EKOLOGIE - zaoberá sa vzájomnými interakciami medzi organizmami a prostredím - úzky vzťah k evolúcii, fyziológii, chovaniu, molekulárnej biológii a genetike Dekriptívna ekológia - a procesy spojené s popisom vzájomných vzťahov živočíchov pre každý ekosystém Funkčná ekológia - identifikuje a kvantifikuje vzťahy, analyzuje obecné problémy spoločné väčšine rôznych prostredí. Ako systém pracuje? Evolučná ekológia - Historické dôsledky: prečo prírodná selekcia favorizovala určité ekologické riešenie? Prečo systém pracuje? Behaviorálna ekológia - vzťahy spojené s chovaním živočíchov Molekulárna ekológia - aplikácia molekulárnych metód pri riešení ekologických problémov Ekologická genetika - študuje variabilitu genotypov a ich expresiu na úrovni fenotypov Matematická ekológia - Teoretická ekológia Kvantitatívna ekológia (Modelovanie, Ekologická štatistika, Numerická ekológia) HIERARCHICKÉ ÚROVNE EKOLÓGIE - tri základné jednotky: organizmus, populácia, spoločenstvo - autekológia - individuálny organizmus vo vzťahu k prostrediu - synekologia - skupina organizmov vo vzťahu k prostrediu —> populačná ekológia, ekológia spoločenstiev, ekológia ekosystému Hierarchické úrovně ekologie Schématické znázornění tří hierarchických úrovní studia živočichů Zv • v j v r n ec is t en i Zdroj Distribuce Transport Transformace Vliv polutantů na organismy a ekosystém. P o 1 u t a n t (fyzikálně a chemické vlastnosti) U B i o g e o c h e m i c ké cykly íl U Voda Sedimenty Expozice Příjem Prostředí Organismy Fyziologické vlastnosti polutantů Biochemické vlastnosti polutantů Reakce organismu Letální a subletální toxicita 11 Biotransformace Bioakumulace Potravní řetězec JJ Ji Reakce populace společenstva ekosystému Populace (reprodukce, migrace, natalita, mortalita) Společenstvo (druhová diverzita, vztahy dravec- kořist) JJ Ekosystém (fotosyntéza a respirace, cirkulace živin, tok energie a látek aj.) METODY VÝSKUMU pozorovanie v prírode (terénne) experimentálne pozorovanie (v laboratóriu)-matematické modely Vzájomné prepojenie porovnáva teóriu (hypotéza) s realitou (pozorovanie) hypotéza - testovaná empiricky tzn. experiment dôležité!!! - dopredu definovať testované hypotézy a design experimentu - správny zber dat pozorovanie by malo byt verifikovateľné nutnosť kontroly — v závislosti na typu experimentu správna interpretácia výsledkov To summarise, three general hypotheses can be proposed to explain morphological differences among related species living in the same habitat (here host species) and we tested these hypotheses to explain morphological differences of parasite attachment parts and copulatory organs. 1- Niche restriction can be the result of mating rendez-vous i.e. restricted niche leads to increase intraspecific contacts and thus the chances to find a mate (Rohde, 1977). Coexisting species, living in the same niche, should differ in their copulatory organs. This can be seen as a reinforcement of isolation barriers (pre-zygotic isolation) or, according to Butlin (1989), as "reproductive character displacement", which is the result of interactions between species causing divergence in mate recognition. 2- Differences are the results of niche restriction due to competition. In this case potentially competing species should differ in their attachment organs. 3- Differences are the results of niche specialisation. If this occurs, species that colonise the same niche should exhibit similarities in organs involved in resource exploitation. ŠTATISTIKA A INTERPRETÁCIA VÝSLEDKOV - pozor na interpretáciu výsledkov s ohľadom na veľkosť študovaného vzorku!! - Pr.: Interpretácia p-hodnoty (probability level) stredná chyba odhadu priemeru (standard error) (a) 25 r 20 (b) 15 10 Q) Q. ■ tí) 0 ; a> 10 ' XI : I (c) : "Z 25 u c m ■o :"g 20 i ■ £ v ' < í» . . _. ■ .■_■ V- '... _t________[________I________I________l________[________1________L_______L________T n 12 13 14 11 12 13 14 15 sÄlQ _^** _1________[_ _1________________I________________1_ 11 12 13 14 15 10 11 Mean spring temperature ("C) 12 14 15 ...>..••.-■ . ..-■ ..■•..-■>. ' tep'g™ four hypothetical studies of the relationship between the obundance of an insect pesl in ihe summer and the mean temperature in the previous spring In each K*äp5&5|í,e dala DCtuG^ ""^HoriIon,a, lines rePres8nl ihe mU hypothesis-that there is no ossociotian between obundance ond temperoture und thus ihe: é^!™4e? -Mped fi,SeCt DbLundGnce' »respective of spring temperoture, is the mean insect obundance overall. The angled line is the line ofbeslfitto the'data, which in Wß&gäggsomť^9fstlon thafabundonce rises os temperoture rises. However, whether we con be confident in concluding thot abundance does rise with temperature . SSF^*? '" l" Ť ^ °"SlQliS,ICGl f£StS mM'°,f,e dd°Se,S'(0Í TÍ1E suaantion of ° ^"'^P * «"It f= 0-5). There are no good grounds for concluding ISM$"f™ V ,bt SUPP0Sd by the nU" hyp0ÍÍieSÍ! anii n°9r0Unds for cont,Uf!inG ,Í5n! Dbundance k're,a,ed to Jempemture: (b) The relationship is strong f&#rV i We COn C°? ' in t0-Cy'n9 ,hat abundante increasei ^ temperature, [c] The results are suggestive [?= 0.1) but it would not besofe la conclude from SK?n rises wfh temperature, (d) The results are not vastly different from those in (c) but are powerful enough [P= 0.04, i.e., P< 0.05] for the conclusion lhal iŕSH5™«/Js« with temperature to he considered sofe. '-'■ ':."■■'.'.'' : \ ^/;:-'Y\; V..v;-i.: ■ \.\K-'. v ^ -'■■:.:.■ .: - ■ "J ..-■■ Site A (b) Site B Site A Site B mW. i&rarú >:. »gbo tohypohehcustud,esmwhich the seed procíucíion 0f plonts from two dífíerenf sit« was compared. In oil cas«, the heights of the bcrs represent the meon saed »» "? «m of P ants exammed, and the lines crossing those means extend one standard error above and below (hem. (a) Although the means differ the standard S^S V^rrIe■ ovplyvňuje kolonizáciu nových povrchov - ekologické procesy sú aj napriek náhode predikovateľné - v evolúcii Table 2.1 Estimated numbers of described Recent species in various kingdoms and major groups of organisms. (From Grant 1985.) '" Approximate Number Kingdom and Group of Described Species Animal Kingdom Chordates 43,000 Arthropods 838,000 Molluscs 107,250 Echinoderms 6,000 Segmented worms 8,500 Flatworms 12,700 Nematodes and relatives 12,500 Coelenterates 5,300 Bryozoans and relatives 3,750 Sponges 4,800 Miscellaneous small groups 2,100 Total 1,043,900 Plant Kingdom Flowering plants 286,000 Gymnosperms 640 Ferns and fern allies 10,000 Bryophytes 23,000 Green algae 5,280 Brown and red algae 3,400 Total 328,320 Fungus Kingdom True fungi 40,000 Slirne molds 400 Total 40,400 Protistan Kingdom Protozoans, plant flagellates, diatoms 30,000 30,000 Moneran Kingdom (prokajyotes) Blue-green algae 1,400 Bacteria 1,630 Total 3,030 Viruses 200 200 Grand Total 1,445,850 Note that Erwin (1982, 1983) has estimated the existence of about 30 million extant species. PRÍRODNÝ VÝBER, ADAPTÁCIE K PROSTREDIU Evolučné zmeny zahrňujú - adaptivně charakteristiky - zmeny vo frekvencii individuálnych génov v populácii, ktoré sa prenášajú z generácie na generáciu Prírodná selekcia - mechanizmus riadiaci evolúciu (Darwinova teória, 1859) - jedinci, ktorí tvoria jednu populáciu, nie sú zhodní (veľkosť, reakcia na teplotu....) - niektoré z týchto foriem vlastností sú dedičné, takže favorizované formy sa dostávajú do ďalšej generácie - každá populácia by bola schopná teoreticky produkovať nadmieru potomstva, avšak prakticky sa jedinci reprodukujú v menšej miere než sú schopní - rôzni jedinci po sebe nechávajú rôzne množstvo potomkov - počet potomkov, ktoré jedinec po sebe zanecháva môže závisieť na interakciách medzi jeho vlastnosťami a okolím. Adaptácia k prostrediu - dedičný charakter morfologický, fyziologický alebo behaviorálny, ktorý pomáha akýmkoľvek spôsobom pre prežívaní a reprodukcii - je výsledkom prírodnej selekcie. Zdatnosť (fitness) - najzdatnejší jedinci sú tí, čo v porovnaní s inými menej zdatnými jedincami, zanechávajú najviac potomstva. - prírodný výber zvýhodňuje najzdatnejšie jedince z práve prítomných a nie z maximálne zdatných tj. nie sú najdokonalejšie. - evolúcia optimalizuje fitness organizmov Evolúcia pre dobro druhu? Aktivity organizmu nákladné pre jedinca sa dejú pre dobro druhu, pr. uhynutie samičky chobotnice pre produkciu potomstva - chybné tvrdenie - prírodná selekcia favorizuje gény, ktoré sú predávané väčšine potomstva => ak gény zodpovedné za uhynutie samičky by boli dobré pre zachovanie druhu, ale nevýhodné pre udržanie jedinca, evolúcia by ich nahradila inými génmi - => vplyv evolúcie na jedincov Evolučné obmedzenia - sú bežné, ale relatívne neočakávané - napr. existencia slepej škvrny v oku obratlovcov je považovaná za konštrukčnú vadu. Nezávisle na evolúcii obratlovcov sa podobne zložité oko vyvinulo u chobotníc, kde funkcia sietnice nieje narušená a slepá škvrna nieje vyvinutá. => evolúcia nemusí byť vždy perfektná, ale jej produktom môžu byť chyby Organizmus a mnohonásobné pôsobenie - Obrovská diverzita foriem a funkcií prostredia - Každý jedinec alebo druh vystavený úzkemu rozmedziu rôznych pôsobení - 1. majú povahu fyzikálnych zákonov - 2. majú povahu evolučnú - sú výsledkom evolúcie a limitácie genetickej flexibility Fyzikálne zákony - určujú hranice možnosti pre organizmus Pr. slon nemôže mať proporcie končatín ako gazela, pretože je len 4x dlhší, ale má 64x väčšiu hmotnosť (4 =64) Evolučný komprosmis (trade-off) - medzi pohyblivosťou a veľkosťou u gazely a slona - obmedzenie maximálnej veľkosti jednobunkových organizmov, ktoré spočíva vo fyzikálnych možnostiach difúzie živín z povrchu do stredu bunky HISTORICKÉ VPLYVY - môžu vysvetliť súčasnú distribúciu druhov 1. Pohyby zemských hmot (Wegenerova teorie, 1915) - rozpad Gondwany a kontinentálny drift -napr. bezkrídlí vtáci 2. Klimatické zmeny - pleistocenná doba ľadová - izolované miesta s vysoko špecializovanými druhmi 3. Specifické rysy ostrovov - počet druhov na ostrovoch < počet druhov na rovnako veľkej pevnine - druhy na ostrove * druhy na najbližšej pevnine Prečo? - vzdialenosť pevniny a ostrova —> disperzia druhu —> potláča genetickú výmenu medzi ostrovnou a rodičovskou pevninskou populáciou - izolovanosť ostrovov prispieva k vzniku nových druhov (havajské drosophily alebo Darwinové penkavy na Galapágoch 20 Chapter 2 Natura! Selection and Evolutton: Toe Heart of Ecology (a) 225 million years before present, Pangaea (b) 135 million years before present y ANTARCTICA (c) 65 million years before present Figure 2.4 (d) Today The drifting of continents. Sketches map the relative locations of the continents at various times since about 225 million years ago. Note the position of the Indian plate as it crosses from one side of the equator to the other, (a) In Pangaea, all the landmasses are connected, (b) Gondwana separates from Laurasia about 190 million years ago; Australasia and Antarctica separate from South America, Africa, and India about 150 million years ago. By 135 million years ago, India has also separated from the other landmasses.Arrows indicate the direction of movement, (c) The Indian plate is about to cross into the Northern Hemisphere at 65 million years ago. (d) The modern arrangement of continents. Major oceanic plate boundaries are shown by hatched lines. (After McKnight,Tom,PrvSřcaf Geo£ropfr/:A Landscape Appreciation, 5/£ © 1996. Adapted by permission of Prentice-Hall, Inc., Upper Saddle River, NJ) A dramatic example of one effect of continental drift came to light in 1994, when a grove of trees, distant cousins of pines, were discovered in seldom-visited forests about 200 km (125 mi) from Sydney, Australia. These trees were of a type previously known only from the fossil record of sediments deposited before the breakup of the continents 135 million years ago. More than 30 individuals of these trees, the botanical equivalent of dinosaurs, were found growing in a secluded cove. Before the results of the initial study of these trees were published, a second botanical find was made in the forests of Queensland, Australia. This was another "living fossil," a member of the family Proteaceae, one of the first flowering plant families to evolve. The nut of the plant is an almost exact match to fossils of 60 million years ago. In both these cases, the Australian population managed to survive while the counterpart population on the other plates went extinct because of competition from other species, climatic change, or disease. It is not only the plants of Australia that hint at its long evolutionary isolation. The Australian plate separated from Africa and South America during the reign of the dinosaurs. The dinosaurs included the largest predators and herbivores, but a new group of small, largely nocturnal animals were becoming established; these were the mammals (animals that suckle their young by milk-producing mammary glands). The earliest forms of mammals in the evolu-tionarv record are animals similar to the egg-laying CxS<2l-&-^ Ve \rt\J?jLAlL(L ,Mf W tíít? Ostrich ,Kau.dt\ Figure 1.2 (a) The distributions and degrees of relatedness of a group of large flightless birds can be at least partly explained by continental drift (see Figure 11). (b) The degrees of relatedness have been measured by a DMA hybridization technique. The double-stranded DNA is separated into single strands by heating. The strands from different species can then be combined, and again separated by heating. The more similar they are, the higher is the temperature required to separate them, AT50H, The temperature for separation then gives a measure of the relatedness of the species and an estimate of the time at which they diverged. Myr = millions of years. The earliest divergence was that of tinamous from the remainder (the ratites). The subsequent divergences agree well with the timing of the break-itp of Gondwanaland and the subsequent continental drift (Fig. 1.1): (i) the rift between Australia and the other southern continents; (ii) the opening of the Atlantic between Africa and South America; (iii) the opening of the Tasman Sea about 80 Myr ago, probably followed by island hopping by ancestors of the kiwi across this divide to New Zealand 40 Myr ago. The divergence of the various species of kiwi appears to be very recent. (After Diamond, 19S3, from data of Sibley and Ahlquist). <£vM->Mlogists and had moved arements of :ntly wildly ;he tectonic them recon- ivelopments ■e being split is happening an the gla«1 he ecologyol one example (a) I 1 í II 1 I Ill 11 30 20 15 10 5 Palaeogene , Eocene rfJL i r i i cPe! Miocene PI i i i '. ' ■------II I I --------1---------L-1-------1---------Í—I-----1---------1---------1---------1------■-■ 65 60 55 50 45 40 35 30 25 £0 15 10 5 0 Millions of years ago (c) 50 Myr ago (e) 10 Myr ago ^M*' Awur (b) 150 Myr ago (d) 32 Myr ago I Tropical forest Paratropieal forest (with dry season) „ ,,, Subtropical woodland/ j woodland savanna (broad- ~~ leaved evergreen) Temperate woodland (broad-leaved deciduous) Temperate woodland (mixed coniferous and deciduous) Woody savanna Grasstand/open .savanna Mediterranean-typ e woodIand/thron scrub/ chaparral I Polar broad-leaved I deciduous forest Tundra Ice ft« 2.19 f»Jo Temperoture in the North Sea over the prist 65 million years. During this period iherewerelorgechcmges in seo level thatctuWdthedispersolofbothplonls and animols masses, (b-e) Continental drift. (b)Theori(ient supe Kontinent of Sondwannland began to break upohoul 150 million years ogo. (c) About 50 million years ogo (eorly *e cop is highly »faemafic. (Affer Norton & Sdal'er, 1979; Jonis, 1993; nnd other sources,) ^recogniiahle ben ds of distinctive vege fa lie n had developed, and (d) by 31 million yeorsogoleurlyOligotene) these had become more shorply defined, fe) By !0 million ne) much of the present geographyoF the continents hod become established but with dramatically different climates ond vegetation from todoy: the position of the 56 Part I Introduction Figure 2,13 The role of isolation in the evolution of species. Auniformspedeswilh a large range (1) differentiate! [2] inlolocol forms, varieties, or suhsperies, which 13) hecame geneticolly isolated from eoth other, for example, separated by geographical barriers or dispersed onto different islands. After evolution in isolation they mo/ me e t agnin (4) when tbey are unable to hybridize and hove become true biosperies. biospeties do not exchange genes evolution in sea gulls Time can mate and that the offspring are fully fertile; this is also true of colored and dull guppies and of plants from the different types of Agivstis. They are all variations within species—not separate species. In practice, however, biologists do not apply the Mayr-Dobzhansky test before they recognize every species: there is simply not enough time and resources; but it is there to resolve arguments if they arise. What is more important is that the test recognizes a crucial element in the evolutionary process. If the members of two populations are able to hybridize and their genes are combined and reassorted in their progeny, then natural selection can never make them truly distinct. Although natural selection may tend to force a population to evolve into two or more distinct forms, sexual reproduction and hybridization mix them up again. Two parts of a population can evolve into distinct species only if so me sort of barrier prevents gene flow between them; they might, for example, be isolated on differeni islands. While isolated from each other they may then evolve and become so different that, if they meet again, they can no longer hybridize and their populations can no longer exchange genes. They are now different biospecies Figure 2.13 illustrates this process. Differences that are particularly effective in keeping newly evolved species distinct are different rituals of courtship, different signals of attraction between the sexes, and in flowering plants, different species of insect pollinator. It may sometimes happen that hybrids form between two evolving species but their parental chromosomes have become so different that they fail to pair at meiosis: the hybrids are then sterile (for example, the horse-donkey hybrid is the sterile mule). The evolution of species and the balance between natural selection and hybridize tion are illustrated by the extraordinary case of two species of sea gull. The lesser black-backed gull {Lams fuscus) originated in Siberia and colonized progressively &° . the west, forming a chain or dine of different forms, spreading from Siberia to Britain and Iceland (Figure 2.14). The neighboring forms along the cline are distinctive, Du J they hyb pan of L&rusfi ■--spread the meet and diverged *J*cfa, the] «mí). Morel In this Írom one p dine that c fcoUied aj *«%div! U2 1 ^ most; onded »nance which !00km m from issland, gelation of finch i from a \ merica. 3 variety e group, ratch for md feeds i rd group :'th group s, feeding kg r finch, a spine or tat, rather jpy andin nosi likely id evolved jught non- l11 different .-s compete, members of sely related ;cts of theit ears to have nong species e species are secies is nor-like the boil- es have been 3NA) (Petren mg-held view unk (i.e., was ,ch (Cathidea .o be the most .mples of great rom one island picture-winged VV v ^^x^-^ť^Xv y Cacos Island f?*.- I / V í 1 < J ) / s / ) t í t _/ Culpepper ■'~\ Wenman \ Galapagos ■ Pinia" %-"~^*- t J l / Femandina ^ . SantaCruz \ f ) ^San Cristobal j Isabels ^^ - -Hdod / \ y * j 1 s\ 10°N 5JN (a) 90aW B5°W 80"W Scratch for seeds on the ground Feed on seeds or the ground and the (lowers and pulp of Prickly Pear (Opuntis) / 10g Ce. olivacea Feed in trees on beetles Use spines held in the bill to extract insects from bark crevices Feed on leaves, buds, and seeds in the canopy of trees Warbler-1 ike birds -feeding on small soft insects Figure 2.15 i a; Map of the Galapagos Island; showing their posil ion relative la Central America; on the equalnr 5° equals approximately 560 km. (b) A retonstruction of the evolutionary history a I the Galapagos fint lies based on variation in iti e length of mirrosatellite DNA, The Feeding habits of I he various species are also shown. 0rowings af the birds are proporlianal la atlunl body size. The maximum amount of blatk coloring in the male plumage and the overage body mass are shown for eoth species. The qenelk distance (a measure of the genetic difference) between specie; is shown h y the length of I he horizonlol lines. Notice the gteol and early separation of the war biet finch (Cathiden o/iVoreo} from the others, suggesting ihat it may closely resemble I he founder; that colonized the islunds, C, ftmrarApr/rus; Ce., íerí/ríc/ea; C, Geojprza; f., P/níyspízo; ft'., řúrarakrás. (After Petren el if, 1999.) 15 => výskyt druhov, rodov alebo čeľadí nemusí vypovedať o ekologickej podobnosti - konvergentná a paralelná evolúcia Konvergentná evolúcia Vývojové línie evolučné značne vzdialené jedna od druhej majú štruktúry - analogické = morfologicky alebo funkčne podobné - nehomologické = nie sú odvodené z odpovedajúcej štruktúry spoločného predka pr. veľké vodné mäsožravce Paralelná evolúcia Fylogenetický príbuzné skupiny - diverzifikovali sa po izolácii - funkčne rozdielne, ale homologické štruktúry pr. evolučná radiácia placentárnych savcov a vačnatcov 1.3 Konvergence a paralely Shodu mezi povahou organismů a jej i ch prostředím můžeme vnímat často jako podobnost tvaru a chovaniu organismů, které žijí v podobném prostředí, ale patří k rozdílným vývojovým liniím (tj. k odlišným větvím evolučního stromu). Zmíněná podobnost ještě více vyvrací názor, že pro každé prostředí existuje toliko jeden jediný dokonalý organismus. Vidíme to zvláště přesvědčivě v případech, kdy jsou vývojové linie značně vzdáleny jedna od druhé a kdy obdobné role plní struktury zcela rozdílného evolučního původu, tj. když tyto struktury jsou analogické (podobné ve vnějším tvaru či funkci), avšak nikoli homologícké (odvozené z odpovídající struktury společného předka). V takových případech mluvíme o konvergentní evoluci. Velcí vodní masožravci se vyvinuli ve čtyřech zcela odlišných skupinách: mezi rybami, plazy, ptáky a savci. Konvergence formy (obr. 1.9) je pozoruhodná, neboť skrývá hluboké rozdíly ve vnitřní stavbě a v metabolismu, což ukazuje na to, že tyto organismy jsou si navzájem ve své evoluční historii velmi vzdáleny. Mnoho kvetoucích rostlin (a některé kapradiny) používá jiné rostliny jako opory k tomu, aby se mohly vyšplhat do vrcholků vegetace. Získávají tak přístup k většímu množství světla, než kdyby spoléhaly pouze na své vlastní podpůrné pletivo. Schopnost popínání se vyvinula u mnoha různých čeledí Obrázek 1.9. Příklad konvergentního vývoje tvarů těla u velkých mořských masožravců z různých evolučních větví. { Hilde-brand, 1974, aj.) 20 —.....■-- PLACENTÁLOVÉ VAČNATCI Obrázek 1.11. Paralelní evoluce vačnatých a placentárních savců. Dvojice druhu se podobají vzhledem i svým chováním. těn květák a brokolice - typické megafyty s robustním, nerozvětveným stonkem, s velkými listy a mohutným květem. Jiná Brassica má silný 2-2,5 m vysoký nerozvětvený stonek a na vrcholu svazek rozložitých listů. Využívá se komerčně k výrobě vycházkových holí! Ať už j e příčinou konvergence megafy t ů cokoliv, působení selektivních sil tu lze odhadnout hůře než působení selektivních sil na velké vodní mäsožravce nebo na vývoj popínavých rostlin. S tím, že většina konvergencí a paralel je rozpoznatelná podle nápadné podoby vzhledu, souvisí další problém. Tak ačkoliv vačnatý bandikut králíkovitý připomíná vzhledem placentárního králíka (dlouhé uši činí tuto podobnost zvláště nápadnou) a oba druhy hloubí doupata, je bandikut králíkovitý většinou mäsožravec, který se živí larvami hmyzu, zatímco králík je býložra- 24 Konvergencia medzi spoločenstvami - súvisí z biogeografickým členením na biomy - víz. prednáška základnej ekológie Divergencia vo vnútri spoločenstva Prečo existuje? 1. heterogenita prostredia - závisí na veľkosti organizmu, ktorý ju vníma 2. väčšina prostredí obsahuje gradienty podmienok a zdrojov, tj. priestorové, časové, rytmické (sezónne cykly), náhodné (povodeň, požiar) 3. existencia jedného typu organizmu v oblasti mení oblasť z hľadiska organizmu iného. Pr. koexistencia antarktických tuleňov (ulen. krabožravy tuleň Eeopard Lobodon carcinophagus w<©^ lovící v méSkých vodách lachtan ^-nn—-~-^ ^^rrr^ tulen Rossův Ardocephalus gazeUa 'll e,Ti WeJcI^lv Leptonychotss weddellii POTRAVA lovící v hloubkách Hydnjrga teptonyx v^^^r Omatophoca rossii YrnTW^rs" ostatní bezobratFi ryby hlavo no že i pPoutvonožci Obrázek 1.15. Typ potravy, hloubka lovu potravy a struktura čelistí u skupiny antarktických ploutvonožců (Laws, 1984, upraveno) tuleni, vzájemná interakce, anebo v minulosti vedla radiační evoluce ke ztrátě takových interakcí v dnešních společenstvech? Na žádnou z těchto otá2ek neexistuje jednoznačná odpověď, ke každé 2 nich se vsak vrátíme v dalších kapitolách. 1.5 Specializace uvnitř druhů Až dosud jsme chápali druhy (nebo vyšší taxony) jako jednotky, které žij í v souladu s prostředím. Avšak nejspecializovanější přizpůsobení prostředí můžeme vystopovat jen uvnitř druhů. Když jsme pojednávali o ostrovech, zdůraznili jsme, že homogenizující vlivy výměny genetické informace (a její re-kombinace) způsobují, že většina zřetelnějších známek heterogenity populací se vyjeví tehdy, když se části populace geograficky izolují a nedochází tak ke vzájemnému křížení. Je jasné, že pokud jsou lokální vlivy přírodní selekce silné, mohou potlačit homogenÍ2ující vlivy sexuální reprodukce a rekom-binace. I když zde existuje jisté vzájemné křížení, lokálně zvýhodněné genotypy mohou pak být tak zvýhodněny, že nevyhovující kombinace jsou soustavně eliminovány. Trvá tok genů, populace jsou stále součástmi téhož druhu, ale objevují se lokálně specializované rasy. Výměna genetického materiálu v populaci je závislá na mobilitě celých organismů, anebo - v případě organismů přisedlých - na pohyblivosti jejich gamet, pylu či semen. Pokud se členové populace při hledání partnera volně pohybují (anebo se jejich gamety, spory či semena šíří na značné vzdálenos- 34 Vnútrodruhová špecializácia - naj špecializované prispôsobenie je vnútri druhu - hlavne pri geografickej izolácii časti populácie - Genetický polymorfizmus - miera selektívne významnej premenlivosti - Hypotézy zachovania gen. Polymorfizmu - 1. Heterozygoti môžu mať niektoré výhodné vlastnosti vzhľadom k svojmu prostrediu, ale trvale generujú homozygoty. - 2. Grandienty selekčného faktoru - na jednom konci gradientu priaznivé pre jednu formu, na druhom pre inú, v strede gradientu môžu vznikať polymorfné populácie. - 3. U selekcie závislej na frekvencii výskytu, každá z foriem je najzdatnejšia, keď je najvzácnejšia. - 4. v prípade heterogenity biotopu môžu selekčně sily pôsobiť rôznymi smermi VZŤAHY K ABIOTICKÉMU PROSTREDIU Prostredie organizmu = habitat - špecifické charakteristiky - Terestrické - Vodné -» morské —> sladkovodné Habitaty —> microhabitat Pre každý druh pre každý faktor definujeme rozsah environmentálneho faktoru: - rozsah tolerancie - určený hornou a dolnou hranicou tolerancie (Carassius auratus akvar. forma - teplota 2-34°C) - rozsah optima - limitujúci faktor Zmeny faktorov-»odpoveď organizmu na zmenu, jedná sa o ne evolučné zmeny - hlavne zmeny fyziologické - aklimatizácia- mení sa rozsah tolerancie - u mobilných druhov zmeny behaviorálne - fenotypická plasticita environmentálne indukovaná fenotypická variácia í - Zmena fenotypu z'prostredím je často charakterizovaná použitím reakčnej normy. 16 Chapter 2 Ecology of Individual Organisms Figure 2-3 When some measure of success of an organism is plotted against different levels of an environmental factor, a bell-shaped curve often results, it rises from zero success at die lower tolerance limit to high values in the range of the optimum and then falls again to zero at the upper tolerance limit. High Low Low High Low Range of Lhe Optimum Upper Limit of Tolerance High Environ mental Factor So, is 25°C the optimum temperature for pea plants? They grow fastest at that temperature, but is this the temperature at which they reproduce fastest or live longest? Possibly not. Quite different temperatures may be optimal for growth and for flowering, for example. Even considering just growth rate, the example is oversimplified because the effects of day-night temperature changes (thermo-periodism) are not considered. The ecological optimum is a useful concept but a blunt one, like a hammer. When precision is needed, some other too) mav be better. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 High Figure 2-4 Growth 15 20 25 30 35 Temperature (°C) Optimal conditions may differ for different aspects of the life of organisms. The optimum temperature for photosynthesis is about 30°, shown in the top graph. Growth rate, the difference between photosynthedc rate and respiration rate at a given temperature, is shown in the bottom graph. It peaks at 25°. When Conditions Change Few habitats stay the same for very long. Some, such as the ocean depths, come close, but for most habitats environmental factors change between day and night, between drought and a wet period, between summer and winter. When some important feature of the habitat changes, the organism changes in response. The change may be mainly physiological. As the air temperature warms up during the day, a plant and a bird both exposed to the sun will undergo physiological changes because of the heat. These changes often have the effect of keeping certain important aspects of the organisms's internal environment constant despite the changing external environment. This tendency, which is an important physiological principle, is known as homeostasis. The bird may respond by lowering its rate of heat production and by arranging its feathers so as to lose heat rapidly, resulting in its body temperature remaining constant. ________________tň 78 Part II Conditions und Resources (a) (b) Reproduction individual growth individual survival Intensity of condition Figure 3.1 Response curves illustrating the effects of o range of environ mentol condition; on in dividual survival (51, growth (G), and reproduction (R). (o) Extreme condition; ore lethal; less extreme conditio as prevenl growth; only optimal conditions n I low reproduction, (h) Th» condition is lethal only nl high intensities; the reproduction-growth-survival sequence still applies. (cl Similar lo (bl, but the condition is required by organisms, os a resource, at low concentrations. Figure 3.2 í he rote of oxygen consumption of the Colorado heetle lleplinolotsa deamlineata), which douhles for every 10°Crise in temperature upto 20°C, hut increases less last ot higher temperatures. (After Morzusch,195?.l 600 500 n, 400 U 300 200 100 i t i r -----------*— r / / -------------1-------------- / t v ' jľ t S 10 15 20 Temperature | 25 30 ■Q high and low temperature; about because high temperature increases the speed of molecular movement an speeds up chemical reactions. Thus, at lower temperatures (though "lower varies fn"! species to species, as explained earlier) performance may be impaired simply as a rest) of metabolic inactivity. At extremely high temperatures, on the other hand, enzymes and other protei become unstable and break down, and the organism dies. But difficulties may sei before these extremes are reached. At high temperatures, terrestrial organisms ■ cooled by the evaporation of water (from open stomata on the surfaces of leaves, 39 5958 1 2 En vi ron ment Figure 2-6 A reaction norm. An individual developing in environment 1 develops phenotype 1, whereas if it develops under environment 2, it develops a different phenotype. Figure 2-7 Environment Usually a range of slightly different environments is present at any particular locality, hence the phenotypes reflect this range. Genotype B Environment 1 Genotype A Environment 1 \G e no type B Genotype A Environment 2 Genotype B Environment 2 Environment Figure 2-8 Different genotypes will have different reaction norms. If the lines for reaction norms cross, the resulting phe-notypes will show these relationships.