PREPÁČIA POVAHA PREDÁCIE Praví predátori - celú alebo časť koristi konzumujú (masožravci, masožravé rastliny, hlodavci, mravenci - semená, velryby - plankton) Spásači - odstraňujú časť z jedinca, nespotrebujú ho celého bez letálnej aktivity Paraziti - konzumujú časti koristi, len zriedka v krátkej dobe privádzajú smrť. Tesné spojenie medzi parazitmi a hostiteľmi, ktoré u pravých predátorov a spásačov nepozorujeme. Parazitoidi - skupina hmyzu (Himenoptera, Diptera), kde dospelá samica kladie vajíčka do hostiteľov (najčastejšie do iného hmyzu), skutočným konzumentom je larva, ktorá sa z vajíčka vyliahne. Vplyv predácie na populáciu koristi - útoky sú často namierené proti najslabším jedincom (zranených alebo tých bez, ktorým sa nepodarilo vytvoriť si teritórium) - účinok predácie na populáciu je často zmierený znížením vnútrodruhovej konkurencie Vplyv spotreby na konzumentov - Konzumenti musia často prekročiť prahové množstvo spotreby - nízka miera spotreby poskytuje malý úžitok konzumentovi, ale tiež urýchli dobu za akú konzument vyhladoví e. - Konzumenti môžu byť nasýtení - rýchlosť množenia, rastu a miera prežitia rastú s rastúcim množstvom potravy po určitú hranicu = nasýtenie konzumentov. Miera spotreby dosiahne stabilnej úrovne a stáva sa nezávislou na množstve dostupnej potravy. - Číselná odozva konzumenta je obmedzená jeho generačným časom - konzumenti s krátkym generačným časom pohotovo sledujú kolísanie v množstve alebo počestnosti svojej potravy alebo koristi - Kvalita potravy môže byť dôležitejšia než kvantita - kvalita má pozitívne rysy (koncentrácia živín) a negatívne stránky (toxíny) Pôsobenie býložravcov na rastliny Kompenzácia u rastlín - zníženie zastínenia - zvýši fotosyntézu iných povodne zastíněných listov - mobilizovanie zásobných glycidov uložené v pletivách a orgánoch - zmena v rozdelené asimilátov v rastline v dôsledku defoliácie -kompenzačná úloha počas rozmnožovacej fáze rastliny - zvýšenie rýchlosti fotosyntézy na jednotku plochy prežívajúcich listov - zníženie mortality rastlinných častí - dorastajúce rastliny kompenzujú svoje odlíšenie stimuláciou vývoja pupenov, ktoré by inak zostali v stavu dormancie. —> následne zníženie mortality u prežívajúcich rastlín Navzdory kompenzácii býložravci rastliny poškodzujú. Neprimerané pôsobenie na rastliny - obvodové lúpanie stromov a konzumovanie meristému môže rastliny zahubiť - prenos nemocí (rastlinné patogény) napr. kůrovci, ktorí sa živia rastlinnými vetvičkami jilmů, prenášajú patogénne huby - negatívne pôsobenie je posilnené konkurenciou medzi rastlinami (bez býložravce sa konkurence neprejaví) - odoberajú iba šťavy alebo xylén, ale pri premnožení môžu rast zastaviť napr. mšice zastavia rast koreňov. - negatívne pôsobenie býložravcov a polutantov CHOVANIE PREDÁTOROV Rozsah a zloženie potravy Monofágy -jeden typ koristi Oligofágy - niekoľko typov koristi Polyfágy - mnoho typov koristi Specialisti - monofágy a oligofágy Generalisti - polyfágy Potravné preferencie - aj v prípade polyfágie určitá potravná preferencia - zoradené (triedené preferencie) -zložky potravy je možné klasifikovať - vyvážené preferencie - zložky tvoria integrálnu súčasť zmiešaného a vyváženého potravného spektra - kombinácia triedenej a vyváženej preferencie tj. požívanie veľkého množstva potravy, aby sa získalo dostatočné množstvo živín alebo kombinácia zložiek potravy, ktoré spoločne uspokojujú konzumentově požiadavky - prednosť zmiešanej potrave - (1) konzumenti prijímajú málo kvalitnej potravy - keď na potravu narazia, môžu jej získať viac ako keby si ju nevšímali a hľadali ďalej, (2) zo zmiešanej potravy je úžitok, pretože nežiadúce toxické látky sú v prijateľných medziach I (a) •>■ y "tí O) OJ c m 10 20 30 délka slávky (mm) (fa) >« _ to o TJ w S--B -* ta ř- 16 M 'en o. 12 i„ .— Q) C d TO ti) £ 10 c c "S ■o energie -L. 6 7 8 9 délka koristi (mm) 10 50 - |_ ■ I . 40 Is.. 1. .■■ 30 20 10 LZ . f-^;;-:. ... n 6 7 8 9 délka koristi (mm) 10 Obrázek 9.1. Predátori, kteří se živí „výnosnou" kořistí, tj.predátori, v jejichž jídelníčku je převaha takového typu kořisti, která jim poskytuje nejvíce energie: (a) Když byla krabům Carduus maenas předložena stejná množství slávek jedlých, Mytilus eáulis, v Šesti různých velikostech, přednostně zkonzumovali ty, které poskytovaly nejvyšší energetický zisk (energie na jednotku času stráveného manipulací) (Einer & Hughes, 1978.) (b) Konipas bílý anglický, Motacilla alba yarrellii, si vybíral z dostupných much výkalnic ty, jež poskytovaly nejvyšší energetický zisk na jednotku času. tráveného manipulací (Davies, 1977). 0- R- Krebs, 1978) Preskok (switching) = zmena potravnej preferencie skokom Podmienky: - konzument je výkonnejší a úspešnejší v zachádzaní s hojnejším typom potravy - špecifický model vyhľadávania pre hojný druh Rozsah potravy a evolúcia Výhody monofágie -zvyšuje výkonnosť špecializovaného druhu a znižuje medzidruhová konkurencia Výhody polyfágie - potravná rovnováha, ktorá sa môže meniť podľa podmienok, nízke náklady pre vyhľadávanie potravy Koevolucia - závody v zbrojení medzi koristníkom a korisťou (arms races) - po každom zlepšení predátora nasledovalo zlepšenie schopnosti koristi vyhnúť sa alebo klásť odpor, to vyvolalo ďalšie zdokonalenie na strane predátora (napr. parazitická virulencia a hostiteľská imunitná odpoveď) Optimálne získavanie potravy - teória optimálneho získavania potravy - predvídať stratégiu potravného chovania, ktorú si živočích vyberie za určitých podmienok. > " ■:■':■ •O) CO > r: O _v N ^CC 80 GO 40 > O D. ľ; c o "s -ä w c ^ Xß — 10) o ľ ra S "5 c= O "O CL O C. 20 - C! ^-■■■předpoklad bez preference 0 20 40 60 80 100 dostupné slávky (%) 100 20 40 60 80 100 Asellus v prostředí (%) 40 M 20 1.0 r 0.8 «D > t 0.6 > <Ľ i-«Ľ "Ě 0.4 ■o o c 0.2 /"------předpoklad bez preference 0 0.2 0.4 0.6 0.8 podíl dostupných nitěnek (ľ) 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 podíl nitěnek v potravě 0 20 40 60 80 100 Asellus v prostredí během předcházejících 7 dnů (%) Obrázek 9.2. Přeskok (a) Bez přeskoku: plži projevují stálou preferenci mezi slávkami Mytitus edulis a M. califomianus bez ohledu na jejicl relativní výskyt (průměry ± střední chyby průměrů) {Murdoch & Oaten, 1975). (b) Přeskok u pávího očka, krmenéb nítěnkami a octomilkami: spotřebovává nepoměrně velké množství toho typu kořisti, který je dosažitelnější (prumt a celková rozmezí) (Murdoch & Oaten, 1975), (c) Přeskok u znakoplavky Notoiwcta, živící se larvami jepice, a stejn nožci Asellus {nahoře) a výklad tohoto přeskoku (dole): Noionecla je tím úspěšnější při svých útocích na stejnonoža Asellus, čím více zkušeností s nimi získává (průměry a celková rozmezí) (Lawton et ni, 1974). (d) Preference, jaké vykazují jednotlivá páví očka v (b), jsou-li jim předložena stejná množství dvou zmíněných typů kořisti: jednotlivci většinou specializují buď na jeden typ, nebo na druhý. 303 Model šírky potravnej nabídky -„vyhľadanie a spracovanie" Mac Arthur and Pianka (1966), Charnov (1976) -predator musí investovať čas a energiu do hľadania koristi a do spracovania (prenasledovanie, premoženie a konzumácia) Konzument: (1) bude špecialista tj. bude prenasledovať iba tú korisť, z ktorej bude mať úžitok, do jej vyhľadávania však môže investovať veľa času a energie alebo (2) bude generalista a strávi hľadaním málo času, ale bude prenasledovať typy koristi, z ktorých má úžitok a typy, z ktorých úžitok nemá. optimálna stratégia predátora bude sledovanie koristi i ak platí: E/h;>Ě/(>+h) E, - obsah energie koristi i hr doba spracovania koristi i E/h priemerný úžitok súčasného jídelníčku E/(s+h) celková očakávaná miera príjmu energie ak nesleduje korisť i Model vedie k predikciám (1) predátori, ktorí venujú na spracovanie koristi menej času vo porovnaní s dobou hľadania, sú generalisti (2) predátori, ktorí korisť spracovávajú dlhú dobu v porovnaní s dobou hľadania, by mali byť špecialisti (3) predator bude mať pestrejší jídelníček v neproduktívnom období (korisť je vzácna, Tak s je vysoké), než v prostredí produktívnom (s je malé). (4) začlenenie ŕ-tého prvku záleží na E/h,, E/h, s ale nie na s,- = doba vyhľadávanie i-tého prvku^ predator sa teda bude špecializovať pokiaľ je užitkové druhy bežné Preskok doplňuje model optimálneho zloženia stravy, objavuje sa keď nie je možné model optimálneho zloženia potravy uplatniť Preskok - konzument prechádza skokom od jedného typu koristi k iného podľa toho ako sa mení ich pomerná hustota Model optimálneho zloženia potravy - vybraný výhodnejší druh koristi bez ohľadu na hustotu tohto druhu alebo druhu inej koristi (a) slunečnice nízká hustota 0 0,4 0,B 1 1 l 1 1 1 c střední hustota 0,4 0,8 1 1 1 i. i vysoká hustota 0 0,4 0,8 t i i i i i pomerná Četnost setkáni s koristí velká kořist (v) 1 1 střední kořist (s) malá kořist (m) předpověď podle teorie ■:.;■ - v ■—-—........-....... s m > pozorovaný podíl v potravě _1 s 1 ! m (b) sýkora koňadra nízká 0 0,4 hustota 0,8 r ■■■ i i i i i poměrná četnost setkání s kořistí předpokládaný mm podíl v potravě ■--v-. pozorovaný *..;■■ 1 podíl v potravě vysoká hustota I. F 0,4 ~~I— 0,3 vysoká hustota 11. 0 0,4 '■ 0,8 r T ~r ..._ t—t U vysoká hustota III. 0 0,4 0,6 velk; malá v m v m 1 1 i i i i i kořist kořist [—"--"" \ -' m-n M Obrázek 9,3. Dvě studie optimálního jídelníčku ukazují jasný, i když omezený soulad s predikčním modelem optimálního složení potravy dle Charnova (1976a). Jídelníčky jsou specializovanější pří vysoké hustotě kořisti. Jsou do nich však zahrnuty méně ziskové položky, než se teoreticky očekávalo, (a) Slunečnice (Werner & Hall, 1974) loví rozdílně veliké perloočky (Daphnia): histogramy ukazují počty setkání s každou velikostí při třech rozdílných hustotách, společně s očekávaným a skutečně pozorovaným zastoupením v jídelníčku, (b) Sýkory koňadry krmené velkými a malými kousky potemníka moučného (Krebs et a/., 1977). V tomto případě histogramy ukazují poměrné zastoupení každého ze dvou přijímaných typů potravy. (J. R. Krebs, 1978) (a) otevřená vodní plocha sedimenty vegetace MALE j STREDNÍ - 1 'S **-\ / / w —\ s \ \ \ /\ - / \ ■J-^-^/ VELKÉ (b) •0) > o 100 o > o o 80 - \ (\ y y v y CO - ľ "' 40 *y\ A 20 1 i / l 1 1 15 31 15 31 srpen 15 30 září - k -/L___^i 15 31 Červenec 15 31 ' srpen 15 30 září I \'' \ y V I vJ 1 i______i______i______i i 15 31 Četvenec 15 31 srpen 15 30 září Obrázek 9.4. Sezónní průběh (a) předpokládaných výhod biotopů (čistá míra;zisku energie) a (b) skutečný podíl potravy pocházející z každého biotopu pro tři velikostní skupiny slunečnice Lepomis macrochirus (vyjádřeno v procentech). Rybozravé ryby zde nebyly. (Stanoviště „vegetace" je z (b) vypuštěno kvůli zjednodušení - z. tohoto stanoviště pocházelo pro všechny tří velikostní skupiny jen 8-13 % jídelníčku.) Vidíme pěkný soulad mezi křivkami (a) a (b), (Werner et al, 1983a) 25 20 '5 10 5' predator přítomen ___________________________..-■■- :"j - o D. 50 45 40 35 30 25 20- 15 1G- 5" G predator nepřítomen -sr^i 20 40 60 60 100 hustota vegetace (%), v níž ryby loví Obrázek 9.5. Situace opačná obrázku 9.4 a dolní části 9.5 nastane v přítomnosti predátorů (horní obrázek), jsou-li přítomny dravé okounovi-té ryby (které se živí malými slunečnicemi), mnoho slunečnic získává svou kořist z oblastí značně zarostlých vegetací, kde jsou relativně chráněny před předací. (Werner et al, 1983b) Funkčné odpovede: rýchlosť spotreby v závislosti na hustote potravy - vzťah medzi rýchlosťou spotreby jedinca a hustotou potravy = funkčná odpoveď konzumenta - tri typy (Rolling, 1959) Funkčná odpoveď - typ 2 - rýchlosť spotreby spočiatku rastie s rastom hustoty koristi, postupne sa rast spotreby spomaľuje, až je dosiahnuto úrovne, kedy zostáva rýchlosť spotreby konštantná bez ohľadu na hustotu koristi - Popis funkčnej odpovede typu 2 = Hollingova kotúčová rovnica - Pe = aTsN - Pe je počet kusov koristi, ktoré predator skonzumuje behom doby hľadania Ts - N je hustota koristi - a' je vyhľadávacia účinnosť = rýchlosť napadnutia predátorom - Ts=T-ThPe - T - celkový čas, Th Pe - čas venovaný spracovaniu koristi - Pe = a'(T-ThPe)N^Pe = aW l+a'ThN >cj sc o o o. js: 40 hustota kořisti (n) c *r >ffl -CI >.v; i:-: n U Q- 1 __ v (.'i O .£■ .!_. >r O -^ t _;-; 60 120 180 240 300 dostupná tráva (mg) 360 ■//■ -//" kvasinky x 105 ml Obrázek 9.6. Funkční odpověď typu 2. (a) Nymfy motýlice v desátém instar-stadiu požírají perloočky Daphnia přibližně stejné velikostí. (Thompson, 1975) (b) Slimáci požírající jílek Lolíum perenne. (Hatto & Harper, 1969) Obrázek 9.8. Funkční odpověď typu 1 na rozdílné koncentrace kvasinek Saccharomyces cerevisiae u perloočky Daphnia magna .-(Rigler, 1961) Funkčná odpoveď - typ 1 - rýchlosť spotreby rastie priamo úmerne až na najvyššiu úroveň kde zostane bez ohľadu na ďalšie zvyšovanie. - pod stabilnou hladinou doba spracovania potravy Th Pe = 0 a Ts= T - bez spomalenia typickému prípadu 2. Funkčná odpoveď - typ 3 - pri vysokej hustote potravy sa podobá odpovedi typu 2 a vysvetlenie je rovnaké - pri nízkej hustote potravy má odpoveď typu 3 fázu zrýchlenia, kde nárast hustoty vedie k strmšiemu než priamo úmernému vzostupu rýchlosti spotreby - väčšinou sigmoidný tvar. počet kapek cukru na ploše 10 20 30 40 50 60 počet hostitelů v nádobce s 2,5 g otrub 160 huslota hostitelů Obrázek 9.9, Funkční odpovědi typu 3 (sigmoidní): (a) Bzučivka rudohíavá, Calliphora vomitoria, která se živí kapičkami cukru (Murdie & HasselL 1973) (b) Lumkovitý parazitoid Venturia canescens, cizopasíci na larve Cadra v jejím druhém (®), třetím p) a čtvrtém (A) instar-stadiu (Takahashí, 1968) (c) a (d) Podstata funkčních odpovědí; (c) vyhledávací účinnost C, vomitoria (podíl času stráveného hledáním) roste s hustotou „kořisti" (cukrové kapky) (Murdie & Hassell, 1973); (d) vyhledávací účinnost V. canescens (podíl času věnovaného zkoumání) roste s hustotou larev hostitele Plodia interputtctella. Všechny čáry označují 95 % hranice průkaznosti. (Hasseil et al, 1977) Optimálny prístup konzumenta k využitiu potravy Charnov (1976), Parker and Stuart (1976) - optimálna doba pobytu v potravnom ostrove je definovaná rýchlosťou odberu energie v okamžiku, keď konzument opúšťa oblasť (tzv. medzná hodnota oblasti). Charnov „teorém medznej hodnoty" Problém: kedy má konzument odísť z potravného ostrova, z ktorého odoberá zdroje? Všetky ostrovy by mali byť opustené pri rovnakej rýchlosti príjmu energie: (c) ostrovy s nízkou produktivitou by mali byť opustené skôr ako oblasti s vysokou produktivitou (d) ostrovy by mali byť opustené skôr pri kratšej dobe presunu (e) ostrovy by mali byť opustené skôr pri vyššej celkovej produktivite Konzumenti a potravné ostrovy - potrava je rozložená nerovnomerne v potravných ostrovoch (patches) - nerovnoměrnost' rozloženia potravy medzi potravnými ostrovmi —» preferencia určitých ostrovov —> odlišná hustota potravy = agregačné reakcie (zhlukovanie) - čiastočné útočištia stabilizujú dynamiku vzťahu medzi predátorom a korisťou - ideálne volné rozmiestnenie - v dôsledku rôznych výnosností (rôzna hustota koristi) Ostrovnosť prispieva k stabilite interakcii a zachováva populácie koristníkov a koristi. - hra na schovávanú f Hl/?ř$*č7&ft T&rtTořt ) ■ ostrůvek s vysokou produktivitou a/nebo účinností konzumenta ■ ostrůvek s nízkou produktivitou a/nebo účinnosti konzumenta ostrůvek s vysokou produktivitou a/neba účinností konzumenta ostrůvek s nízkou produktivitou ynebo účinností konzumenta l vsíup do polravního ostrůvku cas 1B Z 't + Sshort ří + st>?\ [c] (d) (e) vysoce produktivní prostor průměr málo produktivní prostor ■ krátký řf ŕ ^ ^—- dlouhý f; fl ^/^ s t f i f"* / ^f *■' ( vysoký .. průměr -j^ nízký --^'^průměr ln ,. £ ' S lov/ high Jhigh —v~ "short í, ^ongr, Obrázek 9.20. Teorém mezní hodnoty, (a) Když konzument přichází do potravního ostrůvku, jeho rychlost příjmu energie je zpočátku vysoká (zejména ve vysoce produktivní oblasti anebo tam, kde spotřebitel potravní prostor velmi efektivně využívá), ale tato rychlost klesá s časem, průběžně s tím, jak je ostrůvek postupně zužitkováván. Kumulativní příjem energie se blíží asymptotě, (b) Volby pro konzumenta. Plná křivka je kumulativní energie získaná v průměrném ostrůvku, a /, je průměrná doba potřebná k přemístění z jednoho potravního ostrůvku do druhého. Rychlost příjmu energie (která by mela být maximalizována) je rovna podílu získané energie a celkového času, tj. směrnice přímky od počátku k zakřivení. Jak při krátkém pobytu v potravním ostrůvku {směrnice = E^y^+s^J), tak při dlouhém pobytu (směrnice = Ejw/tfí+Si™)) je rychlost příjmu energie nižší (mělčí sklon) než při pobytu {$^1), který vede k přímce, jež je právě tangenciální ke křivce. s( , je proto optimální dobou pobytu, která dává maximální celkovou míru příjmu energie. Všechny potravní ostrůvky by měly být opuštěny při téže rychlosti příjmu energie (sklon přímky OP). (c) Ostrůvky s nízkou produktivitou by měly být opuštěny dříve než oblasti s produktivitou vysokou. (d) Ostrůvky by měly být opuštěny dříve při kratší době přesunu. (e) Ostrůvky by měly být opuštěny dříve při vyšší celkové produktivitě. INTERAKCE Populační dynamika predace Model: Lotka Voltera (1926): Dvě složky modelu: C = počet konzumentů N = počet kořisti dN ----- = rN -^> v nepřítomnosti predátora kořist dt poroste exponenciálně • Predator lovem zmenšuje populaci kořistí rychlostí závisející na četnosti setkání (C) a (N). • Přesný počet zkonzumovaných jedinců (N) záviď na vyhledavačích schopnostech (míře útočnosti) predátora (a'). • Rychlost spotřeby tedy je: a'CN dN tedy: -— = rN - a'CN dt • Při nedostaku potravy predator strádá a hladoví, jejich počet exponenciálně klesá: -qC dC tedy: — = - qC kde: dt q = rychlost mortality (C) INTERAKCE Populační dynamika predace • Tyto ztráty vyvažuje rozmnožování (C). Předpokládáme, že závisí na dvou okolnostech. (i) na rychlosti s jakou (C) konzumuje potravu ( a'CN) (ii) na účinnosti (f) s jakou potravu přetváří na své potomstvo, míra porodnosti predátora je: fa'CN dC tedy: -— = fa'CN - qC dt dN .— rN-a'CN dt • Tyto dvě rovnice jsou model Lotka a Voltera (1926) Vlastnosti modelu: Zkoumáme pomocí nulových izoklin: • nulová izoklina kořisti • nulová izoklina predátora INTERAKCE Populační dynamika predace Nulová izoklina kořisti Predator C r/a' f Vysoká hustota C, početnost N klesá Nízká hustota C, početnost N roste Kořist N tedy: dN dt = 0 rN = a'CN neboli: C = - kde: (r) a (a') jsou konstanty ^> C = konstanta ^> nulová izoklina = přímka INTERAKCE Populační dynamika predace Nulová izoklina predátora: dC dt = 0 => fa'NC = qC Míra porodnosti C je rovná míře mortality C neboli: N = fa' nulová izoklina je přímka (N= konstanta) (Q q fa' (N) • (C) klesá při malé hustotě (N) a stoupá při velkém (N) INTERAKCE Populační dynamika predace Spojením izoklin => spojené oscilace N * "9 hodin" nejnižší stav populace kořisti (N) • "6 hodin" nejnižší stav populace predatora (C) • Zákon periodických cyklů • Zákon zachování průměrného počtu • Zákon porušení průměrného počtu Time Time 14. (a) Damped oscillations; (b) stable limit cycles; (c) chaotic dynamics. Time 10 000 c i_ Q. o <Ď JD E 3 100 o "D a. o i_ o sz E r- Time F/g. 2. Theoretical predator-prey oscillations. 1845 185S 1865 1875 1885 1895 1905 1915 1925 1935 84. Kolísaní početnosti populace zajíce měnivého (Lepus amencanus) a rysa kanadského (Lynx canadensis), jeho hlavního predátora (podle ELTONA) (a) Q. 1 -5T 2000 - m "a B o 1000- 3 oLĺ 1820 1840 1860 1880 1900 1920 Year Fig. 4. Observed population growth, (a) Sheep in Tasmania; (b) Paramecium. r7o^2 14 16 18 20 Time (days) narušení narusent cas , tyto cykly projevují neutrální stabilitu: pokračují donekonečna, nejsou-li narušeny. Každé narušení směrem k nové početnosti jedné z populací vyvolává novou, odlišnou sérii neutrálně stabilních cyklů kolem stejného průměru, ale s rozdílnou amplitudou. Í 4