ADAPTACE A PŘÍRODNÍ VYBER Oecophylla smaragdina Atta, Acromyrmex: větší dělníci - krájení listů, vojáci - jejich ochrana, malí dělníci - žvýkání listů, pěstování hub Catasetum saccatum Zacryptocerus varians parazité x hostitelé Adaptace a přírodní výběr Co musí evoluční teorie vysvětlit: • rovnováha v přírodě • vznik složitých adaptací • vznik znaků, jako rekombinace, pohlavní rozmnožování, programovaná délka života včetně senescence a smrti, posunutí segregačního poměru, které nositeli nepřinášejí (nebo zdánlivě nepřinášejí) užitek • kooperace v rámci druhu a mezi druhy x antagonismus v rámci druhu (např. infanticida) a mezi druhy (např. kastrace hostitele parazitem) • „škodlivé" adaptace (např. včelí žihadlo) ^^r proces adaptování se ADAPTACE C^ ^^ vlastní znak organismu m) znak, který svému nositeli umožňuje lépe přežít a rozmnožit se li) podmínkou přírodní výběr, ohled na historii (bezkřídlost blech x CoUembola) Adaptace a přírodní výběr • adaptace známy již dříve - filozofové, přírodní teologové (John Ray, William Paley) • „the argument from design" Vysvětlení adaptací: • nadpřirozená bytost - nadpřirozené vlivy k vysvětlení přirozených jevů zbytečné Stvořitel sám o sobě dokonalý, vysoce adaptivní • lamarckismus a adaptivní mutace (zebra a lev ... zesílení svalstva samo o sobě adaptivní) • ortogeneze - nutnost mutací pouze jedním směrem => trendy (...mechanismus?) • přírodní výběr Pluralismus při studiu evoluce (selekce, drift), nikoli při studiu adaptací Může přírodní výběr vysvětlit všechny adaptace? koadaptace preadaptace Adaptace a přírodní výběr KOADAPTACE • = složité adaptace, vyžadující vzájemně koordinované změny více než 1 části • (genová, organismální, mezidruhová úroveň) • Herbert Spencer: krk žirafy - současné změny kostí, svalů, nervů, cév x neovlivňují samostatné geny • evoluce komorového oka: (a) (b) (c) Pigmented cells b pith e ial / cells Nerve fibers Waier-Nlled cavil/ Pigmenied cel Ik Nerve fibers Epithelium <— Nautilus Optic nerve (d) Cellular futi Retina Plgmemed layer (retina] Cornea L-^-.Lens <— hlavonožci, obratlovci Retina Optic nerve Adaptace a přírodní výběr koadaptace světločivné orgány —> nezávislý vznik 40-60x u různých skupin bezobratlých • Nilsson & Pelger: počítačová simulace • vrstva světločivných buněk mezi tmavou vrstvou buněk dole a průhlednou ochrannou vrstvou nahoře • náhodné změny <1% —> změny k horšímu zavrhnuty • kritérium = schopnost rozlišovat objekty v prostoru (optická fyzika —> možnost kvantifikace) p postupné zlepšování d=Jl d=1.23 3 rf=1.95 176 steps 362 steps 270 step d =4.56 (í =4.56 f=3P d =4.73 f=2P 192 steps 308 steps 296 step —> ca 1000 kroků: váčkové oko —> ca 2000 kroků: komorové oko 400 000 generací Adaptace a přírodní výběr preadaptace • Jak může být funkční poloviční oko nebo poloviční křídlo? . v, v-,.*, vv,, , , klouzavý let apod. lepši nez 1/4 oko a nez zadne oko • preadaptace —» malá změna struktury => velká změna funkce • př. lalokoploutve ryby - pohyb po dně —> šplhání na břeh; peří ptáků (termoregulace —> let), kutikula hmyzu (integument —> kostra); mléčné žlázy savců (potní žl.) • S.J. Gould, E. Vrba: exaptace = znak původně adaptovaný na jinou funkci (v původním znění širší smysl - tj. včetně původně neutrálních znaků) Zdánlivě adaptivní znaky: • fyzikální a chemické zákony (létající ryby, barva hemoglobinu) • nedědičný základ znaku (kulturní dědičnost některých vzorců chování) • drift (přechod od sexuality k partenogenezi u D. mercatorum; ztráta struktury v důsledku akumulace škodlivých mutací; pseudogeny) • korelace znaku se znakem selektovaným (pleiotropie, hitchhiking) • v adaptivní krajině mnoho vrcholů (historická náhoda - lokomoce klokana a gazely, mezidruhové rozdíly v ochranném zbarvení) • důsledek fylogeneze (bezkřídlost některých skupin hmyzu) Adaptace a přírodní výběr Jsou adaptace dokonalé? • časové zpoždění - „neotropické anachronismy" • genetická omezení - superdominance (letální systém chromozomu 1 u Triturus cristatus) • ontogenetická omezení = vychýlení produkce různých fenotypu, nebo omezení fenotypové variability způsobené strukturou, charakterem, složením nebo dynamikou vývojového systému různé organismy => různé typy mutací pleiotropie (pravá a levá končetina) narušení vývoje organismu novou n David Raup - pojem morfoprostor (morphospace) —> simulace vývoje ulit plžů —> variabilita jako výsledek pouze 3 proměnných (translace, expanze, vzdálenost od osy) Adaptace a přírodní výběr Jsou adaptace dokonalé? historická omezení - hrtanový nerv (větev bloudivého nervu - nervus vagus) (a) Tlm&l (b> Time 2 íc) Time 3 (a) Fish Global optimum First Second Third Fourth branch branch branch branch '■■•;.-. *.:-.■- Character Charter 6. žaberní oblouk —> ductus arteriosus konflikt na různých úrovních -selekce na úrovni genu vs. selekce na úrovni organismu Ductus arteriosus Pulmonary artery Carotid artery kompromis různých adaptivních potřeb: současné dýchání a příjem potravy při absenci sekundárního patra kompromis life-history parametrů (počet mláďat x věk při první reprodukci) rozdělení času mezi různé aktivity (příjem potravy, odpočinek,...) Adaptace a přírodní výběr Metody studia adaptací: • strukturní složitost • účelnost, demonstrování funkce: Bergmannovo a Allenovo pravidlo, křídlo sokola a krahujce atd. • komparativní metoda - spojení s fylogenetickou analýzou • experiment Někdy nelze ani experimentem jednoznačně určit, zda se daná vlastnost vyvinula k určitému cíli —> nebezpečí záměny funkce a účinku: např. alkaloidy a terpeny u rostlin (odpuzování hmyzu x odpadní produkty metabolismu) Adaptace a přírodní výběr JEDNOTKA PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU Otázka: Na jaké úrovni působí přírodní výběr? • genová - sekvence, gen, skupina genů, chromozom —» meiotický tah • [buněčné linie (rostliny)] • jedinec —» individuální selekce • skupina příbuzných jedinců —> příbuzenská selekce • skupina nepříbuzných jedinců —» skupinová selekce • 1962 - V.C. Wynne-Edwards: Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour • shlukování do hejn, disperze, omezení plodnosti <= altruismus • selekce celých skupin silnější než individuální výběr („adaptace pro přežití druhu") Adaptace a přírodní výběr Jednotka přírodního výběru 1. MEIOTICKÝ TAH (meiotic drive) = SD (segregation distortion = segregacní deformace) = TRD (transmission ratio distortion = deformace [vychýlení] transmisního poměru) D. melanogaster - SD geny myš domácí a příbuzné druhy - / haplotyp Neurospora crassa \lt^> CO - „spore killers" ^ ^y pohlavní chromozomy Hst7 Hst1 Ter \Tcd5 Tcd2 Tcd4 Tcd3 I I 3.2 3.3 B ' c m 1.1 J_'3 2 "i 4 s Adaptace a přírodní výběr Jednotka přírodního výběru 1. MEIOTICKÝ TAH (meiotic drive) myš domácí a příbuzné druhy - / haplotyp Hty^ttlIťC struktura chromozomu 17 r páru T;cl4 geiiyT-lnaplotypu Tedi To- Ti.l:.- Tedi t-lfiapl«typ 99 9C 80% SO 40 % 15% 50% Adaptace a přírodní výběr Jednotka přírodního výběru 1. MEIOTICKÝ TAH (meiotic drive) • myš domácí a příbuzné druhy - / haplotyp Adaptace a přírodní výběr Jednotka přírodního výběru 2. PŘÍBUZENSKÝ VÝBĚR (kin selection) • reakce na Wynne-Edwardse —» 1964: W.D. Hamilton - blanokřídlý hmyz • haplo-diploidní systém určení pohlaví: samice 27V, samci N => příbuznost mezi dělnicemi 3/4, královna - potomci 1/2, dělnice - trubci 1/4 • inkluzivní fitness = fitness jedince a jeho příbuzných • altruismus = chování, které zvyšuje fitness příjemce a současně snižuje fitness dárce • altruismus mezi příbuznými = příbuzensky altruismus - závislost na stupni příbuznosti mezi dárcem a příjemcem (= pravděpodobnost, že sdílejí společné geny) • Hamiltonovo pravidlo: rb> c r = příbuznost; b = výhoda (benefit); c = znevýhodnění (cost) • termiti, savci: rypoš lysý (Heterocephalus glaber\ rypoši rodu Cryptomys (Bathyergidae) —> eusocialita Adaptace a přírodní výběr Heterocephalus glaber sojka Aphelocoma coerulescens (Florida): c = 7%, b = 14% Adaptace a přírodní výběr Jednotka přírodního výběru 3. SKUPINOVÝ VÝBĚR (group selection) Wynne-Edwards: disperze proto, aby nedošlo k vyčerpání zdrojů produkce méně potomstva než potenciálně možné varovný křik ptáku, hejna ryb („rybí školy") skákání („stotting") gazely Thomsonovy {Gazella thomsoni) strážní hlídky timálie šedé (Turdoides squamiceps) a surikat (Suricata suricatta) Výhoda pro jedince! Výhoda pro jedince! Adaptace a přírodní výběr Suricata suricatta Adaptace a přírodní výběr Jednotka přírodního výběru Teoretické důvody proti skupinovému výběru: • nízká heritabilita skupiny ve srovnání s jedinci • krátký generační čas jedince ve srovnání se skupinou => změny na úrovni individuí mnohem rychlejší => infiltrace sobeckých jedinců Nutné podmínky: • rychlé střídání extinkce a nového vzniku démů • prakticky nulová migrace: r > 2F _ r koeficient inbreedingu: r = — => t = - fe 1 + F 2 - r prospěch pro skupinu (b-c) ve vztahu ke ztrátě jedince (c) b-c 1 - F ---------------> -------------- c IF ostrovní model: F = 1 + 4: Nm b-c c > 2 Nm • selekce mezi démy > uvnitř dému pouze je-li prospěch skupiny v porovnání se ztrátou jedince vyšší než průměrný počet migrantu v každé generaci • Př.: virulence různých kmenů viru myxomatózy Adaptace a přírodní výběr M.J. Wade: experiment se skupinovou selekcí u potemníka moučného (Tribolium castaneum) SCHEMA EXPERIMENTU výchozí populace A = výběr nejvíce B = výběr nejméně C = kontrola (žádná produktivní skupiny produktivní skupiny skupinová selekce) 48 populací 16 adultů/pop. 48 populací 16 adultů/pop. 48 populací 16 adultů/pop. 37-denní interval i i i Počet adultů v každé generaci Selekce / D «"K 16 16 16 \ \ \ \ D /K 16 16 16 \ \ \ \ \ \ DDD \ \ \ 16 16 16 \ \ \ 48 populací 16 adultů/pop. 48 populací 16 adultů/pop. 48 populací 16 adultů/pop. Opakování 8 krát i i 3001- Selekce "rychlé" skupiny Selekce "pomalé" skupiny Individuální selekce x v přírodě však role skupinové selekce zřejmě minimální Adaptace a přírodní výběr 1966 George Williams: pouze geny trvají dostatečně dlouho, aby mohly být jednotkou selekce 1976 Richard Dawkins: pojem sobecký gen (The Selfish Gene) —> spolu s Hamiltonem a Williamsem - „genový pohled" na evoluci chování aj. extenze účinků genu mimo vlastní organismus (The ExtendedPhenotype): domečky chrostíků, pavouci sítě motolice —»tlustší ulity parazitovaných měkkýšů kořenohlavec (Sacculina): kastrace parazitovaných krabů mravenec Monomorium santschii: absence dělnické kasty —> průnik do cizího mraveniště, „příkaz" k zabití vlastní královny a adopci cizí pestrobarvec petrklíčový: na hlavě housenky orgán produkující omamný nektar; další pár výpustí, jejichž produkt způsobuje zvýšenou agresivitu vůči všemu živému kromě vlastní housenky —> ochrana housenky („bodyguard"), drogová závislost mravence (několik dní se od housenky nevzdaluje)