POPULÁCIA AKO HIERARCHICKÁ ÚROVEŇ - molekuly —> organely -> bunky —> tkáně —> orgány —> orgánové systémy -> organismy -> populácie -> spoločenstvá -> ekosystém —» krajina —> biosféra - POPULÁCIA - súbor jedincov rovnakého druhu žijúcich v určitom prostred - súbor jedincov rovnakého druhu žijúcich na území dostatočnej veľkosti, ktoré uspokojuje požiadavky na reprodukciu, prežívanie a migráciu - —>■ populácia - homotypická - ontogenetická - časovo vymedzená - osídľuje určitý priestor - vlastnosti sú dedičné - integrovaná ekologickými a genetickými faktormi - populácia - úroveň určujúca akú bude mať daný jedinec fitness - akým smerom sa evolúcia daného druhu bude uberať - Geografická populácia - homotypický súbor jedincov osídľujúci geograficky rovnocennú oblasť (rovnaké morfo-fyziologické vlastnosti, iná doba rozmnožovania, plodnosť, migrácia, zloženie potravy) - Ekologická populácia - súbor jedincov rovnakého druhu osídľujúcich určitý biotop (líšia sa štruktúrou, hustotou, dynamikou) - Elementárna populácia - súbor jedincov osídľujúcich určité mikrobiotopy vnútri daného stanovišťa - Lokálna populácia (subpopulacia, dem) - súbor jedincov rovnakého druhu osídľujúcich rovnaké stanovište, ktoré sa vzájomne krížia - Metapopulácia - vo fragmentovaných habitatoch, priestorovo oddelené populácie, vzájomne prepojené prostredníctvom disperzie - Prírodné vs. experimentálne populácie - Otvorená vs. uzavřená populácie - Centrálne vs. periférne populácie - EKOLÓGIA POPULÁCIÍ - študuje javy, ich dynamiky a štruktúry v populáciách - Usporiadanie javov a procesov (pattern) - nenáhodné mechanizmy - deterministické - náhodné procesy tvoriace chaos - stochastické - Demografia- teoretický základ populačnej ekológie - vzťah populačných štruktúr a populačného rastu - Teória životných histórii (life-history theory) - vzťahy medzi životne dôležitými znakmi (life-history traits) a ich spoločný vplyv na fitness jedinca - Populačná dynamika - dynamika populačnej početnosti -analýza časových rad abundancií a experimentálne štúdium kauzálnych faktorov EKOLOGIE POPULACÍ Populace = skupina organismů jednoho druhu zaujímající určitý prostor. Proč studujeme populace živočichů ? Příklad: 1. ledna má populace : Nj = 100 jedinců 1. ledna následujícího roku: N2= 200 jedinců Jaký bude počet jedinců za další rok? N3 = 400 jedinců ? Počet jedinců v populaci roste jako peníze v bance ! Každoroční růst je určen úrokovou mírou a množstvím peněz. Růst populace je určen mírou růstu populace a počtem jejich jedinců. Pokles počtu jedinců v populaci => analogická situace Příklad: čas t^ N = 100 jedinců čas t2: N- 50 jedinců čast3: N= 25 jedinců Je to stejný proces, pouze má opačný charakter. Potřebujeme tedy metodu jak měřit míru růstu populací. Co ovlivňuje počty jedinců v populaci ? Můžeme vysvětlit a porozumět rozmístění a četnosti organismů ? Populačné systémy 1. populácia - jedinci zoskupené do štruktúr podľa veku, vývojového štádia, hmotnosti, pohlavia 2. podmienky - teplota, vlhkosť, prúdenie vzduchu, pH, salinita... 3. zdroje - svetlo, teplo, voda, kyslík, priestor..... 4. ostatné organizmy - kompetítory, predatory, patogény, parazity - Liebigov zákon minima - rast populácie je limitovaný relatívne naj vzácnej š í m zdroj om - zdroje môžu nie len limitovať rast a početnosť konzumenta, ale tiež regulovať populačný rast - dynamický vzťah medzi zdrojmi a konzumentami —> regulácia zdola - regulácia prostredníctvom potravných zdrojov Dynamika systému - „stav systému" - je kombinácia stavov jednotlivých komponent systému - stav systému - n - rozmerný priestor = fázový priestor - komponenty priestoru = faktory - stav komponenty = hodnoty faktoru - pr. faktor vs. hodnota veková trieda vs. počty jedincov vo vekovej triedy predator vs. hustota predátora - udalosť- každá detekovateľná zmena v populačnom systéme - procesy - sledy identických udalostí - miera procesu - intenzita procesu - počet udalostí za jednotku času - pr. udalosť vs. proces prírastok v jedincoch vs. populačný rast prírastok potravy v g vs. konzumácia - pr. hodnota faktoru vs. miera procesu ...........populačná hustota vs. miera plodnosti (natalita) ...........priestorová distribúcia vs. miera disperzie Dynamika systému posloupnost stavů, kterými systém prochází fázový prostor („phase space") faktory (komponenty systému) Hustota kořisti (komponenta 1) hodnota faktoru EKOLOGIE POPULACI Co je jedinec ? Jsou všichni jedinci tvořící populaci stejní ? Unitární versus modulární organismy Unitární organismus = z jediné zygoty vzniká jeden jedinec, tvar a forma tohoto jedince je dobře predikovatelná (např. hmyz, ryby, ptáci savci). Jsou pohybliví. Modulární organismus = z jediné zygoty vzniká stavební prvek, modul, který dává vznik dalšímu modulu, tvoří se struktura, která se rozrůstá a vetví (např. většina rostlin, houby, polypi, koráli, mechovky, sumky - celkem 19 kmenů živočichů). Jsou silně proměnliví, nemají pevný tvar, jsou nepohybliví. Přiklaď. Kategorie modulárních organismů: _____Rostliny Živočichové • rozpadající se během života • volně se větvící okřehek (Lemna) jetel (Trifolium) • oddenky a výběžky „bizoní tráva" (Buchloe) • trsovité moduly kostřava (Festuca) • mnohonásobně větvené dub (Quercus sp.) nezmar (Hydra) Pennaria sp. (Cnidaria) Campanularia (Cnidaria) Cryptosula sp. (mechovka) Gorgonia sp. (rohovitka -koral) EKOLOGIE P.OPULACÍ Individuální modulární organismy = genety Geneta = „genetický jedinec", tj. produkt jediné zygoty v Četnost modulů je často důležitější než četnost genet! modulypres = modulypast + vznik modulů - úhyn modulů Modularita vede k mimořádné proměnlivosti jedinců, (stárnutí na úrovni modulů = opadávaní listů u stromů) Modulární jedinci mají věkovou strukturu. Je dána buď stářím genet, nebo stářím modulů. Dva důležité rozdíly mezi unitárními a modulárními organismy: 1. Taxonomické vlastnosti, podle nichž rozlišujeme druhy modulárních organismů, jsou převážně vlastnostmi modulu, nikoliv celého organismu. 2. Způsob interakce modulárních organismů s jejich prostředím je dán stavbou těchto organismů. (a) (b) (c) (c) te) rl_ ***<;?* EKOLOGIE POPULACI Vlastnosti populace Formální versus Funkční Hustota Disperze Struktura Plodnost r Úmrtnost Dynamika Základní vlastnosti populace: • rozmístění = disperze • hustota = denzita • plodnost = natalita • úmrtnost = mortalita • stěhování = migralita • struktura populace • růst populace • dynamika populace HUSTOTA POPULÁCIE Vyjadrovanie početnosti populácie 1. súčet všetkých jedincov v populácií 2. relatívna abundancia - indexy 3. absolútna denzita - vzťahuje sa na jednotku plochy Metódy stanovenia hustoty populácie - Celkové sčítanie (census) - súčet všetkých jedincov v populácii - veľké kopytníky, veľryby, kolónie netopierov - Vzorkovanie populácie - súčet jedincov v časti populácie -odoberania reprezentatívneho vzorku populácie, problémy so vzorkovaním u nerovnomerne distribuovaných jedincov! - Určovanie relatívnej početnosti pomocou indexov - Lineárne vs. nelineárne indexy (vyžadujú korekciu pre saturáciu) - CMR metódy „capture-mark-recapture", „catch-mark-release" - rovnaká pravdepodobnosť odchytenia u všetkých zvierat - značenie nemá vplyv na odloviteľnosť - sledovať numerické zmeny so zreteľom na demografické procesy! Dva odchyty (k = 2) Uzavřená populace Lincoln-Petersonův model Modely pro uzavřené populace {program CAPTURE) Více odchytů (k> 2) Modely pro otevřené populace J S model Zjednodušování a zobecňování Testování specifických faktorů Kombinovaný model pro uzavřené a otevřené populace "Robust design" napr. Paterson-Lincoln metoda - nadhodnocuje veľkosť vzorku, preto sa používa korekcia N n. «, m. N = !Vh m. ^ = («t + l)(w2 +1) x (m2 +1) N = veľkosť populácie v dobe značenia rii = počet jedincov označených v 1. vzorku n2 = počet jedincov odchytených v 2. vzorku m2 = počet označených jedincov v 2. vzorku EKOLOGIE POPULACÍ HUSTOTA POPULACE Hustota (densita) = množství jedinců určitého druhu na jednotku plochy nebo objemu. Vyjádření: • Abundance (početnost) = N m" ; N ha" ; N mľ ; N ľ ; p/h • Biomasa (váha živé hmoty) = g m" ; kg ha" ; mg mľ ; g ľ hustota absolutní = konkrétní počet jedinců hustota relativní = různé indexy nebo v % hustota hrubá = jedinci na ploše bez ohledu na rozdílnost míst hustota specifická = počet na jednotlivé části plochy Metody stanovení hustoty: Absolutní versus Relativní Celkové sčítání Odhad Vzorkovaní populace Smýkací metody Značkování populace Lineární metody Lincol — Petersnův index: ai t H= ---------- kde: H = hustota populace a2 ai = počet odchycených a označených v 1. odchytu t = počet chycených jedinců při 2. odchytu a2 = počet znovu odchycených označkovaných jedinců EKOLOGIE POPULACÍ DISPERZE POPULACE Disperze = vyjadřuje rozmístění jedinců v prostoru, tj. na demotopu Je to tzv. vnitropopulační rozptyl. 1) Nahodilá disperze (nepravidelná) = vzácně se vyskytující 2) Rovnoměrná disperze (pravidelná) = tam, kde je silná vnitrodruhová kompetice 3) Nahloučená disperze (agregovaná) = nejčastější Nahodilá Rovnoměrná Nahloučená ■ • •• Alliho princip = při agregaci se může zvyšovat vnitrodruhová kompetice, ale tento jev je kompenzován příznivým vlivem skupiny na jedince. Izolace jedinců = důsledek vnitrodruhové kompetice (např. teritoria) Disperze a isolace = působení sezónních změn, mění se např. vlivem vývoje a růstu populace. ••• ••• ••• •••• ••• Prečo by mali byť všetky druhy schopné sa rozmiestňovať? - selektívne tlaky aj vo veľmi stálych prostrediach -» disperzia -modely - Hamilton & May (1977) - aká časť potomkov rodičov bude predurčená k rozptylu záleží na charakteru miest určených k osídleniu a na úspešnom osídlení disperznými a miestnymi jedincami - disperzný genotyp smeruje k vytláčaniu nedisperzného genetypu - rozptyl je evolučné stabilná stratégia ESS - demografický význam disperzie Premenlivosť disperzie vnútri populácie a medzi populáciami - rozdiely môžu byť dané geneticky (rozdielne genotypy šíriacich a nešíriacich sa jedincov v prírode) - rozdiely dané pohlavím (ptáci - samičky, savci - samci) - sociálne rozdiely v populáciách drobných savcov - 1. sociálna podriadenosť - 2. geneticky daný polymorfizmus - 3. rozptyl jedincov pred nasýtením a pri nasýtení populačnej hustoty - 4. sociálna súdržnosť Sily podporujúce zhlukovanie (agregáciu) - zhodný výber stanovišťa - príťažlivosť jedincov - sobecké stádo - presýtenie predátora v čase - distribúcia ako kompromis medzi faktormi pre a proti zhlukovaniu Náklady vynaložené na rozptyl - evolučný konflikt —> kompromis - medzi hmotnosťou disperznej jednotky a jej schopnosťou rozptylu (disperzibilitou) - medzi hmotnosťou zásob, ktorými vybaví rodič jednotlivého potomka a počtom potomkov - medzi rozdelením zdrojov medzi niekoľko málo ťažkých potomkov alebo medzi väčší počet potomkov s nižšou hmotnosťou EKOLOGIE POPULACÍ MIGRALITA Migralita (stěhování) = zahrnuje všechny pohyby nebo stěhování z jednoho místa na druhé uvnitř ekotopu i mimo něj. Tři základní typy: • migrace • emigrace • imigrace Další pojmy: • permigrace • komigrace • introdukce • invaze Migrace = periodicky se opakující pohyb živočišných populací různého rozsahu a směru s pozdějším návratem do původního stanoviště. Míra migrace = podíl migrantů v populaci (%) Příklady: zajíc sněžný = 1% norník rudý = méně než 5% vrabec domácí = 9% sýkora koňadra = 36% praví migranti = celá populace = sezónně Adaptace migrantů Navigace migrantů Cyklus migrace: • diurnální (plankton, edafon) • jednoleté (většina migrantů) • víceleté (úhoři Podmiňující faktory: • potrava (změny potravní nabídky) • rozmnožování (hnízdní bazary, tahy) • klima (sezónní změny prostředí) Ekologické bariéry migrace ! A. MIGRACE S ČETNÝMI NÁVRATY - „několikanásobný zpáteční lístek" biotop 1 epiiímnion potravní stanoviště denní migrace planktonní živočichové a rostliny netopýři, slimáci mnoho ptáků biotop 2 hypolimnion shromaždiště voda horské oblasti palearktida tundra antarktická moře rocm migrace žáby, mloci, čolci jelenec, los pěvci sob kosticovci sous nížina savana boreální les tropická more B. MIGRACE S JEDINÝM NÁVRATEM - „jednoduchý zpáteční lístek" evropské rybníky a řeky evropské řeky biotop larev úhoř (tření probíhá v mořském prostředí) atlantický losos (tření ve stadkovodním prostředí) motýli, můry, chrostíci, pošvatky, vážky atd. sargasové moře atlantický oceán biotop dospělců C. JEDNOSMĚRNÁ MIGRACE - jednosměrný lístek" severní Evropa několik druhů motýlů (viz text) jižní Evropa EKOLOGIE POPULACÍ NATALITA = je dána rozením (vznikem) nových jedinců v populaci. Realizovaná natalita je dána skutečným počtem vzniklých potomků na jednu samici za jednotku času. Je ovlivněna podmínkami jedince a často je závislá na hustotě populace. Fyziologická natalita = maximální = biotický potenciál druhu Věkově specifická natalita = počet potomků narozených za jednotku času samicím určité věkové třídy. MORTALITA = počet uhynulých jedinců v populaci za jednotku času. Míra mortality je dána podílem počtu uhynulých jedinců za jednotku času a průměrné početnosti populace za tuto časovou jednotku. Míra mortality může být stanovena pro celou populaci nebo pro jednotlivé věkové třídy. Specifická mortalita = např. věkové třídy Fyziologická mortalita = minimální, hynou přirozenou smrtí Realizovaná mortalita = skutečná v přírodě Příklad: Populace má na začátku N = 1000 jedinců a na konci sledovaného časového úseku N = 600. Průměrná velikost populace tedy je N = 800 jedinců. Míra mortality je dána 400/800, což je 0,5. Pravděpodobnost uhynutí jedince je dána jako počet hynoucích na počátku, což je 400/1000 = 0.4. EKOLOGIE POPULACÍ Přežívání organismů je zajímavější než jejich hynutí. Přežívání je konverzí mortality, často se vyjadřuje jako očekávaná délka života. Krivky prežívam: Typ I = nízká mortalita mladých jedinců, avšak vysoká u starších (např. velcí savci) Typ II = rovnoměrná mortalita během celého života (většina ptáků) Typ III = velmi vysoká mortalita mláďat, ale nízká ve stáří (např. ryby) Typ I Věk Životné cykly a kvantifikácia života a umierania Semelparné (monokarpické) druhy -jedno reprodukčné obdobie, na konci ktorého hyne Iteroparné (polykarpické) - majú niekoľko období reprodukcie a jedinec toto obdobie často prežije Tabuľky prežívania a plodnosti - pre jednoročné druhy - dynamická tabuľka prežívania pre kohorty - statické tabuľky prežívania - kohorta - skupina individuí narodená v ronakej časovej perióde —> kohortová analýza - hodnoty kx- "killing power" - základná reprodukčná rýchlosť K - faktor analýza - série tabuliek prežívania pre kohorty narodené po sebe v nasledujúcich rokoch - ? v ktorom štádiu mala mortalita najväčší vplyv na populačnú veľkosť - zisťujeme kľúčový faktor (key factor), ktorý má najväčší príspevok ku ktota] ?: Ä E x- ■u ň. S ST ■7. C' H-. S. í, CA q« 3 3 s p. ŕ >-tn o H* ■l a- s s1 < a H - H I £ ä Hli a o. K? c en ^ 3 S 1/ s - ~Y" 3 t» í I I Tabulka 4.1. Kohortní tabulka přežívání pro saranči, Chorthtppus brunneus. Sloupce vysvětleny v textu. (Richards & Waloff, 1954) Poměrná část Poměrná část Počet Počet vajíček přežívajících jedinců vajíček vztažených jedinců z původní vztažených na jedince z původní kohorty, Počet vajíček na přežívajícího z původního Počet jedinců kohorty kteří odumírají vyprodukovaných jedince počtu na počátku do počátku v průběhu Rychlost v průběhu v každém v každém Stadium každého stadia každého stadia každěho stadia úmrtnosti tog™«« - l°giii««*i každého stadia stadiu stadiu w a, 1, <*. <ř« 1°g10fl* login'« = *« F, m, '«w» vajíčka (0) 44 000 1,000 0,920 0,92 4,64 0,00 1,09 - — _ instar I (1) 3513 0,080 0,022 0,28 3,55 -1,09 0,15 - - - instar 11(2) 2529 0,058 0,014 0,24 3,40 -1,24 0,12 - - - instar III (3) 1922 0,044 0,011 0,25 3,28 -1,36 0,12 - - - instar IV (4) 1461 0,033 0,003 0,11 3,16 -1,48 0,05 - - - dospělci (5) 1300 0,030 - - 3,11 -1,53 - 22617 17 0,51 R„ =Yl i •n =z' x =01 SI «o ř A - * * f 4- 4/K ) Tabulka 4.3. Kohortní tabulka jeleních laní z ostrova Rhum. Tyto laně byly roku 1957 jednoroční. (Lowe, 1969) poměrná část přežívajících stáři z puvo {v letech) X do zači 1 1,000 1 1,000 3 0,939 4 0,754 5 0,505 6 0,305 7 0,186 S 0,132 9 0,025 poměrná část uhynulých z původní kohorty během věkové třídy x 0 0,061 0,185 0,249 0,200 0,119 0,054 0,107 0,025 rychlost vymírání 0 0,061 0,197 0,330 0,396 0,390 0,290 0,810 1,0 Tabulka 4.4. Statická tabulka přežívání jeleních laní na ostrově Rhum. Tabulka se opírá o rekonstrukci věkového složení populace z roku 1957. (Lowe, 1969) počet pozorovaných Stáří jedinců vyhlazeno (v letech) ve věku x X «, l d, q* 1, d, q* 1 129 1,000 0,116 0,116 1,000 0,137 0,137 2 114 0,884 0,008 0,009 0,863 0,085 0,097 3 113 0,876 0,251 0,287 0,778 0,084 0,108 4 s: 0,625 0,020 0,032 0,694 0,084 0,121 5 75 0,605 0,148 0,245 0,610 0,084 0,137 6 59 0,457 -0,047 - 0,526 0,084 0,159 7 É5 0,504 0,078 0,155 0,442 0,085 0,190 S 55 0,426 0,232 0,545 0,357 0,176 0,502 9 25 0,194 0,124 0,639 0,181 0,122 0,672 10 9 0,070 0,008 0,114 0,059 0,008 0,141 11 S 0,062 0,008 0,129 0,051 0,009 0,165 12 7 0,054 0,038 0,704 0,042 0,008 0,198 13 2 0,016 0,008 0,500 0,034 0,009 0,247 14 1 0,080 -0,023 - 0,025 0,008 0,329 15 4 0,031 0,015 0,484 0,017 0,008 0,492 16 2 0,016 - - 0,009 0,009 1,000 Tabulka 4.5. Průměrná velikost snůšky a věk sýkory koňadry ve Wytham Wood poblíž Oxfordu (Perrins, 1965) věk 1961 průměrná 1962 průměrná 1963 průměrná počet velikost počet velikost počet velikost ptáků snůšky ptáků snůšky ptáků snůšky mláďata v prvním roce 128 7,7 54 8,5 54 9,4 2 18 8,5 43 9,0 33 10,0 3 14 8,3 12 8,8 29 9,7 4 5 8,2 9 9,7 5 1 8,0 2 9,5 6 1 9,0 1000 500 400 c 300 .z: 200 c "j G i-c 100 c TJ .E. _u 5C !2 43 n 30 c -ľ 20 o .0 nŕ ,> 10 IN O >i- D. . 5 O >ü 4 O Q. 3 2 - ■ laně na ostrově Rhum v roce 1957 (statická tabulka) -jednoroční laně na ostrově Rhum v roce 1957 (kohorta) lit.....1 l l l l l i 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 stáří (roky) Obrázek 4.10. Dvě křivky přežívání pro jelení laně na ostrově Rhum. Jak bylo vysvětleno v textu, jedna je odvozena z kohortních tabulek přežívání jednoročních laní roku 1957, a týká se proto období po roce 1957; druhá vychází ze statické tabulky přežívání celé populace r. 1957, a je proto vhodná pro období do roku 1957. (Lowe, 1969) /r total loss rate "total Alevins 1 st spring alexins 2nd winter and post-migration 2nd summer 1st winter 1st summer i—i—j.___i___i___i___i___i___i___i___i___i___i___i___i___i___j 67 69 71 73 75 77 79 81 83 Year Fig. 2. k-vaiues for the brown trout life cycle. EKOLOGIE KOPULACI Minulost IV 11 past Současnost ■pres narozeni úmrtí Počet jedinců v populaci je ovlivněn těmito vlivy: Npres = Npast + B - D + I - E Počet jedinců jistého organismu, který v současné době obývá určité místo (Npres), je roven součtu organismů, které toto místo obývaly dříve (Npast), organismů nově narozených v období od daného bodu v minulosti po současnost (B) a organismů-imigrantů (I); od tohoto součtu je odečteno množství jedinců zemřelých (D) a organismů-emigrantů (E). Podobně pro počet jedinců v budoucnosti tedy platí: Nfllt = NnrPS + B - D + I - E 'pres ™past ► N 1 ^ pres ► Nfirt EKOLOGIE KOPULACI Růst populace: N« =Nt+B-D + I-E B = růst populace rozmnožováním ./tsu^-?^ I = růst populace imigrací D = pokles populace hynutím E = pokles populace emigrací Nt = početnost populaee v čase t Nt+i= početnost populace v čase t+1 V uzavřených populacích je růst závislý pouze na B a D. /^^ /?wtlf & f;'-' Růst populace může být ovlivňován její hustotou. Za určitých okolností má každý druh okamžitou míru růstu populace = r Hodnota r však bude různá za různých podmínek prostředí, podle toho jak na těchto podmínkách závisí B a D. Teoretická hodnota r je dosažena za ideálních podmínek, kdy zdroje populace nejsou ničím limitované. Populace může mít positivní, negativní nebo nulovou hodnotu r , podle toho zda její počet roste, klesá nebo je stálý. log (průměrného počtu potomků na jednoho jedince) lnR0 r =----------------------------------------------------------------------- =------- generační čas T Parametr r je obvykle používán u uzavřených populací, tj. tam kde není vliv I a E. Představuje zde rozdíl mezi BaD. r = B - D EKOLOGIE POPULACI Růst nezávislý na hustotě populace: Většina populací se rozmnožuje kontinuálně, tj. generace se překrývají. Tuto situaci nejlépe popisuje tzv. model kontinuálního růstu populace: Míra změny populace v čase (t) Okamžitá míra růstu populace (r) Velikost populace (N) dN početnost (N) = rN áí EKOLOGIE POPULACI Růst závislý na hustotě: Populace mají často limitované zdroje = růst závisí na jejich hustotě Počáteční exponenciální fáze růstu se zvolnuje = kapacita prostředí (K) Míra změny populace v čase (/) Okamžitá míra růstu populace (r) Velikost populace (N) Faktor závislý na hustotě dN át N rS (1.......) K N / r. .i. i. f i f í..; f ■■ ■ /-'■'■ ' ,//■■-ry.'.'- í-'-i * / čas (ť) _________________EKOLOGIE POPULACÍ________________ Závislosti na hustotě: Při vysokých hustotách = limitace zdroje = negativní růst populace Při nízkých hustotách = zdroj v dostatku = růst populace není maximální! Maximální růst populace je při optimální (střední) hustotě = Alleeho efekt Rovnovážná hustota populace: když per capita D =per capita B "■■ , ■■ Přikladl Na hustotě závislá rovnováha B a D (viz. obr.) Princip kompenzace hustoty = počet přeživších bude stejný nehledě na hustotu populace, tj. díky procesům závislým na hustotě zde nastane kompenzace počtu jedinců = 3 typy kompenzace: Počet přeživších v čase t+1 / undercompensation ^^^ exact compensation over compensation Velikost populace v čase t EKOLOGIE POPULACÍ DYNAMIKA POPULACE Dynamika populace = kolísání početnosti je vrozená vlastnost populace a je druhově charakteristické. Dva základní typy: • Oscilace = kolísání v průběhu jednoho roku • Fluktuace = kolísání v průběhu více let Oscilace = kmitání hustoty populace vyvolané náhlým růstem početnosti a jejím pozdějším poklesem během jedné generace, (tzv. intraanuární dynamika populace). Vznikají tak oscilační víny: • univoltinní druhy • bivoltinní druhy Fluktuace = změny v hustotě populace v průběhu víceletého cyklu Pravidelné versus Nepravidelné Typy fluktuace: • latentní • temporární (Bekyně mniška)) • permanentní (Obaleč dubový) Gradace = katastrofické přemnožení (přesáhne kapacitu prostředí K) Fáze gradační křivky: • latence • progradace • kulminace « retrogradace • latence EKOLOGIE POPULACI Dynamika populace: Většina skutečných populací mění v čase svoji početnost. Různé příčiny fluktuací početností populací: ' 1) Časový posun změny hustoty a jejího vlivu na velikost populace, čili opožděná závislost na hustotě. Populace přesáhne kapacitu prostředí a postupně se pak zmenšuje. Později opět počet roste. Často cykličnost typu dravec - kořist, (viz. obr.) <-- / 2) Závislost typu over compenzace, vede ke vzniku tlumených oscilací, ; stabilních cyklů nebo chaotických fluktuací vzniklých náhodně, %^/t^t (viz.obr.) v 3) Environmentálni stochasticita. Jsou to nedeterministické, nepredikovatelné variace v podmínkách prostředí, které mají za následekzměny rovnováhách hustoty populací. (viz. obr.) Chaos = vzniká v deterministickém prostředí v důsledku interakcí mnoha vlivů a působení. Chaotický systém není totéž co systém náhodný. Výskyt chaosu v přirozených populacích je dosud nejasný. Nutnost studia dlouhých časových řad. EKOLOGIE POPULACI Příčiny dynamiky populací • Faktory nezávislé na hustotě populace: klimatické faktory Faktory závislé na hustotě: fungují jako zpětná vazba Typy strategie živočichů r-specialisti versus K-specialisti relativně drobných rozměrů rychlý růst populace vysoký biotický potenciál časné rozmnožování relativní krátkověkost rozmnožují se jen jednou malá kompetice schopnost rychlého šíření velká dynamika populace malé schopnosti homeostázy v nevyvážených ekosystémech relativně větších rozměrů pomalý růst populace malý biotický potenciál pozdní rozmnožování relativní dlouhověkost opakované rozmnožování silná kompetice slabší schopnost šíření menší dynamika populace velké homeostáza vyvážené ekosystémy (hlodavci, mšice, perloočky) (velcí kopytníci tropů) Příčiny cyklických výkyvů populační hustoty: • Teorie meteorologické: pravidelnost klimatických (kosmických) cyklu • Teorie interakcí uvnitř populace: fyziologické i genetické změny u jedinců • Teorie náhodného kolísání: žádný činitel nehraje rozhodující roli • Teorie interakcí mezi trofíckými úrovněmi: hypotéza obnovování živin EKOLOGIE POPULACI Věková struktura populace = udává relativní počet jedinců v jednotlivých věkových třídách. Věkové třídy jsou specifické kategorie jako např. roky, měsíce, vajíčka, larvy, kukly, larvální instary. Věkové pyramidy = při stabilní distribuci věkových tříd je jejich tvar stabilní. Rostoucí populace Stabilní populace Klesající populace EKOLOGIE POPULACÍ STRUKTURA POPULACE • Věková struktura Vyjadřuje poměrné zastoupení jednotlivých věkových tříd populace - nejčastěji: předreprodukční reprodukční postreprodukční Věková struktura má vliv na natalitu a mortalitu populace. Příklady: vodní hmyz = dlouhá předreprodukční (l-2roky) krátká reprodukční chybí postreprodukční octomilky = reprodukční nejdelší potkan = reprodukční nejkratší postreprodukční nejdelší Odhady a prognózovaní růstu populace (viz. obr. věkové pyramidy) • Váhová struktura Tam, kde nelze rozpoznat věk jedinců (např. u hlodavců) • Pohlavní struktura Poměr pohlaví = sex ratio: primární poměr pohlaví sekundární poměr pohlaví terciální poměr pohlaví • Sociální struktura Studuje etologie 77. Vekové struktury populace: a populace v rozvoji, b stálá populace, c vymírající populace j věkové třídy znázorněny různým šrafovaním (podle ODUMA) EKOLOGIE POPULACI TYPY FLUKTUACI Latentní fluktuace Temporární fluktuace Permanentní fluktuace : EKOLOGIE POPULACÍ DYNAMIKA POPULACE Křivka gradace latence progradace retrogradace latente