PŘÍRODNÍ VÝBĚR (SELEKCE) • Všechny organismy produkují více potomstva, něž kolik může přežít a rozmnožit se • Mezi jedinci (genotypy) existují geneticky podmíněné rozdíly v přežívání a reprodukci • V každé generaci dochází k diferencovanému přispění jednotlivých genotypů do generace následující, kdy nejschopnější genotypy přispívají do genofondu více než genotypy méně schopné PŘÍRODNÍ VÝBĚR (SELEKCE) Reprodukční zdatnost |( n ^Jiess), w = celoživotní průměrný příspěvek jedinců s daným genotypem do populace v průběhu jedné nebo více generací • průměrný počet potomků jedince s daným genotypem, kteří se dožili reprodukčního věku ... = absolutní fitness • relativní fitness = zdatnost ve vztahu k fitness ostatních genotypů v populaci • míra genetické změny v populaci závislá na relativní, nikoli absolutní fitness • darwinovská fitness, w ... diskrétní generace • malthusovská fitness, m... kontinuální generace: m = In w, při m —> 1 m = w - 1 • selekčně neutrální znak —» w = 1, m = 0 Selekce Zmöna ale jých frekvencí a se ční koeficient, s li; = - 5 při/? = 0jeZl/; = 0=> evoluce se zastaví p, q = četnosti alel 4p = změna/; nepřímo úměrné průměrné fitness populace => s klesající četností nevýhodné alely (tj. rostoucí četností výhodné alely) i.or se evoluce zpomaluje pokud s kladné, změna záporná • \á Á\á r zmena největší při/?=u A± 0.5k X AA Aa aa • konzistentní změna prostředí • posun průměru • stejný rozptyl • purifíkující selekce 0.5t I JZL AA Aa aa B x stabilní prostředí průměr stejný menší rozptyl disruptivní Disruptivní lid 0.5h AA Aa aa heterogenní prostředí (v prostoru, v čase) potlačení průměru větší rozptyl Selekce Zákla L í typy působení přírodního výboru stabilizující selekce - porodní hmotnost u člověka 20 - n U 100 vO k 70 w \ i i \- 50 J 15 - r 30 c? "3 ft o \« \- 20 e s« ft i-* > 10 -i U ío 3 upeni X t; — 7 ° r s r 5 ° s — V •IX*' r 3 m c íV« Jn 53 _h • '—i r 2 ^J-r-i-r-Tl | | |________________ 1 1 l-H___ 123456789 10 11 Porodní hmotnost (libry) Selekce Vztah selekce a mutace opakovaný vznik škodlivé alely x její eliminace selekcí dominance: q _ (i rovnováha recesivita: q - v Mulleruv-Haldaneuv princip: bez ohledu na dominanci/recesivitu škodlivé mutace je její vliv na snížení fitness populace nezávislý na tom, do jaké míry je škodlivá Selekce Vztah selekce a migrace opakovaný „vtok" škodlivé alely migrací x její eliminace selekcí wn intermediární a 1> = rovnováha: 1. m>s => fixace alely 2. m eliminace alely 3. m=s => polymorfismus 2. a 3. —» divergence mezi démy wn vyssi západ východ západ vvehod Polymorfismus udržovaný selekci 1. s^Jaktivní výhoda j ^terozygotů (superdominance, heteróze) Př.: srpkovitá anémie - alela S x malárie {Plasmodium) —» rezistence fc* ^ Ô f f Qr-^ \v\^ ^r>\ ■s _ jů MH oblast výskytu srpkovité anémie i----1 oblast výskytu malárie genotyp přežívání zdravotní stav AA AS 0,9 1,0 rezistentní SS 0,2 silně anemický AC SC 0,9 0,7 anemický CC 1,3 rezistentní Polj/ijj ^jíj ^jjjus udržovaný sel<- *í 2. selekce v proměnlivém prostředí Selekce • v case v prostoru proměnlivost: v hrubém měřítku (jedenkrát za život) v jemném měřítku (vícekrát za život) a Tvrdá selekce /-" -\ b Měkká selekce selekce: tvrdá měkká 1 dém 2 dém 3 AA Aa aa A4 Aa aa AA Aa aa Zygoty a na na n Po selekci n M n m n n _n enofond 1 dém 2 dém 3 A4 Aa aa A4 Aa aa A4 .4ö a« Zygoty Po selekci Q ĽQ ľq Ľ nofoiid prostředí proměnlivé v hrubém měřítku a měkká selekce budou v populaci udržovat polymorfismus s vyšší pravděpodobností než proměnlivost v jemném měřítku a tvrdá selekce Polymorfismus udržovaný selecí Selekce 3. antagonostlcká selekce různá pohlaví různá vývojová stádia gametická x zygotická fáze 4* frekvenčné závislá selekce: negativní (a) l.Oi *ÍL ™ | 0.8 \W 1 0.6 = S 0.4 0.2 \ 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 P pozitivní Heliconius erato Ml Alternativní rovnováhy: • pozitivní FZS • selekce proti heterozygotům (b) H. melpomene # H. melpomene Co nv ento Selekce jMega I j vnl frekvenčné závislá selekce Perissodus microlepis (Cichlidae, Tanganyika) n levák" „pravák"