1968) «J ta c o E c (f) 3 0.5 c c ts o j: r O) -ľ o £ o &. o." Je b = 0 0.3 _ 2.0 2,5 3.0 fog)0 hustoty semenáčků > -Ľ (b) 1,0 B tí O E o c A: o ■o G 0,0 1,0 2,0 log10 hustoty 3,0 (C) > to 1,0 .52 "S o E D Q. B 0,5 ô c "n o •----•----- -l----------i_____J_ počet larev na mg droždí (!og10) 0 12 3 počty před působením konkurence (log10 ) Obrázek 6.15. Využití hodnot k pro popis modelů úmrtnosti, která závisí na hustotě: (a) úmrtnost semenáčků jednoletého pochybkti Androsace septentrionalis na dunách v Polsku {podle: Symonides, 1979a); (b) mortalita vajíček a konkurence larev u zavije-Če mandlového, Ephestia cautella (podle: Benson, 1973a); (c) konkurence iarev octomilky Drosophila melanogaster (podle: Bakker, 1961); (d) úmrtnost larev zavíječe druhu Plodia interpunctclla (Snyman, 1949) Začlenenie vnútrodruhovej kompetície do modelu populačného rastu Model populačného rastu Nt+1 = NtR Nt = N0Rt k _J_ Uh ** platí pre A (vi2 : obr.) Nt/Nt+1 = l......... .....odpovedá K, platí pre B (viz obr.) Zjednodušená priamková závislosť y = bx + a -i— = -----*_ ■ l^t + — => Model populačného rastu obmedzeného o vnútrodruhovú konkurenciu Obrázek 6.18. Matematické modely populačního růstu v čase u populací s oddělenými generacemi: exponenciální růst (vlevo) a sigmoid-ní růst (vpravo) Obrázek 6.19. Nejjednodušší, přímočarý způsob, jímž by převrácená hodnota generat ho růstu (N/Nl+1) mohla růst s hustotou (N, Další podrobnosti v textu. Rozsah konkurencie, ktorý zahrňuje uvedený model k = log (počet vyprodukovaných) - log (počet prežívajúcich) teda k = logNtIUogNtR/(l+aNt) = log(l+aNt) —> obmedzený typ konkurencie Začlenenie rozsahu konkurencie do modelu JU * ^* 4*- /«M r <■ konečná směrnice = 1 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 ioSio N, 3,5 Obrázek 6.20. Vnitro-druhová konkurence zachycená rovnicí 6.3. Konečný sklon k proti loglň Nt je roven jedné (presná kompenzace) bez ohledu na počáteční hustotu N0čí konstantu a (= (R-l)/K). Obrázek 6.21. Vnitro-druhová konkurence vyjádřená rovnicí 6.4; konečná směrnice je rovna hodnotě b v rovnici. 1,4 1,2 TS 1.0 0,8 0,6 - in c C o E .c -03 C Í0 _~ S 0,4 C:2 _Ľ I 1 I 50 75 100 150 300 600 1200 počáteční hustota Obrázek 6.27. Frekvenční histogramy hmotnosti pulců skokana Rana sylvatica po 50 dnech růstu pri různých počátečních hustotách vykazují zvýšenou tendenci k asymetrii (mnoho malých - několik velkých jedinců) při vysokých hustotách (Wilbur & Collins, 1973) 1356 linii lllllllll !■ II Fill E li I lil !,Nil If 1 1 lŕ 1955 i i I 1 j! 1; 1954 i ! i K. t:' 1953 I 1 m 1952 ll ÍŠfi 1951 l 11 y;| i mm 1950 i Pili i iss 1949 II li P III! i h i 1948 1 1947 i L ľ !|ll : 1946 j j h 111 911 m' 1945 iíll j II jľN j Lím ,:íí'Íí libVni. ;::i 1944 jllj ! 1 1943 í í I___i_l___i_l___i___l_i Lü Lü Li-Ljl.Li.1 ill i ! i I i I i M I t I 0 10 20 30 0 0 10 0 10 20 30 0 10 20 30 40 50 60 A BCD E Obrázek 6.29. Zabor prostoru u sasanky Anemone hepatica ve švédském lese. Každá čára reprezentuje jednoho jedince: rovná nerozvĚtvené; rozvetvená čára zachycuje větvení rostliny; silná čára označuje období, kdy rostlina kvetla; přerušená čára naznačuje, že toho roku nebyla rostlina zaznamenána. Skupina A žila a byla velká roku 1943, skupina B byla téhož roku živá a malá; skupina C se nejprve objevila v roce 1944, skupina D v roce 1945 a skupina E potom, lze předpokládat, že ze semenáčků. (Tamm, 1956) INTERAKCE Skladba teritoria Dl = domov 1. řádu D2 = domov 2. řádu P = pastvina, loviště n = napajedlo ZA = záchod Z = značka > PS = sJanisko, koupaliště S=zásobárna