Systém a evoluce obratlovců XI Tetrapoda • charakteristika • systém Actinistia Ďi • Sarcopterygii — ľL Choanata ""L—I „Rhipidistia" Vzrnk X Jetrapoda • svrchní devon (oteplení) • předpoklady: • zvyšování obsahu kyslíku v atmosféře, zvedání pevniny a ústup moře, zvyšování potravní nabídky na souši (rozvoj vegetace) • schopnost pohybu po souši a dýchání vzdušného kyslíku, adaptace k méně stabilnímu prostředí, ochrana před ztrátou vody • předkové: „Rhipidistia" - Osteolepiformes (Eusthenopterorí), Panderichthyida (Elpistostegalia) (Panderichthys) • nejstarší f osi lie - svrchní devon: Metaxygnathus(Grampiana, J Aus), Obruchevichthys(Litva), Elginerpeton (Skotsko), Acanthostega, Ichthyostega (363 mil let, Grónsko), Hynerpeton (USA), Tulerpeton (Rusko), marinní sedimenty Actinistia .. J" icTinibTia _ Ďipnoi Sarcopterygii — n_ Choanata "L— l „Rhipidistia" Plesiomorfie , T . . -------------------------- i- Tetrapoda • choany • plieni vaky - plíce • sekundární autostylie • prestavba srdce a oblouků • labyrintodontní zuby aorty Apomorfie • párová chiropterygia, vymizení nepárových ploutví a paprsků • monospondylní obratie, artikulace obratiu, kloubní spojení lebky s páteří (krční obratel) • kompaktní kostěné endokranium • vymizení skřelí, uzavření žaberních štěrbin, hyomandibulare -collumela • vznik lacrimale, slzný kanálek • těžiště těla v oblasti pánve a zadních končetin, srůst křížových obratiu a pánve, ztráta spojení mezi lebkou a předními končetinami • plíce - trachea, larynx • 2 mozkové pleny • jazyk se žláznatým polem Systém Tetrapoda Sarcopterygii — Actinistia Choanata Ďipnoi „Rhipidistia" Tetrapoda Acanthostegidae (t) Ichthyostegidae (t) Tulerpeton (t) Amphibia „krytolebcľ („Stegocephalľ) Reptiliomorpha (vč. Amniota) o -I- a> -I--3 O VO O CL D Devon - rané formy (Acanthostega, Ichthyostega, Tulerpeforí) - Polydaktylie Hranice devon-karbon - Romerova mezera - (25 mil. let) Karbon - pokročilé formy (Temnospondyla) včetně forem blízkých plazům (Reptiliomorpha: Anthracosauria) - pentadaktylie H -1--3 O "O O Q_ O Acanthostegidae (t) Ichthyostegidae (t) Acanthostegidae (t) Ichthyostegidae (t) Amphibia Reptiliomorpha dříve 2 vymřelé podtř. A. Apsidospondyli (Labyrinthodontia - vráskozubí) se 2 řády: 1) Ichthyostegalia - Acanthostega (370 mil. let), Ichthyostega, Tulerpeton (6 prstů) 2) Anthracosauria - patří k Reptiliomorpha, dom. párové pleurocentra 2 m /šfiĚwK labyrintodontní zub tělo obratie: intercentrum + párová pleurocentra Ichthyostega B. Lepospondyli (srostloobratlí) diplospondylní obratie, silné krycí kosti na lebce, silná žebra a pletence končetin, kožní pancíře, labyrintodontní zuby, nestabilizovaný počet prstů - 4-8, chybí karpální a tarsální elementy -končetiny jen k posunu po břiše 31111í ■ .'.,.■-■■< Ichthyostega 7 prstů ■ s? "SS Ichthyostega (Dev) Acanthostegidae (t) Ichthyostegidae (t) Amphibia Reptiliomorpha Kombinace akvatických a terestrických znaků • pozůstatky žaberního aparátu • zachovány kanálky proudového orgánu na hlavě • zbytky Šupin, paprsky v ocasní ploutvi, Amphibia • zápěstí a zanártí vytvořeno • redukce prstů na ruce (4) • vývoj pres larvu „Lepospondyir („srostloobratlí") __ • rozpad na několik řádů vymřelých obojživelníků-------- • od karbonu do permu • hadovité tělo • osif ikacní centra obratiu nerozlíšená • zuby bez zvrásnení Temnospondyla • segmentovaná páter • tělo obratie: dom. intercentrum • gracilní collumela v kontaktu s bubínkem - přenos zvuku vzduchem • od raného karbonu, permská radiace • MasŤodonsaurus - spodní trias (6m) Lissamphibia tem Acanthostegidae (t) Ichthyostegidae (t) Amphibia Reptiliomorpha Nectridea (t) Microsauria (t) Colosteidae (t) — Eryopoidea (t) Ďissorophoidea (t) Gymnophiona Caudata Anura Q 3 -o o u\ -o o o_ H 3 o o h<_ ? Lepospondyli (t) Temnospondyli (t) Albanerpetodontidae (t) — Lissamphibia 3 -o ä1 q' ? Anthracosauria (t) ? Lepospondyli (t) Temnospondyli (t) Seymouriomorpha (t) Lepospondyli (t)" Lissamphibia Amniota — Reptiliomorpha (Amniota) taxony obojživelníků nejblíže príbuzné moderním obojživelníkům taxony „plážích" linií taxony linií obojživelníků 3 -o q' Colosteus sp ta it ppa pa qj (an Fie. 2. '— f?oJo, frontal; /u, jugal; (a, Ittcryaidl; uít, wiíuuHaireinú, na**]; pa, p&riéttl, íi/ŕ, príírotital; p«u, primuillaír«; po/ŕ poitfrtm-tj[;^*í-, |ioíi!)ibitaJre; ppa, po»tp*ríila); p*,potupU-niul; v/, quaJrutojtigil; «on, mraagulmre; f p, ip]é-nia] i ífj^^uuJiiosa.); «t, * ubratú ruporal | ta, tabular«. Nectridea (t) Microsauria (t) Colosteidae (t) Eryopoidea (t) Ďissorophoidea (t) Gymnophiona Urodela Caudata Eryops 5 vymřelých skupin: karbon-perm, specializovanější, život jako dnešní krokodýlové Nectridea (t) Microsauria (t) Colosteidae (t) Eryopoidea (t) Ďissorophoidea (t) Gymnophiona Urodela Caudata Ďissorophoidea - dvouhroté zuby, korunka oddělena od báze zubu stopkou, od karbonu do triasu Lissamphibia - obojživelníci — Gymnophiona - Červori — Caudata - ocasatí '— A núra - žáby nahé slizké tělo, tenká slabě rohovatějící kůže ztráta akvatických znaků při metamorfóze larvy: redukce ploutevního lemu, rozvoj párových končetin, larva - herbivorní, adult - carnivorní -přestavba úst 3 typy dýchacích orgánů: vnější a vnitřní žábry, plíce, integument sladkovodní původ, chybí mořské formy ektotermní, letargie: estivace, hibernace max.: Andrias dawd/anus (1,8 m, 10 kg), Conrauagoliath (40 cm, 7 kg), červor Caecilia Thompson i (1,52 m) Eleutherodactylus iberia oin;, , /./ # <■ n -1996,10mm Psyllophryne didactyla ropuŠenka dvouprstá - 9,8 mm (Brachy cephalidae) Smi nth Hus limbatus bezblanka nejmenší 11,5 mm (Leptodactylidae) (Leptodactylidae) Morfologie (Lissamphibia) ■ synapomorfie • četné mnohobuněčné slizové (i jedové) žlázy - kožní dýchání • osifikovaná kostra, obratie amphicélní, opistocélní i procélní obratie, 1. krční obratel - atlas, axis r\er\\ vytvořen, žebra zkrácená - jen u ocasatých, sternum u žab • bikondylní lebka, redukce dermatocrania (17 párů u ryb - 7 u obojživelníků), primární patro - báze neurocrania, sek. autostylie, collumela, bez skřelí • lopatkové pásmo: krycí - clavicula u žab, náhradní - scapula, procoracoid + chrupavky, spojení se sternem, bez spojení s lebkou, na přední končetině 4 prsty • pánevní pásmo: tenké kostky - ilium, ischium (kost), pubis (chrupavka) - pánev spojena s páteří, na zadní končetině 5 prstů; u žab srosty - os antebrachii, os cruris, urostyl • svalstvo: myomery zřetelné u ocasatých, velké svaly - zádový a břišní, svalstvo končetin • mozek: hemisféry koncového mozku s palliem, koordinační ústředí - tectum středního mozku, malý mozeček • smysly: chemoreceptory - chuť v ústech, hltanu, na papilách jazyka - pohárky; Čich - nosní chodby (nares - choany), vomeronasální (Jacobsonův) orgán; proudový orgán jen u larev, ucho - velký sacculus, v lageně papilla basiliaris + papilla amphibiorum, u žab tympanum s columellou, u ocasatých operculum -chvění z lopatky na oválné okénko, u Červořů chybí střední ucho; oko - barevné vidění, posun Čočky od sítnice (m. protractor lentis), 3 víčka (mžurka), u žab parietální oko 64 • TS: svalnatý pohyblivý jazyk, zuby homodontní, polyf iodontní, zuby Často i na patře, larvy rohovíte odontoidy, polykání zatahováním očních bulev (mm. retractor a levator bulbi), kloaka, velká játra se žlučníkem • DS: larva - vnější kožní žábry, 3 páry vnitrních zaber jen u pulců žab, u dospělých tenkostenné plíce, pumpování vzduchu spodinou úst, u žab -rezonanční měchýrky samců, kožní dýchání, dýchání sliznici ústní dutiny • CS: larva - rybího typu, ale již 2 s\r\é: dospelec - plieni oběh, krkavice - oblouky aorty (1-2 páry) - plícněkožní tepny (a. pulmocutanae), někdy ductus caroticus, ductus arteriosus; žíly - kardinální žíly, Cuvierovy chdby; nepárová zadní a párové přední duté žíly, plícní a kožní žíly ústí do Cuvierových chodeb a ty do L s\r\é, duté žíly do P s\r\é • VS: larva - holonefros (Červori), ostatní pronefros a opistonefros, dospelci jen opistonef ros bez metamerie, primární moČovody • PS: gonády vedle ledvin, varlata + Wolfova chodba (vpředu jako chámovod, vzadu chámomoČovod, vaječníky + Müllerova chodba, bobtnající obal vajíček, žlutá nebo oranžová tuková tělesa, metamorfóza larvy řízena tyroxinem, u ocasatých Často neotenie (pedomorf ie) • Ekoh teplota, vysoká vlhkost, chemie substrátu; živočišná potrava, býložraví jen pulci, epigamní projevy, spermatofory u ocasatých, amplexus u žab, kopulace u Červorů Lissamphibia - obojživelníci ---------------------------------------Gymnophiona - červoři ------ Sirenoidea I— Batrachia Caudata - ocasatí Anura - žáby Cryptobranchioidea Salamandroidea Ascaphus Palaeobatrachia Neobatrachia Symnophiona - červoři J a str. Amerika, tropická Afrika, Indie, od spodní jury 3 čeledi, 34 rodů, 159 druhů Gymnophiona - Červoři — Caudata - ocasatí '— Anura - žáby Bez končetin, cervovitý trup, zevně krouzovaný, osif ikovaná kompaktní lebka, život ve vodě nebo půdě - redukované oči, silná dolní Čelist (silný stisk), v kůži Často osif ikované Šupinky, vnitrní oplození, kopulace, oviparie i viviparie, mladí jedinci ozubení - vyhrabávání se, k ukousávání děložní sliznice matky Gymnophiona - Červori — Caudata - ocasatí '— Anura - žáby Batrachia = Caudata + Anura: systém tympanum- _T~ Gymnophiona"červoři columella + operculum (lopatkové svaly)-ovalné ""Ir" Caudata - ocasatí okénko, redukce krycích kostí lebky ^— Anura - žáby CAUDATA - OCASATÍ (severní polokoule), 8 čeledí dlouhé tělo s ocasem, pedomorf óza (neotenie) — Sirenoidea — Cryptobranchioidea — Salamandroidea Sirenoidea = Sirenidae - surýnovití Cryptobranchioidea = Cryptobranchidae - velemlokovití Hynobiidae - pamlokovití Salamandroidea = Amphiumidae - úhoříkovití Plethodontidae - mločíkovití Salamandridae - mlokovití Ambystomatidae - axolotlovití Proteidae - macarátovití Sirenidae (2;3) - surýnovití jv. USA trvale neoteničtí (pedomorf ie) s vnějšími žábrami, hadovité tělo, plochý ocas s lemem, jen přední končetiny, bez víček, bez čelistních zubů, vpředu rohovíte lišty (zobák), patrové zuby v políčkách, mezi komorová přepážka v srdci, asi vnější oplození, v bahnitých vodách chudých r\a 02 Sirenidae - surýnovití Cryptobranchidae (2;2) - - velemlokovití Jap, Čína, sv. S-Ameriky, až 1,8 m, trvale vodní, larvy ztrácejí žábra, dýchání ústní sliznici a kůží, bez víček, vnější oplození, zprohýbaná kůže a boční kožní lem . fit . . \ velemlok - Andrias ks r; _v >- ■I ■ u velemlok - Cryptobranchus © John White Hynobiidae (5;31) - pamlokovití (Asie) do 15 cm, 5-prsté zadní nohy, funkční plíce patrové zuby v políčkách nebo příčných řadách pamlok - Batrachuperus pamlok - Hynobius Amphiumidae (1;3) - úhoříkovití jv. S-Ameriky, až 1 m, trvale neoteničtí, ale v dospělosti bez vnějších zaber a s plícemi, ale i 1 pár žaberních štěrbin, bez jazyka, víček, 2 páry drobných končetin, zuby r\a čelistech, patrové zuby rovnoběžně s čelistními, nepravé vnitřní oplození úhořík - Amphiuma Plethodontidae (20;280) - mločíkovití Amerika, Evropa, kožní dýchání, bez plic, patrové zuby v příčných řadách nebo v liniích protažených dozadu, 3-4 páry ž.š., nasolabial™ rýha - hledání potravy, partnera mločík {Hydromantes ifalicus) mločík {Plefhodorí) mločík {Plefhodorí) mločík {Hydromanfes) Salamandridae (14;55) - mlokovití Holarktis, ozubené čelisti, opistocoelní obratie, plíce, ovo-, ovoviviparní, řady patrových zubů protaženy dozadu, aposematicke zbarvení, svatební zbarvení samců mlok {Salamandra) Salamandridae - mlokovití c o lek ( Tri tur us, Mesofrifon) žebrovník {Pleurodeles) *r m iß w »J larva Ambystomatidae (4;60) - axolotlovití S-Amerika, Mexiko, až 35 cm, robustní, pozemní, samice se rozmnožují i gynogenezí, patrové zuby v příčných řadách, larvy se širokou hlavou a 4 páry žaberních štěrbin, častá pedomorf óza larva axolotla -Ambystoma "^ak axolotl - Ambystoma Proteidae (2;6)- macarátovití Sv. S-Ameriky, Slovinsko, do 50 cm, trvale neoteničtí, s vnějšími žábrami, chybí maxila, drobné končetiny, žábronoši: 4+4 prsty, pigmentovaní, s očima, červené žábry; macarat: bez očí, víček a pigmentu, 3+2 prsty, troglobiont s nepravým vnitřním opi. macarat jesky žábronoŠ - Necturus v / ANURA - ZABY od triasu, 9 volných obratiu + urostyl, prodloužená pánev, ztráta ocasu, dlouhé nohy, skákání, vokalizace, nad 5000 rec. druhů, 22-27 čeledí — Gymnophiona - Červori — Caudata - ocasatí '— Anura - žáby Ascaphidae - ocasatkovití (1) + Leiopelmatidae - leiopelmovití (3) Palaeobatrachia Neobatrachia Palaeobatrachia: Pipidae - pipovití (16) Discoglossidae - kuňkovití (11) Neobatrachia: Bufonidae - ropuchovití (239) Hylidae - rosničkovití (600) Leptodactylidae - hvízdalkoviti (900) Dendrobatidae - pralesničkovití (80) Ranidae - skokanov i ti (477) Rhacophoridae - létavkovití (419) Pelobatidae Pelodytidae blatnicovití (51) blatničkovití (2) Rhinophrynidae - bachratkovití (1) Phrynomeridae - Micro hylidae - parosniČkovití (320) Pseudidae - žabicovití (5) Rhinodermatidae - nosatkovití (2) Centrolenidae - rosněnkovití (55) Ascaphidae - ocasatkovití (1;1) + Leiopelmatidae (1;3) i— Gymnophiona - cervori i— Caudata - ocasatí ^— Anura - žáby zap. S-Ameriky, resp. N. Zéland, sesterský taxon k ostatním žábám, ocas bez kostry, ke kopulaci, krátká žebra, amphicoelní obratie Pipidae (4;16) - pipovití (Afrika, J-Amerika) bez jazyka, opistocoelní obratie, zuby r\a horní čelisti nebo chybí Pípa *w\ írf - —:? ■ r Xenopus ^" ©1996 TOBA AQUARIUM "f, > ßO&.iiL * 3 vnitrní prsty na zadních nohách s rohovitými drápky Ďiscoglossidae (5; 11) - kuňkovití (Eurasie) terčovitý přirostlý jazyk, opistocoelní obr., rud. volná žebra I Alytes Ďiscoglossus Pelobatidae (8;51) - blatnicovití amphicoelní obr., zuby jen v horní Čelisti, vychlípitelný jazyk Pelobates Scaphiosus - blatnice USA, vývoj -14 dnů Pelodytidae (1;2) - blatnickovití Evropa, Kavkaz Bufonidae (19;208) - ropuchovití (Afrika, Asie, stř. a J-Amerika, Bufo) Bufo americana Bufo calamita Bufo bufo Zavalití, parotidy, procoelní obr., bezzubá ústa, vychlípitelný jazyk Bufo viridis Bufonidae - Atelopidae (2;31) - str. a J-Amerika A telopus i ■ k? 9*Jé ^-^_ ^rftf^ M «■- ** *vS Ij v l^V f\ '•Éfš&r »SS +*z*y •^ # \ s&> ■■■• VM< \>> „ V* V*A*^* s J.HansenfDtq i Hylidae (600) - rosničkovití Agalychnis - I istovnice Na konci prstů kruhové přísavky (arborikolní), štíhlé, pestře zbarvené, procoelní obr., zuby na horní čelisti a patře Hylidae: Hýla- rosnička Hýla arborea - r. zelená WM, Hýla- rosnička Leptodactylidae (900) - hvízdalkovití - stř. a J-Amerika Cyclorana- hvízdalka Ceratophrys - rohatka RheobaŤrachus silus - hvízdal ka žalúdková Vývoj pulců v žaludku bezblanky (Eluetherodactylus) vodnice (Telmatobius) Ďendrobatidae (3;80) - pralesničkovití - dendrobatovití (stř. a J-Amerika) ĎendrobaŤes Ranidae (44;477) - skokanoviti (Afrika, Asie, Aus, Rana- všude) Conraua goliafh Rana catesbeiana Rana pipiens Dlouhé nohy, ozubená hor. čelist a patro, vymrštitelný jazyk, procoelní obratie, poslední ale amphicoelní Rhacophoridae (18;419) - létavkovití (Afrika, Asie, Madagaskar) Rhacophorus ________________________ prodloužené prsty s blanami pěnová hnízda na listech nad vodou Centrolenidae (4;55) - rosnenkvití J-Amerika Centrolene Rhinodermatidae (1;2) - nosatkovití J-Amerika Vývoj pulců v rezonančním měchýřku r\a hrdle samce Rhinoderma darwini - nosatka vaČnatá í Anúra - žaby Gymnophiona - Červori — Caudata - ocasatí '— A núra - žáby Rhinophrynidae (1;1) - bachratkovití (stř. Amerika) Phrynomeridae (1;3) - stř. a J-Afrika Microhylidae (58;260) - parosničkovití (Afrika, Madagaskar, stř. a J-Amerika, Asie, Nová Guinea), otylky Pseudidae (2;5) - žabicovití (J. Amerika)