MAKROEVOLUCE
•  Tempo evoluce
•  Teorie přerušovaných rovnováh
• Vztah mikro- a makroevoluce
• Vztah makroevoluce a ontogeneze, Hox geny
•  Druhová selekce
Tempo evoluce
Vztah mikro- a makroevoluce
• 1975 Steven M. Stanley: makroevoluce oddělena od mikroevoluce
• 1980 Stephen J. Gould: „svržení neodarwinismu z trůnu", „efektivní smrt neodarwinismu
• Moderní syntéza úzká, extrapolacionistická a redukcionistická
Evoluce koní:
• 2 rozměry zubů
• průměrná rychlost vysvětlitelná působením usměrňující selekce (stačí 2 selektivní smrti/milion jedinců/1 generaci)
•jestliže Ne < 104 jedinců, lze vysvětlit jen driftem
• podobně i jiné fosilie
Darwinovy pěn kávy:
• při známém stáří Galapág dost času k diverzifikaci do 14 druhů
(ve skutečnosti komplikovanější- reverze, možná extinkce některých druhů)
Evoluce savců ze savcotvárných plazů:
• změny pozvolné
• velké rozdíly mezi plazy a savci jsou adaptivní u jednotlivých článků => stejné mechanismy jako v mikroevoluci
Vztah makroevoluce a ontogeneze
• Ernst Haeckel - biogenetický zákon (z. rekapitulace): ontogeneze rekapituluje fylogenezi (např. žábry v embryonálním vývoji savců) x specializované larvální formy (= neterminální adice): zoěa krabů, Müllerova larva ostnokožců, housenka motýlů atd.
Vztah makroevoluce a ontogeneze
• Karl Ernst von Baer - embryologické zákony:
• 1. zákon: obecné znaky velké skupiny živočichů se u embrya vyskytují dříve než znaky speciální (např. chrupavka u kostnatých ryb)
Heterochronie
		Somatické znaky	Reprodukční org. |
| peramofóza	hypermorfóza	—	zpomalení
	akcelerace	akcelerace	—
| pedomorfóza	progeneze	—	akcelerace       |
	neotenie	zpomalení	—
Vztah makroevoluce a ontogeneze
Heterochronie mezi různými buněčnými liniemi: D'Arcy Thompson
ON GROWTH AND FORM
TheComplWf RevistJ Edition
Crocodilus porosus            C. americanus
Notosuchus terrestris
DArcy WfciuwĽif thThonip^in
FÍ£, 517H    Argympslccuš Oí/em.
Fig. 618-   Bternoptyx drapAaiui,
Homeoticke (Hox) geny
William Bateson: „homeoticke" = anatomické změny velkého rozsahu (např. vývoj nadpočetného prstu)
homeoticke geny = g. zodpovědné za základní segmentaci mnohobuněčných živočichu
kontrola transkripce dalších genů (např. Ubx pravděpodobně reguluje 85-170 „cílových" genů) určení základní segmentace těla vysoká evoluční konzervativnost Hox geny: základní anteroposteriorní segmentace těla - lineární shluky, stejné pořadí jako segmenty Drosophila:      Antennapedia (ANT-C)           ^^^^
Bithorax(BX-C)                     ťj^? \\\\
... 1 vazbová skupina obratlovci: 4 skupiny Homeobox: 180 bp -» homeodoména, 60 AA (regulace exprese)
L-JrT^I Éf^l K"p
Homeotické mutace
cid	
kyvadel ka y   (haltery) «Wir   \|t                              _^-_		
/▼*-!	f  1	p^—    -k_
!	r 1 *        .1	
\
Antennapedia
Bithorax
Makroevoluční trendy druhová selekce
\a) Dirfireniial «ctlnrtiui rata
i
\b} differential 5p*ciatiwi rate
• trendy: skutečné x pasivní (např. efekt zdi)
• Edward D. Cope: trend k růstu velikosti
• Druhová selekce: = preferenční přežívání nebo proliferace druhů
• znak spojen s rozdílným přežíváním nebo speciací
• tyto vlastnosti nezávislé na přírodním výběru
• znak je heritabilní při speciaci
• DS podporuje pouze neadaptivní trendy (jinak = přírodní výběr)
Nutno dokázat:
větší rychlost speciace (menší rychlost extinkce) v liniích, které se odchylují
od průměru ve směru trendu
trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace/extikce nejsou způsobeny
posunem ve fosilním záznamu
trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace/extikce nejsou způsobeny
přírodním výběrem