[a]
■t 20G			.* •	•	4
				*	
I G  -150 B   100 f 50	•>	J	1     i     1     1	'     ■	i        i       t
4        8       12      16     20     24        0         4        8       12      1 ô      20     24         0          4        8       12      16     20     24
Days                                                           Days                                                            Days
Hg. 1.    Competition between two species of Paramecium, (a) P. aurefia alone; (b) P. candatum alone; (c) both species together.
(a)
| 10000
c c
o       100
I
•rl
»    9   «-
n 30
; 20
10
■ -i— ,i- . . -1--------------h. — * ■
M
10000
T 30
0      10     20     30    40    50 Time (days)
(c)
10000
100
0     10    20    30    40    50 Time {days)
0      10    20    30    40    50 Time (days)
Fig. 2.    Competition between diatom species, (a) Synedra alone; (b) Asterioneila alone; (c) both species together. Dotted line, silicate concentration. Redrawn from Tilman et a!., Limnol, Oceanog. 26, 1020-1033, 1981.
aurelia
200
100
P. bursaría
■i*^i   ■    '   ■   I   I    I   I °          4       3       12     16     20
dny
M
° P. caudatum • P. aurelia
(o;
200 100 100
C^	/o	° o
I	£rf"—f '   'i	■   ■ ■■ 1    1   ,L_L
o P. caudatum m P bursaría
4       8      12      16     20 dny
Obrázek 7.2. Konkurence druhů Paramecium: (a) P „«fi«, f> CíTH[totím a p ^ • (Ciapham, 1973 üd^: Cause iS" ^^ "* ^ ^ plSt0Va> ««««*
MHWS
MHWN
MTL
MLWN
M LWS
Baianus
~\ r~
dospĚlci   larvy
•H
vysychaní     vnitrodruhová konkurence
Chthamalus ._____A______
dospělci    larvy
-J\___
vysycháni
mezidruhová konkurence
rozmístění
y
relativní vlivy těchto faktorů
---------Y-----------
rozmístění
relativní vlivy těchto faktorů
Obrázek 7.1. Distribuce dospělých jedinců a nove usazených larev svijonožců Balanus balnnoides a  Chthamalus stellatus v přílivovém pásmu: na diagramu jsou zachyceny vlivy vysychání a konkurence. Označení zón (vlevo): od MHWS (průměrná nejvyšší hladina vody, jaro) k MLWS (průměrná nejnižší hladina vody, jaro), (Connell, 1961)
<■/•
MX***-ácia vnútf o<
Matematická reprezentácia vnjkrodruhovej kompetície
Logistický model vnútrodruhovej interakcie
Lotka - Volterra model
-   logistická krivka populačného rastu pre druh 1 pre druh 2
6*1        ,    l,   ÍŠĽÍÍ
tí/b,                    , Mi -*i
oll
-**-"*l\
Ni, N2 = populačná veľkosť druhu 1, 2
t = čas
rls r2 = okamžitá miera rastu populácie druhu 1, 2
K^ K2 = asymptotická denzita druhu 1, 2 (nosná kapacita)
Faktor konverzie = koeficient konkurencie
a - vyjadrenie druhu 2 vjednotkach druhu 1
Ni = aN2
Rovnováha dN^dt = 0
Druh 1 zastavuje rast Ni+ccN2 = Kí
Rovnica populačného rastu druhu 1 v podmienkach kompetície
<M>                      '            k             J
p - vyjadrenie druhu 2 vjednotkach druhu 1
N2 = ßNt
Rovnováha dN2/dt = 0
Druh 2 zastavuje rast N2+ßN] = K2
Rovnica populačného rastu druhu 1 v podmienkach kompetície --------- -   A>j-fií(   -------T,------—
K
j spaces
^■■•>,-:-ř 17« vo
Species  1 individuals
,-í
'-'-v-".-'■

Species 2 individuals
V prípade koexistencie - žiaden z druhov nemá silný efekt na
ďalší druh
rovnováha
CI
I
KUa
C C
■■a
3 o. c
Population size of species 1
Figure 13.1    Changes in population size of species 1 when competing with spe-   . cies 2, Populations in the shaded area will increase in size and will come to equilibrium at some point on the diagonal line.
P«
K2lß Population size of species 1
Figure 13.2    Changes in populations in size of species 2 when competing with species 1. Populations in the shaded area will increase in size and will come to equilibrium at some point on the diagonal line.
N2
Jl  Ni eliminated
f 2
either Nj or Ni eliminated
both coexist
*~N,
J Region of increase of Nt J Region of increase of iV; I Region of increase of N? and N\
Figure 8.2    The four consequences of the Lotka-Voherra competition equations.
242    Chapter 8 The Population-.>"munity Ecology- Interface
the combination of the two ri; into this zone without any giv species 2. If species 2 stays the grows in numbers, this will slici. tally across the line (as in g." whereupon species 2 will haw in numbers. In the clear ?c Kt/a — K„ species 1 as well decline.
If other arrows are draw.", will always end up in the samí A\ = A.', and JV2 = 0. In othei ■ oi species 2 is the invariable r;-
Three other relationship graph of this sort (as long as '■-The second case is the oppov aniined and is shown in Figur species 1 cannot increase pa> represented by the blue areô crease in this area and also ir 2 is the invariable winner. .-■ extinct.
In the third and fourth -Figure 8-11 is the third cas;~ possible equilibria. One of :' the one in the middle of tb; two species coexist. Any evrr into the triangles wilt lead :.'
Iíiťí could move
h in numbers of
:ne bu( species 1
■ ;;:e point horizon-
;-.=: from B to C),
-.- besin so decline
-;■  above  the  line
* fpecios 2 have to
.-- the graph, they -'ace. This is where .-ní*, the extinction
are possible in a : ..se straight Hues). - or lite one just ex-i-10, Here, because :he mix of densities
i« species 2 can in-e £ra> area, species s:xvies 1 becomes
<-s, the lines cross, »re there are three ■ is unstable; this is raph in which the hai shifts densities :- extinction of one
Niimii
Figure 8-10
The opposite of Figure S-; cies 2 lies outside that for species ] is the result.
."■Vi line for spe--; extinction of
species or the other. Which species wins and which becomes extinct, however, differs according to which triangle the mix of species enters. Consequently, if we begin with initial densities as in X, species 2 will win, but if we begin with initial densities as in Y, species 1 will win.
The fourth case, given in Figure 8-12, is the only one that, predicts coexistence. Here carl: species, as it becomes abundant, loses the capacity to increase before the other does. The arrows converge on a point representing some number above zero for both species, and neither becomes extinct.
We can summarize these various outcomes as follows:
Species 1    Species 2     Situation
Outcome
K, >
K
K,
K,<~
A', <
K.
K, >
K,
Species 1 inhibits    Species 1 wins
the further              (species 2
increase of              becomes
species 2 while         extinct)
it can still                 (Figure 8-
increase itself          9)
Species 2 inhibits    Species 2 wins
the further              (species 1 increase of species 1 while it can still
K., > —
ß
K, >
K,
K <
K., <
increase itself Each species, when abundant, inhibits the increase of the other species while still able to increase itself Each species, when abundant, inhibits its own further increase more than it inhibits the further increase of the other species
becomes extinct) (Figure 8-10) One species or the other wins, depending on initial numbers (Figure fill)
The two
species coexist
(Figure 8-12)
.Although the outcome of interspecific competition (in this model) depends on the inhibitory et*
ü
K,
Figure 8-11
Here the tw of one speci darker trian
I  feet of eac :   on the rela a d va n tage '   ficients bu I relative to .' species 1 and speci< This indie competes £ that K for ;■ The grap' i come is d
Adding S.
Mathema. j readily bi
Simply pi t, the equat i efficient a jj c'es. For < ■ .*ňte for
dt
>'here 7 i ties 3 to •hree or.
KOMPETÍCIA VERSUS KOEXISTENCIA
Princíp konkurenčného vylúčenia (competitive exclusion)
= Gauseov princíp
- pokiaľ dva druhy, ktoré si konkurujú, existujú v stabilných podmienkach, potom je to umožnené diferenciáciou ich realizovaných nik.
pokiaľ k takejto diferenciácii nedôjde alebo je dopredu znemožnená povahou biotopu —» jeden druh konkurenčne vylúči druhý druh.
- metodologický problém pri potvrdení a odmietnutí princípu
-   diferenciácia nik a medzidruhová kompetícia - usporiadanie a proces, ktoré spolu vždy nemusia súvisieť
INTERAKCE
Ekologická nika: Gausovo pravidlo
Fundamentální
Přesah nik dvou organismů A + B
i
2 alternativy vývoje
B je eliminmován organismem A
Heterogenita, kolonizácia a súťaženie o priestor
-    konkurencia býva často ovplyvnená heterogénnym, nestálym alebo nepredvídateľným prostredím (časopriestorové zmeny)
-    heterogenita prostredia upevňuje koexistenciu bez toho, že by došlo k diferenciácií nik
Kolonizácia neosídleného priestoru
- slabší konkurent je lepším kolonizátorom
- prospech druhu, ktorý kolonizuje priestor ako prvý
Premenlivosť prostredia
- Hutchinson (1961) - paradox planktónu
- opakované zmeny rovnováhy medzi konkurenčnými druhmi
- napomáha koexistencii
Dočasné biotopy s premenlivou dĺžkou trvania
- koexistencia dvoch druhov: nadradeného a podriadeného konkurenta
Zdánlivá konkurencia (apparent competition)
-Holt (1977, 1984)
- forma zdanlivej konkurencie je súťaženie o priestor bez nepriateľov (enemy-free space) (Jeffries and Lawton, 1984, 1985)
- dva druhy koristi napadnuté nepriateľom = dva druhy, ktoré súťažia o zdroj
Holtov model (1977) -podmienka koexistencie druhu koristi 1 s druhom 2 je:
r^a^Npredator
ri - rastová rýchlosť druhu koristi 1
Npredator- rovnovážná hustota predátora v neprítomnosti druhu koristi 1
ai - predačná rýchlosť koristníka voči druhu koristi 1
Koexistencia bude posilnená znížením hodnoty aj tj. obmedzením útokom so strany predátora, ktorý tiež napadá druh koristi 2. Koexistencia bude dosiahnutá odlíšením niky.
Zhlukovité rozmiesnenie (agregácia)
- model koexistencie nadriadeného a podriadeného konkurenta na rôznorodom zdroji (Atkinson and Shorrocks, 1981, Shorrocks and Rosewell, 1987)
- silnejší druh, ktorý je agregovaný pôsobí negatívne sám na seba a necháva tak priestor pre menej schopný druh
- stálosť koexistencie rástla so stupňom vnútro druhov ej agregacie, pri vysokej úrovni agregacie bolo koexistencia stála
- pozitívny vzťah medzi druhmi tj. tendencia medzidruhovej agregacie koexistenciu sťažovala
150 |-
m u
rc
L.
Oj Oj
100
X
O
o
50 -
0.2                     4                      6                      S                    10
•                                                  parametr k
Obrázek 7.10. Když si dva druhy konkurují v prístupu ke zdroji, který má nerovnoměrný výskyt a je pomíjivý, počet generací koexistence roste se stupněm nahloučení konkurentů, jak ukazuje parametr k „negatívne binomické" distribuce. Hodnotám vyšším než 5 odpovídá náhodné rozmístění; hodnoty pod 5 odpovídají postupně více nahloucenému rozmístění. Na spojitě rozděleném zdroji by jeden druh vyloučil druhý v průběhu přibližně 10 generací (naznačeno Šipkou). (Atkinson & Shorrocks, 1981)
exploatační
konkurence
zdánlivá konkurence
konzument 2
predator
zdroj
kořist 1
kořist 2
Obrázek 7.11. Pokud jde o znaménka + a -, pak interakce dvou druhů kořisti napadené společným predátorem („zdánlivá konkurence")je nerozlišitelná od interakce dvou druhu, které konzumuji stejný zdroj (exploatační konkurence). Plné čáry označují přímé interakce, čáry přerušované interakce nepřímé. (Holt, 1984)
Aggregation model of coexistence
Intraspecific aggregation
'    'tV-.   .'	■■■■■i				■■■■■	■■■■■HHI	
J,=	I,"	n	Wi	-0	-mi	Fi m, m.	i
			/77i				
Interspecific aggregation
■■■■■■■■■HHBH
^■■■■■■■■■■■■■^■■■■H
Cr		-n%	Cov,
	m		mm

nH: number of species 1 in patch i nip mean number of species 1 per patch Vp variance in number of species 1
Species coexistence
nH n2i: number of species 1, species 2 in patch i m i j m2i: mean number of species 1, species 2 per patch
P: number of patch Cov: Covariance between a pair of species
Rozdieľnosť nik: konkurencia?
Bežná konkurencia - druhy si konkurujú —> výskyt je vymedzený do úzkych nik, sú schopné niky rozširovať v podmienkach absencie konkurenta.
Evolučné potlačenie konkurencie (Conell, 1980) (the ghost of competition past) = prízraky minulej kompetície - rozlíšenie nik je výsledkom evolučného obchádzania minulej konkurencie.
Evolúcia - druhy si nekonkurujú si a nekonkurovali si v minulosti.
„Mating rendez-vous" - zvyšovanie intrašpecifických kontaktov a tým zvyšovanie možností stretávania partnerov —> uľahčenie reprodukcie
Špecializácia niky - rozdieľnosť nik je výsledkom špecializácie (druhy kolonizujúce rovnaké habitaty musia mať podobné orgány, ktoré im umožnia využívanie rovnakých zdrojov).
Experimentálne dôkazy medzidruhovej konkurencie
- substitučně (nahradzovacie) pokusy - udržuje sa celková hustota na stálej úrovni, ale pomer zastúpenia oboch druhov kolísa,
-   aditívne (prídatné) pokusy - jeden druh v stálej hustote, druhý v rôznych hustotách
Prírodné pokusy
- druhy sa vyskytujú spoločne - sympatria, samostatne - allopatria.
Konkurenčné uvoľnenie
- zväčšenie niky v neprítomnosti konkurenta
Kompetícia ako faktor geografickej izolácie a izolácia habitaťu (competitive displacement) - neschopnosť druhu invadovať do georafíckého regiónu alebo habitatu v dôsledku prítomnosti kompetítora. V prípade sympatrických druhov.
Difúzna kompetícia v koncepte kombinovaných kompetitívnych efektov niekoľkých druhov (MacArthur, 1972).
Posun znakov (character displacement)
- mení sa nielen realizovaná nika druhu, ale aj jeho morfológia
rozsah biotopu zemních holubů
ocean
^
pobřežní    otevřený    vnitrozemský
kroviny       les              deštný prales
.■:; l li ! ' : ! '.!
Nová Guinea
m........mwKĚKĚmm
Bagábag
Nová Británie Tolokiwa, Karkar
Espritu Santo
W
Obrázek 7,15. Uvolnění konkurence. Biotopy obydlené třemi druhy zemních holubů na různých ostrovech v oblasti Nové Guineje: Chalcophaps ináica  ■ {svislé čáry), Chalcophaps stephani (pinč barevné), Gallicolumba rufigula (šikmé čáry). (Diamond, 1975)
různé lokality
Obrázek 7.18 Posun znaku: průměrná délka (a směrodatná odchylka) bahenek Hydrobia ulvae (prázdné kroužky) a H. venbvsa (plné kroužky) na různých místech. Pokud žije každý druh sám (nahoře), jsou si
velikostně podobné; žijí-li
však společně (dole), jejich
velikosti se liší.
(Feuchel, 1975)
377373
Koexistencia pri diferenciácii nik
MacArthur and Levins (1967), May (1973)
- existuje minimálna miera odlíšenia niky, ktorá musí byť prekročená, aby sa dosiahlo stabilnej koexistencie? je podobnosť koexistujúcich druhov obmedzená?
- aký veľký presah nik je zlučiteľný s koexistenciou?
Podstata diferenciácie nik
- rozdielne využívanie zdrojov
- rozdelenie zdrojov v priestore a čase
-    diferenciácia nik na základe podmienok
Tilmanov model diferencovaného využívania zdroja
Tilman (1982, 1986) berie do úvahy dynamiku zdroja aj dynamiku druhov, ktoré o tento zdroj súťažia.
-    izoklína nulového čistého rastu = zero net growth isocline (ZNGI)
-    bod prísunu (množstvo zdrojov)
Podmienky koexistencie:
(1)     bod prísunu (množstvo zdrojov) musí byť také, aby jeden druh bol obmedzený jedným zdrojom a druhý druhým
(2)     každý druh musí spotrebovávať viac z toho zdroja, ktorý ho viac obmedzuje jeho vlastný rast.
Food item size
00
\y

"S
Food item size
(b)
Species B
Food item size 00
Figure 13.20    Hypothetical resource-utilization curves for two species. Food size is the resource for which competition may occur in this hypothetical situation. Arrows indicate direction of evolutionary pressures toward case (b).
Both survive.
Resource
Both survive.
c
Resource
One is eliminated.
Resource
Figure 8-14
Coexistence ^'ith two competing species may be impossible (here, for species 1), depending on the patterns of
resource usage.

druh 1
druh 2
druh 3
(b)
stav zdroje (např. velikost potravních částic)
i«-JL
I                i               I
druh 1        druh 2      druh 3
stav zdroje
Obrázek 7.19. Křivky využívání zdroje tří druhů koexistujících v rozsahu dostupnosti jednorozmerného zdroje: íí je vzdálenost mezi vrcholy sousedních křivek, w je směrodatná odchylka křivek,
(a)  Úzké niky s malým přesahem (d>iu),
tj. relativně malá
mezidruhová
konkurence.
(b)  Širší niky $ větším přesahem. (d<iv),
tj. poměrně intenzivní
mezidruhová
konkurence.
'■
lestabiin
s
K.

nestatom
d/w
Obrázek 7.20. Rozsah příznivých biotopů (naznačených nosnou kapacitou prostředí J?1 a K2, kde K^KJ), které umožňují koexistenci tří druhů ve vyváženém společenstvu s různou mírou překrývání nik (d/w). (May, 1973)
1
rVpreziya   ... .: -ŕeprotíLiKUje-se:'
druh neprežíva a nereprodukuje se
ZNG!
Obrázek 7.21, Izoklina nulového čistého růstu (zero net growth isocline, ZNGI) druhu, který může být omezen dvěma zdroji (X a Y), odděluje kombinace zdrojů, při nichž může druh přežít a reprodukovat se, od kombinací, kdy to činit nemůže. V tomto případě je ZNGI pravoúhlá, protože X a Y jsou základními zdroji (viz 3.6).
bod přísunu
vektory obnovy výslednice
vektory spotřeby
Obrázek 7.22. Rovnováha mezi spotřebou a obnovou zdroje. Bod K je jediným bodem na ZNGI (nulový čistý růst populace), kdy se nemění koncentrace zdroje (spotřeba a obnova jsou stejné a působí proti sobě). Podrobněji viz text.
i:?
T
©
©
©
ZNGI,
ZNGI,
Obrázek 7.23. Konkurenční vytesnení: ZNGI druhu A leží blíže k osám zdrojů než ZNGI druhu B. Je-íi bod prísunu zdrojů v oblasti 1, neprežije ani jeden druh. Je-Ji ovšem v oblasti 2 nebo 3, druh A snižuje koncentraci zdrojů až k bodu na své vlastní ZNGI (kde druh B nemůže přežít, ani se nemůže rozmnožovat): druh A vytěsní druh B,
Ť
		.   /
		/
		/          ■ -*
		/                   ■ s \>
		/                       y
		/                   y
		© /   ©       S'
		/         s' /        s
	©	
		/   /       ©
		/ s
		's
©		ZNG1A ©
		' ZNG!B
Obrázek 7.24, Potenciami koexistence dvou konkurentů omezených dvěma základními zdroji. ZNGí druhů A a B se překrývají a vytvářejí tak šest zájmových oblastí. Jsou-li zásoby zdrojů v oblasti 1, nemůže existovat ani jeden z obou druhů; jsou-li zásoby v oblasti 2 a 3, druh A vytěsňuje druh B; jsou-li však zásoby v oblasti 5 a 6, vytěsní druh B druh A. V oblasti 4 (mezi dvěma přerušovanými čarami) leží body, kde zásoba vyhovuje oběma druhům a ty mohou koexistovat. Blíže viz text.
o
D
c: o
r:
c c: O
!~ O
4 —
1 —
vítěz
■lotelfa ■ í 's!W£:
		@ vítězí Cyclotella
	.or-	O vítězí Asterionella
	■.': 0'"v	^ stabilní koexistence
Aézi,Asterionells ■■■	O-	
m
~1        i        i        r-     |        i        ]        r        r~ 20              40              60               80              100
koncentrace Si02 (;tM)
Obrázek 7.25. Pozorované ZNGI a vektory spotřeby u dvou druhů rozsivek, Asterionelía fonnosa s. Cyclotella meiieghiniana, byly využity k odhadu výsledku jejich vzájemné soutěže o kremičitan a fosforečnan. Tyto odhadované výsledky byly později testovány v řadě pokusů, jejichž výsledky jsou označeny symboly vysvětlenými v legendě k obrázku. Většina pokusů potvrdila předpověď, s výjimkou dvou případů, které se zobrazily těsně pří rozhraní oblasti. (Tilman, 1977, 1982}
Koexistencia versus reprodukčné bariéry
V prípade    nízkych    populačných    hustôt    koexistencia    druhov v podobných (blízko situovaných nikách)
-   rovnaká morfológia orgánov k získavaniu potravy - adaptácia
-   posilnenie   reprodukčných   bariér   -   prezygotická   izolácia (Bultin, 1989) = posun reprodukčných znakov
—> uľahčenie koexistencie
—> rozdielne tvar a veľkosť kopulačných aparátov —>■ divergencia k rozpoznaniu partnerov
Reproductive isolation of congeneric species
By morphological differences
n=36
R2=0.295
p=0.0006
-i------1-------1------1-------1------1-------1------1-------1------1-------r
-300    -200    -100        0       100      200      300     400      500 Residuals of morphometnc distances of haptor
By niche distances
n=36 R2=0.134
p=0,0282
—i-------------'-------------1-------------■-------------1-------------■-------------1-------------■-------------1-------------|—
-1.5           -1           -0.5          0            0.5          1
Residuals of niche centre distances
Species 1
>
Species 2
Veľkosť niky a prekrývanie nik
Renkonen niche overlap