Produkce elektřiny a elektrosenzory obratlovců Elektrorecepce (elektrocepce) • schopnost vnímat elektrické impulzy • vodní živočichové – voda je lepším vodičem elektrického proudu než vzduch (vysoký obsah iontů) • všichni strunatci mohli vnímat elektřinu, během evoluce však tuto schopnost ztratili - elektrolokace (detekce objektů na základě jejich různého elektrického odporu a vodivosti) - vnitrodruhová komunikace (elektrokomunikace modulací elektrických vln) - obranné a útočné chování (omráčení kořisti, odehnání predátora) Bioelektromagnetizmus = produkce elektrického, magnetického nebo elektromagnetického pole živým organizmem § membránový a akční potenciál, toky iontů v nervech a svalech § použití jakéhokoliv svalu včetně srdce tvoří elektrické pole, které může být detekováno jiným živočichem § elektroreceptory § produkce elektrického pole uvnitř vs. vně těla § př.: EEG - vyšetřovací metoda (sledování činnosti mozku); EEG-křivka zachycuje aktuální mozkovou aktivitu. Přístroj snímá elektrické potenciály vznikající při práci mozku pomocí elektrod připevněných na povrch hlavy. Tyto informace po zesílení zpracovává a zapisuje křivku na papír nebo obrazovku. Elektrorecepční orgány Nadtřída: Bezčelistnatci (Agnatha) = mihule Nadtřída: Čelistnatci (Gnathostomata) Linie: Paryby (Chondroichthyes) § příčnoústí (Elasmobranchii) = žraloci, rejnoci Linie: Teleostomi § chrupavčití (Chondrostei) = jeseteři § kostnatí (Neopterygii) = kostnaté ryby (Teleost) § dvojdyšní (Dipnoi), latimérie § ptakořitní savci (Monotremata) Pasivní elektrolokace • živočich vnímá slabá elektrická pole generovaná ostatními živočichy • poprvé pozorována u příčnoústých – Lorenziniho ampule jsou citlivé na změny slabých elektrických polí (1960), pak objevení ampulárních receptorů u kostnatých ryb vyvinutých nezávisle (1971) • = žraloci, rejnoci Smyslový mechanizmus – ampulární receptory citlivé na nízkofrekvenční stimuly (pod 50 Hz) Aktivní elektrolokace • k vnímání okolního prostředí tvoří živočich vlastní elektrické pole a detekuje jeho změny způsobené přítomností jiných objektů pomocí elektrorecepčních orgánů • důležitá v kalné vodě s nízkou viditelností • vývoj z postranní čáry (detekce pohybu) • silně elektrické ryby (elektrický úhoř) • slabě elektrické ryby (úhoři – Gymnotiform, Mormyriform) – aktivně generují malé (< 1 V) elektrické impulzy použitím elektrického orgánu na ocasu sestávajícího ze 2-5 vrstev modifikovaných svalových buněk (elektrocytů); amplituda elektrického pole je okolo 1 mV/cm • výboj elektrického orgánu (electric organ discharge – EOD) Smyslový mechanizmus – tuberózní elektroreceptory citlivé na vysokofrekvenční stimuly (20-20.000 Hz) Pasivní vs. aktivní elektrorecepce Elektroreceptory • tvoří kanály vedoucí na kožní povrch • na dně každého kanálu jsou epiteliální vláskové buňky tvořící excitační synapse • aferentní nerv pak přenáší akční potenciály do mozku • některé receptory jsou citlivé na vnější elektrická pole, zatímco jiné jsou citlivé na změny produkce vlastních elektrických výbojů (EOD) Ampulární receptory § u „neelektrických“ druhů ryb jako jsou žraloci § receptory zachycují velmi slabé a nízké frekvence od 0,2 do 20 Hz a jsou používány k detekci kořisti § kanál vyplněný rosolem vede ze smyslových receptorů ke kožnímu povrchu § pasivní elektrorecepce Tuberózní receptory • zachycují mnohem vyšší frekvence v rozmezí od 30 do 1500 Hz • jen u dvou skupin kostnaných ryb: Mormyriform a Gymnotiform • epiteliální buňky jsou vodivě spojené se smyslovými receptorovými buňkami k vnějšímu prostředí • dvě skupiny receptorů: citlivé na změny frekvence a citlivé na změny amplitudy • oba typy jsou spuštěny elektrickými podněty a mají za výsledek neurotransmisi signálu (výboj elektrického orgánu, pohyb ...) stejně jako jiné smysly (chuť nebo čich) • aktivní elektrorecepce Příčnoústí (Elasmobranchii) Lorenziniho ampule - jemné lahvovité buňky vyplněné elektricky vodivým rosolem, s okolím jsou spojeny póry na spodní straně rypce • ampule jsou prodloužením postranní čáry • základní funkční jednotkou jsou modifikované vláskové buňky • negativní náboj uvnitř ampulí způsobuje elektrickou změnu ve vláskových buňkách → uvolnění neurotransmiteru do sousedních smyslových nervů → přenos signálu do mozku → interpretace stimulu • shluky na vrcholu hlavy mezi očima, obklopující nozdry, pod každým okem a podél brady Elektrický úhoř § schopnost generovat vysokonapěťové elektrické šoky § používá také nízkonapěťové impulzy pro navigaci a detekci kořisti v kalné vodě § tuto schopnost mají i ostatní Gymnotiformes (nahohřbetí) Ptakořitní savci (Monotremes) Ptakopysk podivný (Ornithorhynchus anatinus) § využívají spojení mechano- a elektrorecepce § v pokožce zobáku je přes 850 tisíc jamek s nervovými zakončeními § ptakopysk (Ornithorhynchus anatinus) má 40.000 elektroreceptorů, ježura (Zaglossus bruijnii) 2.000 a ježura (Tachyglossus aculeatus) jen 400 § inervované póry podobné ampulárním elektroreceptorům u ryb § 3 typy receptorů v zobáku: mechanoreceptor a dva typy elektroreceptorů (jamky odvozené ze sekrečních váčků serózních a mukózních žláz, každá obklopená epitelem, otevírají se, když je zobák ponořený ve vodě) § reflex ve formě trhavého pohybu hlavy vyvolaný elektrickými podněty v jejich směru § detekce elektrického pole o menší síle než 20 μV/cm Srovnání elektrorecepce u elektrických ryb a ptakořitních savců Podobné: • Evoluce podobných strategií různým způsobem. Elektrorecepce ptakořitních savců se vyvinula nezávisle na systému ryb. Různé základy smyslových orgánů, různé mechanizmy smyslové transdukce a různé podpůrné role mechanorecepce. • Prahová úroveň vnímání celého živočicha je mnohem nižší než individuálních receptorů, což je výsledkem signálních pochodů mnoha elektroreceptivních aferentních vláken. • Elektroreceptor je excitován katodovým proudem a odpovídá na velmi nízké frekvence stimulu. • Receptor je chráněn na bazální straně epiteliálním pórem (žláznaté jamky u ptakořitních savců, ampula u ryb). Rozdíly: