NÁHODNÉ PROCESY V POPULACÍCH Náhodný výběr gamet z genofondu: výběr 2N gamet výběr 2N gamet Drift • v každé generaci nový výběr => pro každý dém nové binomické rozdělení + původní hodnota p Závěr 1: DIVERGENCE původně podobných populací Počet populací (arbitrárni merítko) ft> Počet popuL ací (arbitrárni merítko) o ^ hJ W ** Ol o> f " * n / K) ^/ ^_ r* II II SN K \ < L 3 PI n uií (D íly n Z M|^ M 1 ■oo------B" g ^ tí» ä N umber ot popu lattana {predicted} ^ * Počet populací Drift Drift a velikost populace (a)ZN*U (b)ZN=I0O Závěr 2: Konečným výsledkem driftu je buď FIXACE, nebo EXTINKCE alely Závěr 3: Drift způsobuje ZTRÁTU PROMĚNLIVOSTI v populaci. Drift a velikost populace Drift 10r (a)2N=18 4> ^C3 S U a °© u Ph 10 h 5 h 0 r=1.0,JV0 = 10 r = 1.0,^o = 2 r = 0.1,iV0 = 10 r = 0.1,iV0 = 2 102 104 Cas v generacích 10ť 108 Drift VZTAH DRIŕ /U A SELE ÍE Adaptivní krajina »VM a Usměrňující selekce ivÍL=l, 7^=0.8,7^=0.2 C Usměrňující selekce í*%=0.2, íj^O.8, ľi?22=l 1.01 b Superdominance u^i*0*6, w12=lf 7^22=0.2 1.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 P d Znevýhodnění heterozygotú wn=l, ľ*712=0.4, ľí?22=0.8 0.2 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 P TEÓRIE F VSUNUJÍCÍ SE ROVNOVÁHY Shifting Balance Theory (SBT) Sew3jJJ right teorie přesunující se rovnováhy Shifting Balance Theory (SBT) Pojem adaptivní krajiny má 2 vzájemně nekompatibilní významy: 1. Pole kombinací alel: hodnota fitness přiřazena genotypu • N genotypů —> N + 1 dimenzí • diskontinuální povrch, populace = shluk bodů 2. Pole průměrných frekvencí alel • počet dimenzí = počet sad alelových frekvencí • kontinuální povrch Předpoklady: • prostředí se mění => populace v neustálém pohybu • mutace => nové rozměry, nové cesty vzhůru • malé populace (drift) => možnost sestupu do adaptivního údolí Drift 3 fáze Wrightovy SBT teorie: Fáze L: dočasné snížení fitness vlivem driftu v lokální populaci —> možnost přiblížení do oblasti atrakce vyššího vrcholu Fáze II.: intradémová selekce —» „tažení" dému směrem k novému vrcholu Fáze III.: interdémová selekce —» šíření příslušníků dému na vyšším vrcholu do ostatních démů Celý proces viděn jako vychylování rovnováhy mezi driftem, Intradómovou a Interdómovou selekcí Drift 2 pohledy na evoluci v r Jacích: Wright Fisher malé lokální populace velké panmiktické populace kombinace selekce, driftu a migrace mutace a selekce epistáze, pleiotropie, aditivní účinky genů, závislost účinků alel na kontextu účinky alel nezávislé na kontextu speciace jako vedlejší produkt disruptivní nebo lokálně divergentní lokálních adaptací v epistatických selekce systémech