Systém a evoluce obratlovců IV. Urochordata • charakteristické znaky • systém regresní vývoj: pohyblivá larva (aktivita) pasivní dospělec Urochordata • charakteristické znaky systém apomorfie pleziomorfie jednovrstevná pokožka plášť z tunicinu chorda jen v ocásku larev (uro-) nervová trubice jen u larev, jinak jen cerebrální ganglion otevřená cévrú soustava, srdce se střídavou pulzací, hemovanadin (jen rod Phallusiá) peribranchiální prostor, atrioporus endostyl - příjem potravy filtrací ■ „ukládací ledvina" hermafrodita s nepárovými gonádami složité rozmnožování, i metageneze s nepohlavním rozmnožováním jediný shluk Hox genů (i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca \ genu a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny nejrychlejší tempo molekulární evoluce ze všech strunatců 2500 rec. druhů, Cheungkongella ancestralis- časné kambrium (jižní Cma) (V evoluci obratlovců došlo postupně k opakované duplikaci shluků Hox genů) Urochordata • charakteristické znaky * systém____________ IACEA - SUAAKY 1900, přisedlí, vakovité tělo, i kolonie THALIACEA - SALF 'IDA + ĎOLIOLIĎA) 50, pelagičtí, soudeč kavffé tělo>*qetageneze, i kolonie APPENĎIOORIA (LARVACEA, COPELAS^) - VRSENKY óO^péTagičtí, neotenie (z larev salp?), jen solitérní, lne ve schránkách Urochordata • charakteristické znaky * systém______________ vršenky mooted cu\icte psed as a filtering device; only one pair of gill slits <4 cutiCtó w\h ramose many gill pores; adults swimming £ 5. chorda 3 . přichycovací papily 7. proděravělý hltan s peribranchiálním prostorem 8. endostyl (hypobranchiální rýha) 9. jícen 10. srdce 7 0 i "Ak - -■ ™ 01 N :-i-i r Thaliacea - salpy • morfologie • rozmnožování - metageneze OOZOIĎ vetsi nepohlavne strobilací BLASTOZOIĎI menší, řetízkovité kolonie pohlavně N . GONOZOIĎI nepohlavne >, Q strobilací PHOROZOIĎI 000°000° &ASTEROZOIĎI Strobilace primární: štolo prolifer (Salpida) - phorocyty - štolo dorsalis (Ďoliolida) Strobilace sekundární: na štolo dorsalis (Ďoliolida) Thaliacea - salpy • morfologie • rozmnožování - metageneze • ekologie • systém • ekologie pelagičtí, v planktónu teplých moří • systém Thaliacea Pyrosomida - ohnivky Skupina nejblíže příbuzná pravým sumkám, redukce oozoidu (embryonální cyathozoid), tvoří 4 primární blastozoidy (tetrazoid), z nich sekundární blastozoidi (gonozoidi), válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou, husté síto žaberních štěrbin, světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z folikulárních buněk vaječníku r\Q zárodek vyvíjející se v kloakální dutině; Pyrosoma atlanticum l Thaliacea - salpy morfologie rozmnožování - metageneze ekologie systém Thaliacea Salpida - pásosvalí (Ďesmomyaria) podkovovité svaly, 1 pár velkých žaberních štěrbin, 1 řada blastozoidů (gonozoidů) přímo r\a štolo prolifer, oplození v kloakálním prostoru gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky (placentace), chybí stadium volně pohyblivé larvy; Salpa maxima, S. fusiformis Salpa sp. Ďoliolida - kruhosvalí (Cyclomyaria) prstencovité svaly, více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů, phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od štolo dorsa-lis, oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy; Ďoliolum denticulatum Urochordata • charakteristické znaky * systém______________ Appendícularía (Larvacea, „Copelata") - vršenky • morfologie • rozmnožování • ekologie • systém Appendícularía morfologie 1. vyvrhovací otvor ve schránce 6. žaberní štěrbina 11. sítko (vrš) 2. schránka 7. srdce 12. ganglion 3. chorda 8. únikový otvor ve schránce 13. endostyl 4. nervová trubice 9. varle 14. lapací síť 5. řitní otvor 10. vaječník Copelata • morfologie • rozmnožování • ekologie • systém_____ • rozmnožovaní jen pohlavní, larva ~ dospelec, metamorfóza (pedomorfóza): H. Appendicularia Zboku: Zezadu: © 1. (O) 2. • ekologie planktonní, do 100 m, opouštění a tvorba schránky systém (sesterská linie sumek ze skupiny Aplousobranchiata) O. Appendiculariidea Appendiculariasicula f. Oikopleuridae -^ Kowalewskiidae Fritillariidae Frif Maria pelucida Oikopleura dioica Kowalewskia tenuis Systém a evoluce obratlovců V. Evoluční morfologie lebecnatých (obratlovců) charakteristika • smyslové orgány / o • vznik organu / • / • trávicí soustava pokryv těla (integument) • dýchací soustava kostra (skelet) svalstvo nervová soustava / / • cevni soustava urogenitals soustava apomorf ie lebečnatých (obratlovců včetně sliznatek) • aktivní pohyb, intenzívní metabolismus • podélná polarizace (hlava, trup, ocas), vnitřní metamerie (Hox - geny) • multiplikace shluků Hox genů (13 paralogních genů, s homeoboxy) -nejčastěji 2x duplikace - tetraploidizace - 2R hypotéza, 3x duplikace - 6-7 shluků (Teleostei) I-----------------_^^_,------ • nervová lišta £4. zárodečný list) - vytvoření hlavy • diferencovaný mozek, kraniální nervy • vnitřní kostra z chrupavek a kostí • lebka, končetiny s vnitřní kostrou (ichthyo-, chiropterygia) • myotomy ve tvaru W • na dorzálních kořenech míšních neryůvspinální ganglia • neurohumorals regulace, endokrinní žlázy, hypofýza, štítná žláza • uzavřená cé\/r\\ soustava s autonomně tepajícím vícedílným srdcem, v krvi erytrocyty s hemogjobinenj, • párové ledviny mezodermálního původu apomorf ie obratlovců (mihulí a čelistnatcu, bez sliznatek) • postupná redukce chordy, nahrazení páteří z obratiu (alespoň arcualia) • nejméně hřbetní ploutev • proudový orgán postranní čáry s neuromasty • alespoň dvě polokružné chodby vnitřního ucha • bez přídatných „srdcí"6nervová regulace srdeční činnosti, 3 typy pravých lymf ocytu • osmotický tlak tělních tekutin asi o třetinu nižší než mořská voda, hyperosmoregulace • adenohypofýza vzniká z ektodermu ústní dutiny (stomodea) • imunitní systém (postupný vznik apomorf nich znaků, synapomorf ie definované u recentních korunových skupin nemusely být přítomny u vymřelých kmenových skupin) vznik orgánů ektoblast neuroektoblast nervová lišta mezoblast entoblast D Sclerotome Myotome .. .j. Dermatome Three subdivisions of somite 3— 3i^— Nephnc ridge Genital ridge Two subdivisions ot intermediate mesoderm neurula obratlovců Splanchnic portion ol lateral plate mesoderm Somatic portion of lateral plate mesoderm Somatopleure Two subdivisions of lateral plate rr Splanchnopleure : ] Ectoderm j Notochord Q&. ] Neural tube □ Mesoderm □ Enc | Neural crest f o vznik orgánu ektoblast ■ pokožka neuroektoblast D nervová trubice epidermální smyslové plakody ganglia senzorických hlavových nervů, oční čočky, čichové a sluchové váčky, proudový orgán nervové lišta (ektomezenchym) buňky nervové listy (BNL) - 40 tkání a orgánů, mezi pokožkou a nervovou trubicí, migrace •prekurzory pojivových tkání (f ibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, odontoblasty, chromatoblasty); •indukce mnohovrstevneho epitelu - pokožka a deriváty pigmentace trupu a ocasu; •dorzální kořeny míšních nervů a jejich senzorické neurony, sympatická a parasympaticka ganglia, Schwannovy buňky, endokrinní žlázy, dřeň nadledvinek •senzorická ganglia hlavových nervů (V, VII, IX, X), měkká mozková plena •viscerální endoskelet lebky (žaberní oblouky), základy zubů; trabeculae cranii, přední Část lebky včetně exoskeletu; rybí Šupiny; hladká svalovina cév; rozdílný vývojový potenciál hlavové a trupové nervové lišty mezoblast (dermatom, myotom, D škára, svalovina, somatický sklerotom, nef rotom a gonotom) endoskelet,močopohlavní, cé\/r\\ s. entoblast D trávicí trubice a žlázy, žábra a plíce „Agnatha" = bezcelistni: vymřelé skupiny („Ostracodermľ = štítnatci) + Cyclostomata = kruhoústí (mihule a sliznatky) Gnathostomata = čelistnatci Primárně vodní: Placodermi = pancířnatci Chondrichthyes = paryby Osteognathostomata Actinopterygii = paprskoploutví (bichiři, chrupavčití, kostlíni, kaprouni, kostnatí) Sarcopterygii = svaloploutví latimérie, dvojdyšní, „Rhipidistia" - starobylé ryby Primárně suchozemští: Tetrapoda = čtvernožci Raní tetrapodi a Lissamphibia = obojživelníci Gymnophiona (Apoda) - červoři (beznozí) Caudata = ocasatí Anura = žáby Amniota = blanatí „Reptilia" = plazi („Sauriau=ještěři, Ophidia=hadi Awes - ptáci Mammalia = savci vznik orgánu pokryv těla (integument) , vícevrstevná pokožka (epidermis) z ektoblastu kože/ škára (corium, dermis) z mezoblastu (dermatom) a z buněk neurální lišty Nerve fiber and Stratum sensory ending germinativum Melanophore Stratum corneum \ Capillary Sebaceous gland Hair follicle Hair root Hair papilla Eccrine sweat gland u ■ m I Apocrine sweat gland Arrector pill muscle m a in D i VI c CT C Ol o c a Fat cell vznik orgánu pokryv těla (integument) Primárně vodní obratlovci ,A6NATHA": kostěné štítky („Ostracodermi") - druhotně nahá (mihule) nahá ' Acelulární kost (aspidin) - lamelami + vaskulární 6NATHOSTOMATA: kostěné desky (Placodermi) - kostěné šupiny Odontody = dentin + „sklovina" Supiny: a) plakoidní (dentin + enameloid) (Chondrichthyes) - zuby b) kosmoidní (lamelami kost = izopedin, vaskulární kost, dentin=kosmin/ enameloid=vitrodentin z mezoblastu; Sarcopterygii) BNL - osteoblasty (kost) a odontoblasty (zubovina) c) ganoidní (lamelami a vaskulární kost, redukce kosminu; email = ganoin z ektoblastu, Chondrostei, bichiři, kaprouni a kostlíni) vltrcn*#rvlin ■ kúärtliriová vrstva vaskulární kost lamelami kast vrstvy ga nein u vaskulární kost lamelami kost kosmoidní d) leptoidní (elasmoi a) cykloidní ganoidní lamelami acelulární kost, Teleostei) b) ktenoidní trend - ztenčování v kůži jen slizové buňky (mihule, ryby) 57 vznik orgánu pokryv těla (integument) Primárně suchozemští obratlovci dermatoskelet (krycí kosti) („krytolebci") - nahá (rec. Lissamphibia) _____________rohovatění pokožky___________________________ rohovinne deriváty (krunýře, štítky, šupiny) ochrana před ztrátou vody AMNIOTA: („Reptilia") tepelná izolace peří srst mnohobuněčné kožní žlázy (z ektoblastu): redukce ■ •« * 7 reauKce^ í#p|aZ|w/ AveS Lissamphibia (max.)-------►Amniota - ,,plazi<^^ diferenciace Mammalia vznik orgánu pokryv těla (integument) zbarvení těla (ekologická adaptace) chemické - pigmenty fyzikální (v chromatoforech a kožních derivátech) m^lnninv ' rozptyl světla v komůrkách ,. , ' naplnených vzduchem hpochromy porfyriny . interference při průchodu a odrazu světla vrstvami různých chromatof ory z BNL optických vlastností