PŘÍRODNÍ VÝBĚR (SELEKCE) Reprodukční zdatnost (fitness), w = celoživotní průměrný příspěvek jedinců s daným genotypem do populace v průběhu jedné nebo více generací • průměrný počet potomků jedince s daným genotypem, kteří se dožili reprodukčního věku ... = absolutní fitness • relativní fitness = zdatnost ve vztahu k fitness ostatních genotypů v populaci • míra genetické změny v populaci závislá na relativní, nikoli absolutní fitness • darwinovská fitness, W ... diskrétní generace • malthusovská fitness, m... kontinuální generace: m = In w, při m^\ m = w -1 • selekčně neutrální znak -^ w = 1, m = 0 Selekce Změna alelových četností a selekční koeficient, s W = \ - S při/* = 0 je/1/7 = 0 ^> evoluce se zastaví p,q = četnosti alel Ap = změna p nepřímo úměrné průměrné fitness populace =^> s klesající četností nevýhodné alely (tj. rostoucí četností výhodné alely) í.oi-se evoluce zpomaluje pokud s kladné, změna záporná změna největší při/?=ť/=0,5 s = 1.00 s = 0.40 s = 0.20 y = 0.10 s = 0.05 40 60 Generace absolutní hodnota 100 Selekce Selekce a dominance stupeň dominance, h: úplná dominance (A=0): wn=l9 w12=l, w22=1-s semidominance = aditivita (A=l/2): wn=l, w12=l-s/29 w22=l-s recesivita (h=l): wn=l9 w12=l-s9 w22=l-s Semidominantní vliv počáteční četnosti alely: Semidominantní Dominantní Semidominantní 0 20 40 60 80 100 Počet generací 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 Počet generací 20 40 60 80 100 Počet generací Komponenty fitness: Fitness Celkový počet narozených mláďat (myš) ^^ Kvalita vyvedeného potomstva ™ zygotická selekce: I ) gametická selekce: Selekce Životaschopnost ------------► Rezistence vůči chorobám Unik před predatory Reprodukční úspěšnost Frekvence ovulací Velikost vrhu E ^ v, , , , , Prežívaní embryi Frekvence vrhů Počet vrhů „ , , , „ ^ Velikost mléčných Produkce mléka w ^, zlaz Mateřské chování životaschopnost rozmnožovací úspěšnost fekundita životaschopnost gamet fertilizační úspěšnost zvýhodnění při segregaci Studium přírodního vyberu: 1. korelace alelových četností mezi populacemi AdhFuD. melanogaster - mm %Ž$% o- *kJĚL • • é ^i^ -<33 (V 13 Studium přírodního vyberu: 2. odchylky od očekávaných genotypových četností —» HW 3. změny znaku v čase: průmyslový melanismus B. betularia v Británii ;^^»u Edinburgh Q „íypica \J „carbonaria" Liverpool N í Birmingham London 100 km 4. experimentální důkazy —» H.B.D. Kettlewell Studium přírodního výběru: 5. vznik rezistence Selekce DDT (Aedes) 100 duben 1964 březen 1968 |^— období působení DDT -^1 100 r 1970 warfarin (potkan) 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 Aplikace warfarinu Selekce Základní typy působení přírodního výběru v v • r r • usměrňující Usměrňující stabilizující • disruptivní Stabilizující Disruptivní 0.5k fl. A4 ^4fl aa X konzistentní změna prostředí posun průměru stejný rozptyl purifikující selekce 0.5- O AA Aa aa s x stabilní prostředí průměr stejný menší rozptyl AA Aa aa X heterogenní prostředí (v prostoru, v čase) potlačení průměru větší rozptyl Selekce Základní typy působení přírodního výběru stabilizující selekce - porodní hmotnost u člověka 20 - jg 15 - ft o ft k 10 H = ft S s —I N 100 70 50 30 20 123456789 10 11 Porodní hmotnost (libry) 0s- 5« 10 2 u 7 O 5 Ä 3 2 Vztah selekce a mutace opakovaný vznik škodlivé alely x její eliminace selekcí dominance: q = l^i rovnováha s recesivita: q = Selekce Mulleruv-Haldaneuv princip: bez ohledu na dominanci/recesivitu škodlivé mutace je její vliv na snížení fitness populace nezávislý na tom, do jaké míry je škodlivá Selekce Vztah selekce a migrace opakovaný „vtok" škodlivé alely migrací x její eliminace selekcí wí2 intermediární a rovnováha: í.o r západ 1. m>s =^> fixace alely 2. m eliminace alely 3. m=s =^> polymorfismus 2. a 3. —> divergence mezi démy wí2 vyssi východ západ východ Polymorfismus udržovaný selekci 1. selektivní výhoda heterozygotu (superdominance, heteroze) Př.: srpkovitá anémie - alela S x malárie {Plasmodium) -> rezistence Q ^ ^ j\ ^h oblast výskytu ^S r^ J srpkovité anémie Kjß i----1 oblast výskytu malárie genotyp AA AS SS AC SC CC přežívání 0,9 1,0 0,2 0,9 0,7 1,3 zdravotní stav rezistentní silně anemický anemic ký rezistentní Polymorfismus udržovaný selekcí 2. selekce v proměnlivém prostředí Selekce v case v prostoru proměnlivost: v hrubém měřítku (jedenkrát za život) v jemném měřítku (vícekrát za život) selekce: tvrdá měkká a Tvrdá selekce enofond i dém 2 dém 3 AA Aa aa AA Aa aa AA Aa aa Zygoty Po selekci Q U. nnllnn D nHn_q D _ Genofond b Mékká selekce enofond i dém 2 dém 3 A4 -4ö aa AA Aa aa AA Aa aa Zygoty Po selekci prostředí proměnlivé v hrubém měřítku a měkká selekce budou v populaci udržovat polymorfismus s vyšší pravděpodobností než proměnlivost v jemném měřítku a tvrdá selekce Polymorfismus udržovaný selekcí Selekce 3. antagonostická selekce různá pohlaví různá vývojová stádia gametická x zygotická fáze 4. frekvenčně závislá selekce: negativní (a) 1.0 0.8 r fe 0.4 0.2 «iL ™ . ^CH> i ■ i i * 0 0.2 0.4 0.6 P 0.8 pozitivní Heliconius erato (a) H. erato Convento Alternativní rovnováhy: • pozitivní FZS • selekce proti heterozygotum (b) H. melpomene iff H, melpomene 0 km 20