Systém a evoluce obratlovců VII. Craniata Tradiční třídění obratlovců (Vertebrata) Kriterium*. ekologické Pisces (ploutvová) Tetrapoda (čtyrnožci) embryologické Anamnia (bezblanní) Amniota (blanatí) anatomické Agnatha Gnathostomata (bezcelistnatci) (čelistnatci) standardní systém 1: podkmen: nadtrída: třída: nadtrída: třída: Vertebrata - obratlovci (- Crox\\štítí) podle: Moy-Thomas <& Milles (1975) Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii - nasadcoploutví Amphibia - obojživelníci Amniota - blanatí (Reptilia, Awes, Mammalia) Myxinoidea - sliznatky Conodonta - konodonti t Arandaspida t Heterostraci -» L r>j_________; -I________i-; r* rTc^ajspiuomoi^pni J stitooloutvi CRANIATA ■t Thelodonti ■ Petromyzontida - štítoploutví t Anaspida - birkenie Ga leas p i da Osteostraci >- -€cphdu3pidomorphf hlavoštítí O i w =rN d -t- o 3 O 3 + x- £1 3^ -t- o o c^3 (A D -t-D ZS O o M íí. I < -t- ~3 D I o Ö" ~3 D ->- O < eiaiQ t Placodermi - pancírnatci ^i Chondrichthyes - paryby J ■t Acanthodii - trnoploutvi ■ Actinopterygii - paprskoploutvi r\M/in/>nÍA t»K/% rphi Sarcopterygii O w -t-O O H v tt> r o ? j o 3 CD 3 O -+ o (A H-O 3 o -+ o I o< W_ U\ H-3 D H-O 84 VERTEBRATA CYCLOSTOMATA t Myllokungmingia t Myxinoidea Petromyzontida Conodonta t Arandaspida t, Astraspida t Heterostraci t A naspi da t Galeaspida t Thelodonti t Osteostraci t 6NATHOSTOMATA řAgnatha" - vymřelé skupiny 1 5-30 cm Motochord Myomere _| t Conodonta - konodonti ""h— t Arandaspida t Conodonta kambrium - Anglie, J-Afrika 50 xl,5mm Kost, myotomy, velké oci - encefalizace Sacabambaspis ordovik - Bolívie t Arandaspida Anatolepís - kambrium Wyoming, ordovik Spi c ber ky Hlavová Část těla kryta dor zdi ní a ventrál ní deskou z kostěných Štítků řAgnatha" - vymřelé skupiny 2 t Arandaspida t Hctcrostraci t Heterostraci - štítoploutví Pteraspis devon - Anglie, párové nozdry, 1 pár žab. Štěrb. t Arandaspida t Heterostraci prsní přívěsky hypocerkní ploutev Hlavová část těla kryta dorzální a ventrální deskou z kostěných štítku řAgnatha" - vymřelé skupiny 3 t Heterostraci t Anaspida - birkenie j-----t Galeaspida bez hlavového Štítu t Anaspida - birkenie Pterolepis Pharyngolepis někdy sesterská skupina k mihulím nebo Čelistnatcům, párové přívěsky, hypocerkni ploutev, skupiny drobných Štítků, za hlavou párová linie 10 žaberních otvorů t ôaleaspida - devon Čína, Vietnam, perichondriální kost (někdy k Osteostraci) Agnatha" - vymřelé skupiny 4 bez hlavového Štítu t Thelodonti párové prsní přívěsky, drobné štítky na těle, hypocerkní ploutev, skupina žaberních otvorů, Někdy považováni za příbuzné k Anaspida a Cyclostomata Phlebolepis — t Galeaspida i— t Thelodonti t Osteostraci řAgnatha" - vymřelé skupiny 5 Ei t Thelodonti Osteostraci t Osteostraci - štítohlaví "— t Gnathostomata - silur-devon, sladkovodní, Široký hlavový Štít a destičky na trupu z dentinu pokrytého látkou podobnou sklovine, perichondrium osifikace, celuldrní kost - remodulace, preadaptace ke zvětšování těla, heterocerkní ploutev, benticky - zespodu ploší, očí nahoře, shora na hlavě 3 políčka ze Štítků chráničích kanálky (hlavové nervy, postranní Čára, elektrorecepce?), na dně hltanu destičky - pohyblivost, drcení potravy CePhalasPis Atclcaspis Mouth Floor of ptiaryrix G. tHemicyclaspis Hemicyclaspis Morf. (paleont.) Morf. (jen rec.) Gen (rec.) Morf. + Gen. — Myxinoidea ------Myxinoidea I-T^in°idea+.J I rMyxinoidea Craniata Vertebrata „Cyciostomata" versus Cyciostomata velké mezery ve fosilním záznamu (chybí kostní tkáň) 3 přežívající linie obratlovců (sliznatky, mihule, čelistnatci) se oddělily během pouhých 40 mil. let ► málo času na nahromadění diagnostických synapomorfií evolučně velmi staré linie - kambrium (před 500 mil. lety) ► hodně času na nahromadění autapomorf ií (přemazání fylogenetického signálu) málo sdílených odvozených znaků (na úrovni 3 kladů) Paleontologická data: „Cyciostomata" - parafyletický taxon Anatomická a molekulární data: Cyciostomata - monofyletický taxon Myxinoidea-sliznatky Petromyzontida-mihule Gnathostomata-čelistnatci jen chorda metamerní slizové žlázy 1 polokružná chodba (sek] nasohypofyzární chodba dorz. a ventrální kořeny se spojují v míšní nerv jen levý ductus Cuvieri osmokonformita • jen základy neurálních oblouků obratiu (arcualia) jen siizové buňky 2 polokružné chodby nasohypofyzární vak kořeny míšních nervů se nespojují, alternují ien oravv ductus Cuvieri osmoreaulace • o brätle siizové buňky (vodní), kožní žlázy (suchozemští) 3 polokružné chodby bez spojení s hypofýzou dorz. a ventrální kořeny se spojují v míšní nerv oba d u cti Cuvieri______ osmoregulace • jen chrupavka • 9(7) párů žaberních oblouků • jen neparový ploutevní lem (u vymřelých prsní ploutve) • nepárová nozdra (5-15) • žábry ve váčcích (7) • chrupavka+celulární kost • čelisti • párové končetiny • párové nozdry • žábry na přepážkách nebo na obloucích, plíce $ * S * nepárová gonáda bez vývodo $ v S • párové gonády • rohovíte odontoidy v savých ústech • složitý jazykový aparát 84 Co sliznatky dále nemají (vymizení znaků = apomorf ie?) • hřbetní ploutev • inervaci srdce (jen autonomie) • čočku, okohybné svaly a jejich nervy • slezinu • neuromasty • svaly v ocasní ploutvi • elektrorecepci • žaberní oblouky (jen prstence) • chuťové pohárky Cím dále se sliznatky odlišují ? • oběhový systém má přídatná venózní „srdce" (plesiomorfie) • perikardiale dutina a célom propojené (uzavřené u mihulí a čelistnatců) • část lebky z vláknité tkáně • jediný typ leukocytu (chybí lymf ocyty) • difúzni adenohypofýza • tentakule • velum Nejsou známy: struktura a charakter působení nervové lišty! • primárně mořské (chladná moře) -tělní tekutiny s vysokým obsahem solí; isotonické s mořskou vodou (OSMOKONFORMITA) • metamerní žlázy, sliz - ochrana • hvězdicovitá ústa s 3 páry hmatových tentakulí a odontoidy, redukované oči • nepárová nozdra, voda nasávána nasohypofyzární chodbou • periodický hermaf roditismus, vnější oplození, opakovaná reprodukce • hltan s trávicí i dýchací funkcí • jen levá Cuvierova chodba • 43 druhů 6 rodů, Myxine, Bdellostoma Myxinoidea - sliznatky Dýchací aparát %ts žaberní váčky uvnitř koše z chrupavcitých žaberních prstenců, ústí samostatně r\a povrch, nebo do společného kanálku Myxinoidea - sliznatky Bdellostoma (80 cm) Príjem potravy Potrava: mrtvé nebo poraněné ryby, červi, měkkýši, členovci odontoidy jen r\a dvojlalocnem jazyku - funguje jako čelisti, prolezou skřelemi ryb, nebo se provrtávají přes tělní stěnu a vyžírají vnitřnosti Myxinoidea - sliznatky Myxine (50 cm) Rozmnožovaní Gonáda - dlouhý pás podél střeva, vpředu: mesovarium, vzadu mesorchium Petromyzontida (Petromyzontes, Petromyzones, Hyperartia) - J j-Myxinoidca l[LpetromyZo„tidc ig* £» -»' *»A Piston Branchial Pericardia! cartilage openings cartilage A. Petromyzon, lateral view of cranial skeleton druhotně bez exoskeletu a pórovitých prívesku (karbon Mayo my zo ri), jen chrupavcitý endoskelet, arcualia, pnsavný kruhový ústní terč s odontoidy, pololebka, 9(7) párů žaberních oblouků a 7 párů žaberních otvůrků za hlavou, nepárový Čichový ústroj, dorzální a ventrální kořeny se nespojují v míšní nervy - alternují, 1. duplikace Hox genů; 41 druhů (z toho 9 potamotokních a 32 sladkovodních). I Qdian Pinoal ôye nostril / Eyo Antorior (1st) dorsal Fin Posiorior (2nd) dorsal (rn Epichordol lobo of ciiudal lin <4 > ■«í - -• Buccal lunnol Gill openings in slnntod Imo Hypocliofdnl lOtJO o( caudnl íin 26 Petromyzontida - Mozek pětidílný (u minoh 3-dílný- telencephalon, diencephalon a tegmentum), velký diencephalon (hypothalamus) Zilné srdce - sinus venosus, atrium, ventriculus, conus a bulbus arteriosus, jen pravý ductus Cuvieri Hepatic vein Pineal-parietal complex I Optic lobe Olfactory bulb Cerebrum A. Lamprey Diencephalon Hypophysis n \/ 7 VI ^k_.-i---/ \ v / vil vin Medulla oblongata Common cardinal vein Sinoatrial valve Atrioventricular Semilunar valves valve Lamprey heart 84 Petromyzontida - mihule U mihulí je dýchací Část hltanu se 7 páry vnitrních žaberních skulin oddělena od trávicí Části, u minoh jsou trávicí i dýchací cesty v hltanu společné, žaludek chybí, ve střevě spirální rasa trávicí část hltanu dýchací část hltanu stavba zaber podobnější parybám nežli sliznatkám žaberní váček 84 Petromyzontida - rozmnožovaní a ontogeneze: metamorfóza oplození vnější, po tření hynou, nepřímý vývoj - larva m i no ha 84 26 Petromyzontida - příjem potravy: minoha - filtrace detritu, dospěla - zvláštní typ predace - prisávaj í se r\a ryby, ozubeným ústním terčem a jazykem narušují kůži ryb a nasávají kaŠovitou svalovinu s krví, nebo potravu vůbec nepřijímají (některé sladkovodní druhy). 26