Parazitizmus a parazit Parazitizmus - vzájomný vzťah, pri ktorom jeden druh získava výhodu, zatiaľ čo druhý je týmto vzťahom poškodený - forma symbiózy (vzťah alebo súžitie dvoch alebo viacerých druhov organizmov, prospešné alebo neprospešné - rozšírený biologický jav (paraziti - polovina biosféry) - úspešná životná stratégia Parazit - organizmus (mikroorganizmus, rastlina, živočích), ktorý žije na tele alebo vnútri tela iného organizmu (hostiteľa), živí sa na jeho úkor a tým mu škodí - skupina predatorov, ktorí sa živia tkáňami iných organizmov = hostiteľov, s ktorými žijú v tesnom spojení - žijú po celý život alebo aspoň jeho časť na/v tele iného organizmu = hostiteľa Úspešnosť parazita je daná - 1 Stratégiou úspešného vyhľadávania hostiteľa - 2. Stratégiou vniknutia do hostiteľa a uchytenia v hostiteľovi - 3. Adaptáciou voči fyzikálne-chemickým podmienkam hostiteľa - 4. Schopnosťou parazita sa uživiť v tele hostiteľa - 5. Schopnosťou brániť sa imunitnému systému hostiteľa - 6. Schopnosťou množenia v hostiteľovi a šírenia na ďalších hostiteľov Ekologie jedince Typy interspeciílckých interakcí podle povahy trofickeho vztahu mezi konzumetem a jeho kořistí/hostitelem Počet hostitelů napadených individuálním konzumentem Vliv na RRV hostitele Jeden hostitel Více hostitelů RRV>0 Parazit Mikropredátor (hostitel přežívá) metacerkárie komáři adultní motolice pijavky Giardia mihule Coccidae (Homoptera) Cicadellidae(Homoptera) malárie w RRV-0 Parasitoid Predator (hostitel je usmrcen) Braconidae (vosy) hvězdice Tachinidae (mouchy) kočkovití Gordius (larva) vlci Hyperiidae (amphipoda) Tunicata Parasitární kastrátoři redie a sporocysty plerocerkoid Schistocephalus Rhizocephala Entoniscidae (I sop od a) Srepsiptera ________ ') RRV = residual reproductive value Ekologie jedince Je nezbytné zabíjet svého hostitele ? Dichotomie 2x2 oddělující parazity vyžadující smrt hostitele. Umožňuje oddělit parasitoidy a kastrátory. Vzniká nová kategorie trofícky přenosných parazitů Počet hostitelů / napadené kořisti 1 hostitel > 1 hostitel / kořist Je smrt hostitele nezbytná ? Ne Ano >0 RRV -0 typický parazit trofícky přenosný typický parazit mikropredátor parazitární kastrátor parasitoid predator v r ORGANISMUS JAKO PROSTREDÍ Klasifikace parazitů Systematika versus Ekologie Zoologický systém parazitů • Parazitičí prvoci - protozoologie • Parazitičtí helminti - helmintologie • Parazitičtí členovci - arachnoentomologie Ekologické klasifikace parazitu Mikroparaziti = množí se na/v hostiteli (viry, baktérie, houby a prvoci) Makroparaziti = vyvíjejí a rostou na/v hostiteli, ale nemnoží se (helminti, a členovci) • Podle hostitelů • Podle lokalizace • Podle vazby na hostitele • Podle časového úseku v životním cyklu kdy parazitují • Podle typu životního cyklu • Podle způsobu výživy ■ ■ - Obrázek 12.4. Makroparaziti živočichů Vlevo nahoře: klíšťata Ixodes hexagonus na ježkovi s hlavami zavrtanými v kůži hostitele Vpravo nahoře: houba parazitující' na mravenci Camponotus (fotografie použita s laskavým svolením BPS) Dole: koljuska obecná s parazitujícími tasemniecmi (pleurocerkoidy Sdústace-phalus soltdus). (fotografie: Heather Angel) ORGANISMUS JAKO PROSTŘEDÍ Podle hostitelů Zooparaziti = paraziti zvířat a člověka Fytoparaziti = paraziti rostlin Podle lokalizace Ektoparaziti = na povrchu těla hostitele (monogenea, parazitíčtí korýši, vši, blechy) Endoparaziti = ve vnitřních orgánech hostitele (měňavka úplavičná, motolice, tasemnice 1) střevní: (Entamoeba histolytica, Trematoda, Cestoda) 2) krevní: a - v plazmě (Trypanosoma sp.) ß-vkrvinkach (Plasmodiumsp.) 3) kavitární: (Entamoeba gingivalis, Trichomonas vaginalis) 4) tkáňoví: a - íntracelulární (Toxoplasma gondii, Leishmania sp.) ß - epicelulámí (Giardia intestinalis) y - intercelulární (Myxosporidia) Ektopická lokalizace: Paragonimus westermani v mozku. Podle vazby na hostitele Obligatórni = celý svůj život parazitují (motolice, tasemnice) Fakultativní = parazitují pouze příležitostně (píjavka lékařská - Hirudo medicinalis) ORGANISMUS JAKO PROSTŘEDÍ Organismus jako habitat: •Zažívací soustava obratlovců {duodenum, tenké střevo, tlusté střevo a konečník) •Krev {plasma, krvinky) •Tkáně {svaly, játra, tělní dutina, cerebrospinální mok) STŘEVO: Funkce střeva a fyziologie trávení. Fyzikálně chemické charakteristiky zažívacího traktu: • pH: ústní dutina = 6.7 (5.6 - 7.6) člověk žaludek - 1.49 - 838 člověk duodenum = 6.7 (5.1 - 7.8) • oxidacne-redukční potenciál (důležité pro transport elektronů) • kyslík (umožňuje arerobní metabolismus) • další plyny (hlavně C02) • žluč (významný "trigger" = exystování cyst protozoí a motolic) KREV: relativně chudé prostředí na živiny, hematofagove (schistosomy) TKANÉ: svalovina (Sarcocystis, Trichinella) játra: {kokcidie) cerebrospinální mok: složení podobné krevní plasmě ORGANISMUS JAKO PROSTŘEDÍ Podle časového úseku v životním cyklu kdy parazitují Permanentní = celý životní cyklus parazitují (Plasmodium sp., Trypanosoma sp., Leishmania sp., Entamoeba sp.) > > Temporární = parazituji pouze občas - příjem potravy (Argulus foliaceus, Anopheles sp., Culex sp., Aedes sp., Ixodes sp. Periodický parazitismus: a- stadijní • larvální (glochidia mlžů, larvy dipter-myiasis) • imaginální (komáři, muchničky) ß - generační (hádě ropuší -Rhabdias bufonis) Podle typu životního cyklu Monoxenní = s účastí jednoho hostitele (Eimeria tenella, Enterobius vermicularis) Heteroxenní = s účastí více hostitelů (Toxoplasma gondii, Sarcocystis tenella, Fasciola hepaticá) Podle způsobu výživy Stenofágní (monofágní) = živí se na jednom druhu hostitele (Trypanosoma ^ lewisi) Euryfágní (polyfágní) = živí se na více druzích hostitelů Toxoplasma gondii, Trichinella spiralis) Specifičnost cizopasníka - schopnost vyskytovat se na/vjednom nebo více druzích hostitelů. ORGANISMUS JAKO PROSTREDI Diverzita cizopasníkú: Mikroparaziti = viry, baktérie, houby, protozoa Makroparaziti = především bezobratlí helminti === žjvočichové a člověk hmyz = rostliny Velikost zde není rozhodující! mšice = mikroparaziti rostlin (množí se na jejich povrchu) houby = makroparaziti (nemnoží se dokud hostitel není mrtev) Nemoci působené mi krop ar azi ty mikroparazit člověk rostlina viry spalničky virus -trpasličí ječmen HIV (AIDS) virus květákové mozaiky chřipka baktérie tyfus spála obilná sněť houby mykózy rakovina kapusty bramborová sněť protozoa trypanosomy (spavá nemoc) Plasmodium (malárie) ORGANISMUS JAKO PROSTREDI Nemoci působené makroparazity třída řád nemoc helminti hmyz členovci tasemnice krevničky motolice monogenea nematoda blechy vši blanokřídlí (parasitoidi) klíšťata cysticercosis bilhaziosis fasciolosis dactylogyrosis elefantiasis makroparaziti hmyzu Parazitoidi (hyperparaziti) = velká skupina hmyzu (wasps and flies) kladoucí vajíčka do nebo na tělo hmyzího hostitele, obvykle působí jeho smrt Paraziti většinou biotrofní organismy = živí se živými tkáněmi 1 Někteří {Lucilia čupřina) a plíseň rodu Pythium (působí „damping off) žijí i po smrti svého hostitelem stávají se organismy nekrotrofními. Přenos a šíření cizopasníků: Horizontálně = mezi členy téže populace Vertikálně = mezi rodiči a potomky Horizontální přenos může být: přímý nepřímý (pomocí vektoru nebo mezihostitele) ORGANISMUS JAKO PROSTREDI Způsoby přenosu a šíření cizopasníků Způsob šíření________________________nemoci člověka______ Vertikální HIV, toxoplasmosa Horizontální Přímý přenos , osobní kontakt spalničky, aktivní průnik krevničky pohlavní přenos HIV, syfilis, bičenka poševní kontaminace vody cholera, améby Limax Nepřímý přenos ingesce (potrava) tasemnice, motolice inhalace Pneumocystis carini inokulace vektorem malárie, spavá nemoc ___ Bariéry přenosu => Obranné mechanismy hostitele 1) Nespecifické 2) Specifické Nespecifické: • fyzikálně chemické bariéry (kůže, nebuněčné složky tkání) • fagocytóza a zánět Specifické obranné mechanismy: • imunitní odpověď Obranné reakce hostitele: 1) buněčná imunita (fagocyty = bílé krvinky = T lymfocyty) 2) humorální (látková) imunita (produkce protilátek) Přítomnost antigénu ^parazita vyvolá rychlou reakci imunitního systému a produkci specifických protilátek. Bezobratlí a rostliny mají rovněž schopnost obranných reakcí, ale mnohem méně komplikovaných. ORGANISMUS JAKO PROSTŘEDÍ Faktory prostředí 1. řádu • druhová příslušnost hostitele • stáří a velikost hostitele • pohlaví a hormonální aktivita • fyziologický (výživný) stav • imunitní odpověď hostitele • stres hostitele • geneticky fixovaná vnímavost (rezistence) Faktory prostředí 2. řádu • teplota prostředí • fotoperioda (vliv světla) • koncentrace plynů (O , C02) • salinita (voda) • reakce (pH vody, půdy) • proudění (pohyby vody, vítr) • velikost a typ stanoviště (hloubka a tvar nádrže) • znečištění prostředí Spolupůsobení faktorů prostředí 1. a 2. řádu na životní cyklus parazita ! Ekologická podstata parazitológie ORGANISMUS JAKO PROSTŘEDÍ Organismus hostitele = prostředí parazita Typy hostitelů: definitivní hostitel (př. malárie) mezihostitel vektor paratenický hostitel Jak chápat prostředí parazitů ? 1) Organismus hostitele = prostředí 1. řádu 2) Prostředí hostitele = prostředí 2. rádu V -" F ORGANISMUS JAKO PROSTREDÍ Typy životních cyklů parazitů: 1) přímý (geohelminti) 2) nepřímý(biohelminti) Přímý vývoj Nepřímý vývoj V f ORGANISMUS JAKO PROSTRED! Co to je životní cyklus parazita ? > i PA^RAZIT(*) •--------------------------------------------------► PARAZIT (-tf\ U u vajíčko -» • vajíčko -» • ŽIVOTNI CYKLUS PARAZITA Vajíčko => Invázni larva => Juvenilňi jedinec => ; Pohlavně zrälý jedinec ■:^í VÝVOJOVÝ CYKLUS POHLAVNÍ CYKLUS ------------■---------■-------x---------------► ŽIVOTNÍ CYKLUS PARAZITA -----------------------------------------------------------------------------------------------------------► DEFINICE ŽIVOTNÍHO CYKLU PARAZITA: „Životní cyklus zahrnuje všechny jevy probíhající v komplexu Parazit -Hostitel - Prostředí od vzniku vajíčka v mateřském jedinci do smrti z tohoto vajíčka vzniklého potomstva, včetně všech vývojových stádií dceřinných jedinců morfologicky nestejnorodých s jedincem mateřským." Hostiteľ ako ostrov - Ostrovná biogeografická teória (MacArthur and Wilson, 1967) - Hostiteľ ako ostrov (Kuris et al., 1980) kolonizovaný parazitmi - —> veľkosť ostrovu: väčší hostiteľ viac druhov parazitov než hostiteľ menší - —> vzdialenosť medzi ostrovmi: väčšia vzdialenosť medzi ostrovmi —> menšia pravdepodobnosť kolonizácie, na úrovni jedinca, pr. človek kolonizovaný malarickým parazitom - letová dráha komára prenášača predstavuje vzdialenosť medzi hostiteľmi (ostrovmi) Rozloženie parazitov a nakazených hostiteľov - Prevalencia - percento infikovaných hostiteľov v hostiteľskej populácii - Äbundancia - priemerný počet parazitov na jedného hostiteľa v populácii (infikovaného aj neinfikovaného) - Intenzita infekcie - priemerný počet parazitov na jedného infikovaného hostiteľa v populácii Populačná dynamika parazitizmu - štúdium chovania nemoci (vyvolanej patogénom alebo parazitom) v populáciách hostiteľov sa zaoberá epidemiológia - Anderson and May (1978), May and Anderson (1978) Priamo prenášaní mikroparaziti - základná reprodukčná rýchlosť Rp = priemerný počet nových prípadov onemocnenia, ktoré vznikajú z každého infikovaného hostiteľa - Prah prenosu Rp=l (nákaza vyhasne Rpl) - Rp=ßNfL - ß - rýchlosť prenosu choroby - f- podiel prežívajúcich infekčných hostiteľov - L - priemerné časové obdobie, kedy zostáva nakazený hostiteľ nákazlivým - N - počet jedincov v populácií - ~> prah prenosu Nt = 1/ßfL Mikroparaziti prenášaní vektorom IXp=lj INytythLyLh Nh - Nv, Nh - hustota prenášača a hostiteľa - fv,fh - podiely infikovaných vektorov a hostiteľov, ktorí prežívajú, aby sa sami stali nákazlivými - Lv a Lh - časové obdobia počas ktorých zostávajú prenášači a hostitelia nákazliví - ß - miera účinného prenosu - —> prah prenosu NY = I Nh ß2fvfhLvLh Makroparaziti šírení priamo - Rp - počet potomkov splodených dospelým parazitom počas reprodukčného obdobia a dospievajúcich do veku, kedy sa môžu reprodukovať - pre makroparazitov živočíchov - Rp= (XLafa) x (BNLifO - X - rýchlosť produkcie vajíčok/dospelý jedinec - ß - rýchlosť prenosu - N - hustota hostiteľa - La- očakávaná dĺžka života dospelého parazita v hostiteľovi - Li - očakávaná dĺžka života nákazlivého štádia mimo hostiteľa - fa - podiel parazitov, ktorí sa dožijú pohlavnej zrelosti - fj - časť prenosného štádia, ktorá sa stáva nákazlivou. PLŽI Oncomelania Biomphalaria Gullinus ČLOVĚK schistosomosa f^JtpJaponská -americká egyptská Obr. 72. Vývojový cyklus .schistosom. (Upraveno podle Jírovce.) Makroparaziti s nepriamym prenosom - Rp= (XtUiUi) (ßiNiLüfü) (A,2La2fa2) (ß2N2Li2fi2) - X\t X2 - rýchlosť produkcie vajíčok/dospelá samica červa a počet cerkárií na infikovaného medzihostiteľa - N], N2 - hustota definitívneho hostiteľa a medzihostiteľa - ßi, ß2 - rýchlosť prenosu z cerkárií na definitívneho hostiteľa a z miracídií na medzihostiteľa - La]fa]............ očakávané dĺžky života a podiel prežívajúcich do nákazlivého štádia v prípade dospelých parazitov, miracídií, nakazených plžov a cerkárií Paraziti a populačná dynamika hostiteľov - paraziti škodia jednotlivým hostiteľom s intenzitou závislou na hustote parazita aj hostiteľa - Nakazení a nenakažení hostitelia prejavujú kompenzačné reakcie —> zníženie pôsobenie parazita na populáciu hostiteľa - Výsledok: kolísanie hustoty populácie hostiteľa alebo mnohonásobné rovnovážné stavy Adaptácie k parazitizmu - veľkosť parazitov - omnoho menší ako hostitelia - zmeny v stavbe tela - redukcia alebo zvyšovanie komplexnosti - zvyšovanie reprodukčnej kapacity - zhlukovanie = agregácia - mnoho hostiteľov - jeden alebo žiaden parazit, niekoľko hostiteľov - veľký počet parazitov - —> (1) na úrovni hostiteľov, (2) na úrovni mikrohabitatov - mechanizmus disperzie - mechanizmus infekcie - behaviorálne modifikácie - hermafroditizmus, partenogenéza a asexuálna reprodukcia - jednoduchý vs. zložitý vývojový cyklus FIGURE 3 Marine cercaria» with various flotation mechanisms on the tail. After various authors, from Rohde (1993). TABLE I Approximate Estimates of Fecundity of Free-Living and Parasitic F la worms* Number of Multiplication eggs of larvae Free-living Turbellaria 10 None Ectoparasitic Monogenes 1000 None Endoparasitic trematodes 10 million XlOOO'at least Endoparasitic tapeworms 10 million X1-1000 "AfterJennings, Calow. and Rohde, from Rohde (1993). Obr. č. 1: Schéma vývojového cyklu Eudiplozoon nipponicum A - vajíčko, B - onkomiracídium. C - diporpa, D - juvenilný jedinec, E - adultný jedinec. (Podľa: Gelnar a kol.. 1989) Ll host (&*». No mul.lptolta ol l.rv« occurs to the inicrmcta. ho«. Meacersara (Taíacotyle) Mesocercaría Cercaria * FIGURE 6 Life cycle of che tremarode Strigea Jalconispalumbi. Note: Final hosts (predatory birds) containing adult worms which produce eggs in which roiractdia develop, first intermediate host (snails) containing the sporocysts that produce cercariae, second, intermediate host (tadpoles/frogs) containing mesocercariae, and third intermediate hosts (amphibians, snakes, birds, mammals) containing ľfletaCtT* Caňae. Modified from Odening (1969 © Spektrum Akademischen Verlag, Heidelburg. Berlin, wich permission). FIGURE 4 Monogenean gill parasites on the gills of mackerel, Scomber auitrahsicus, off southeastern Australia. P. pseudobranch; 1-4, gills 1-4; ext, external gill filaments; int, internal gill filamenrs. A, Kuknia sprojioni; B, Kubnia scombri; C, KufinLa scombercolias; D. Grubea awtraiis; x, Pseudohuhnia minor. Note that species A-D have identical copulatory organs, and species x has different copulatory organs; A-D are spatially segregated from each other, and species x overlaps with B, C, and D. - hostiteľská špecifickosť „host specificity" - -» Koncept generalista - špecialista - —> špecialista - jeden hostiteľský druh alebo úzke spektrum príbuzných hostiteľských druhov - —> generalista - širšie spektrum (dva a viac) nepríbuzných hostiteľských druhov - počet hostiteľských druhov „host range" - špecifickosť niky „site specificity, niche specificity" - determinanty hostiteľskej špecifickosti - špecializácia na predikčně zdroje (Ward, 1992) - väčší a/alebo abundantnejší hostitelia - potvrdená - špecializácia na nepriateľsky voľný priestor (Jeffries and Lawton, 1984) - špecializácia spojená s absenciou potenciálnych kompetítorov - nepotvrdená - špeciálne adaptácie parazitov - prichytávacie orgány (Morand et al., 2000) - vzťah dĺžky tela parazita a hostiteľa (Morand et al, 1996, Sorci etal., 1997) Results and conclusions Host specificity is connected with parasite adaptation -> 44 parasite species -^19 host species Positive relationships between host size and attachment measurements for speciaiistes (p<0.001) n 0,2 - -š Č ^o,i5 3! = 0,311x-0,5484 0 R2 = 0,3882 o ö •* -B nr J o (d u 60 0,1 - «H « C ^-"o O g ^0,05 - 'S Ö U o O ^^^ M O .tí 0 - CS O co ^*£f o Jí U) 2-0,05 - j*****^ o — J3 w ^**^ oo o l.fl °'*'-- H -0,15 - 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 Z 2,1 Host length (in log) 0,3 t* 0,25 y=0,4665x-0,8134 o «S ^ 0,2 M T3 -S 0,15 R2 = 0,5917 o o ^ ^ C 0,1 o 9^^^ *S 1 "* 0.05 fl 1 o 0 o °^G S m i -0-05 high species number => specialists and generalists -^ low species number => generalists C £ «a 8 ji es ^ XI t/l u O öl 11 íl x/i S s 8 g, e S c ANOVA, F! 42=5.625, P=0.0224 6 - 5 ■" 0 11=44 4 " R2-0.29O 2 - v 0 ^\ 0 p-0.0002 1 - **S&^J3 ü -1 - „0 0^ o ^ 8 2 " 0 CP ^^ 00; 3 - (P 0 4 -5 - 0 ---------1--------r--------1--------j---------1--------1---------1--------f —i-------1-------1--------1—■ ■1.5 -I -0.5 O 0.5 1 1.5 2 Local host range (in In controlled for host sample size) Vplyv parazita na chovanie hostiteľa - zmeny chovania hostiteľa ako výsledok adaptácie parazita, ktoré vedú k zvýšeniu pravdepodobnosti prenosu parazita do definitívneho hostiteľa - Typy zmien chovania: 1. Zviditeľnenie hostiteľa („Agressive mimicry") - Napr. veľké a farebné sporocysty Leucochloridium macrostomum pulzujúce v tykadlách šneka, alebo čierne škvrny spôsobené larvami motolic u rýb 2. Potravné chovanie („Foraging behaviour") - parazitovaný hostiteľ strávi viac času hľadaním a konzumovaním potravy a to aj v prítomnosti predátora 3. Odlišný pohyb, dezorientácia („Altered locomotion") - parazitovaný hostiteľ vykazuje netypický pohyb - napr. Diplostomum sp. a ryba 4. Vyhýbanie sa predátorom („Anti-predator behaviour") - parazitovaný hostiteľ má zníženú vnímavosť v prítomnosti predátora -» vzdialenosť predátora a hostiteľa je kratšia, príp. reakcia na útok predátora je strnutie {Toxoplasma gondii a myš) 5. Preferencia prostredia („Habitat selection") - parazitovaný hostiteľ sa vyskytuje v takom prostredí, kde je nápadnější a ľahšie uloviteľný definitívnym hostiteľom (napr. mravenec na tráve - Dicrocoelium dendriticum) 6. Pohlavné chovanie („Sexual behaviour") - Parazity uvoľňujú hormóny analogické tým, ktoré zabraňujú pohlavnému dospievaniu - kastrácia hostiteľov (měkkýši, krab Cyclograpsus punctatus a Sacculina) - ovplyvnenie samcov pri pohlavnom výbere (farba vtáčieho peria, ornamentácia rýb, ...) Introduction I Factors affecting parasite species richness HOST SAMPLING \ \ HOST i unci FACTORS * m-------- nUM rv/^nvxiif Body length PARASITE SPECIES Longetivity Ecology RICHNESS ▼ Ethology A HOS 1 DEN SIT V i L í HOST PHYLOGENY Organisation in parasite assemblages A island biogeographical theory *=> host as island A "Nestedness,íí=> pattern describing the species distribution in fragmented habitats A Nested structure host parasite 1234567 \ f\ 44 ééééé B éé éééé C ěéěéě D éééé E ééé F éé G é A Deviation from random to nested v«? If 1 \hA \hjF%c %kA 1 \nr host 1 234567 A éé éééé parasite B C ééé éé éé D éééé E ééé F é é Relationship between two kinds of organisation in parasite assemblages___________ Nested pattern Unimcdaí distribution of p£iras(te prevalence 1—i- Non nested pattern Bimodal distribution of parasite prevalence Morand et al., 2002; Šimková et al., 2003 Evolúcia parazitických spoločenstiev 4 rôzne modely procesu vývoja parazitických spoločenstiev 1. model košpeciácie Brooks (1980), Mitter and Brooks (1983) - v súčasnosti neinteraktívne spoločenstvá, u ktorých sa vyvinuli evolučné spojenia medzi hostiteľom a parazitom 2. nerovnovážný model Connor and McCoy (1979) Nikdy nedosahuje stabilnej rovnováhy, protože spoločenstvo je nesaturované a existujú stále prázdne niky. 3. asymptotický rovnovážný model - MacArthur and Wilson (1967), Wilson (1969) - založený na teórii ostrovnej biogeografie - spoločenstvá sú udržiavané rovnováhou medzi mierou kolonizácie a extinkcie - vývoj podľa predikovateľného sledu: neinteraltívna, interaktívna, assortívna, evolučná 4. neasymptotický model - Southwood(1961) - nové druhy pribúdajú lineárne v čase, takže spoločenstvá sa javia ako nesaturované Geneticky polymorfizmus Gén proti génu -vzťah medzi virulenciou parazita a hostiteľskou rezistenciou - proti hostiteľovmu génu pre rezistenciu stojí vždy gén patogéna pre virulenciu - —> polymorfizmus a rýchla evolučná zmena. Hostiteľská obrana na princípe arms races MHC variabilita vs. parazitizmus - výhoda heterozygota - na frekvencii závislá selekcia Evolúcia parazit a hostiteľ V alopatrických podmienkach - koevolúcia V sympatrických podmienkach - intrahostiteľská špeciácia „host switching" - prechod medzi hostiteľmi A i B II ]!C D IV V Fíg. 1. The phyiogeny of four hosts (black; A-D) and the evolutionary history of five associated parasites (gray; I-V). The four coevolution-ary events that influence the congruence and incongruence between the host and parasite phylogenies are illustrated and labeled. Parazitizmus a evolúcia sexuálnej selekcie Záha vi (1975) handicap hypotéza - vývoj sekundárnych pohlavných znakov predstavuje handicap -> - (1) redukuje prežívanie samcov - (2) predstavuje kvalitu genetickej rezistencie dôležitej v sexuálnej selekcii samice Hamilton and Zuk (1982) hypotéza parazitmi zprostředkované! sexuálnej selekcie - rozšírenie handicap hypotézy, modifikovaná ako parazitmi sprostredkovaná sexuálna selekcia založená na predikcii „dobrých génov". - Predpokladá: vzťah sekundárne pohlavné znaky vs. genetická rezistenciu voči parazitom a patogénom - —» samica vyberá k reprodukcii samcov podľa kvality sekundárnych pohlavných znakov = vysoká rezistencia potomstva (výber „dobrých génov" pre potomstvo) Immunokompetencná handikap hypothesis (Folstad and Karter, 1992) - dualistický efekt steroidných hormónov —> - (1) stimulujú vývoj sexuálnych pohlavných znakov - (2) redukujú imunokompetenciu imunosupresupresiou - —> kompromis medzi nákladmi na reprodukciu a imunokompetenciou. Hniezdny parazitizmus - naj silnej šie vyvinutý u vtákov - Vnutrodruhový - kladú niekoľko vajec do hniezd svojich susedov toho istého druhu - Medzidruhový- 1% vtáčích druhov, obvykle kladú len jedno vajce do hniezda hostiteľa a niekedy prispôsobia veľkosť hostiteľovej znášky tak, že jedno z jeho vajec odstránia Interakcie v spoločenstvách parazitov Interaktívne spoločenstvá - vysoké hustoty -» vysoké interakcie Izolované spoločenstvá - nízke hustoty —> nízke interakcie Ekologické niky parazitov - abiotické a biotické prostredie - najčastejšie zložky: hostitelia, mikrohabitaty, geografický rozsah, pohlavie hostiteľa, vek, sezóna, potrava Saturácia nik parazitmi Dôležitá otázka ekológie: saturované habitaty druhmi alebo existencia prázdnych nik? Druhy v kompetícii? žiabrové parazity morských rýb - prázdne niky („empty niche") v prípade vysokého počtu druhov alebo jedincov Segregácia niky 3 možné výstupy kompetičných interakcií Selektívna segregácia - vyvíjali sa v priebehu evolúcia, absencia súčasnej kompetície (parazitické spoločenstvá sladkovodných rýb) Interaktívna segregácia - kompetícia dôležitá sila oragnizácie spoločenstva, základné niky redukované (interaktívna endoparazitické spoločenstvá u vtákov) Kompetitívna vylúčenie - druhy s podobnými alebo rovnakými požiadavkami nemôžu koexistovať v rovnakom priestore a čase {Hymenolepis diminuta 2l Moniliformes dubius u potkanov) v Struktura parazitických spoločenstiev Infrakomunita - všetky parazitické infrapopulacie jedného hostiteľského jedinca Component community - všetky parazitické infrapopulacie jednej hostiteľskej populácie Compound community - všetky parazitické spoločenstvá v rámci ekosystému Hlavné otázky ekológie spoločenstiev: (1) má zloženie spoločenstiev predikovateľnú štruktúru? (2) aké procesy sú zodpovedné za túto štruktúru? Koncept core a satelite druhov Caswell (1978), Hanski (1982) Core parazitické druhy - dominantné s vysokou prevalenciou a intenzitou infekcie, Satelitné parazitické druhy - málo abundantné s nízkou prevalenciou a intenzitou infekcie. Koncept alogenických a autogenických druhov Eschetal. (1988) - spája proces kolonizácie parazitmi a štruktúry parazitických spoločenstiev Alogenický parazitický druh - využívajú ryby alebo iné akvatické vertebrata ako medzihostiteľov, pohlavne dospievajú vo vtákoch alebo cicavcoch Autogenetický parazitický druh - celý životný cyklus parazita prebieha vo vodnom prostredí