DeterminaDeterminaččnníí cvicviččeneníí:: oligochaetousoligochaetous ClitellataClitellata -- mmáálološšttěětinattinatíí opaskovciopaskovci Jana Schenková 1. fylogeneze máloštětinatých opaskovců 2. biologie máloštětinatých opaskovců 2.1. ekologie 2.2. morfologie 2.3. rozmnožování 3. sběr a metody determinace 4. příklady zástupců 4.1. Aphanoneura 4.2. oligochaetous Clitellata 5. literatura oligochaetousoligochaetous ClitellataClitellata 1. fylogeneze1. fylogeneze mmáálološšttěětinatýchtinatých opaskovcopaskovcůů Sipuncula Platyzoa Pogonophora Canalipalpata Aphanoneura Clitellata Aciculata Nemertea - Pulvinifera - Annelida Scolecida Echiurida? MichalMichal HorsHorsáákk Erséus (2005): Phylogeny of oligochaetous Clitellata, Hydrobiologia Erséus et al. (2008): ICZN rules--a farewell to Tubificidae (Annelida, Clitellata), Zootaxa 1. fylogeneze1. fylogeneze mmáálološšttěětinatýchtinatých opaskovcopaskovcůů ,,vodní Oligochaeta" Naididae, Phreodrilidae, Propappidae, Haplotaxidae Hirudinida Branchiobdellida Acanthobdella Enchytraeidae Crassiclitellata ? Lumbriculidae ,,Oligochaeta" MichalMichal HorsHorsáákk 1. fylogeneze1. fylogeneze mmáálološšttěětinatýchtinatých opaskovcopaskovcůů 1.čeleď: NAIDIDAE (=TUBIFICIDAE) (NÍTĚNKOVITÍ) - Tubifex tubifex (nítěnka obecná), Rhyacodrilus coccineus, Potamothrix hammoniensis, Limnodrilus hoffmeisteri, dřívější NAIDIDAE (NAIDKOVITÍ) Nais elinguis (naidka bystřinná), Chaetogaster limnaei (naidka plovatková), Ophidonais serpentina, Stylaria lacustris (naidka chobotnatá) 2.čeleď: PROPAPPIDAE - Propappus volki 3.čeleď: HAPLOTAXIDAE - Haplotaxis gordioides (pastrunovec potoční) 4.čeleď: ENCHYTRAEIDAE (ROUPICOVITÍ) - Enchytraeus albidus, Mesenchytraeus armatus, Cernosvitoviella arata, Fridericia bulbosa 5.čeleď: LUMBRICIDAE (ŽÍŽALOVITÍ) - Eiseniella tetraedra (žížala obojživelná) 6.čeleď: LUMBRICULIDAE (ŽÍŽALICOVITÍ) - Lumbriculus variegatus (žížalice pestrá), Rhynchelmis limosella (ž. chobotnatá), Stylodrilus heringianus (ž. říční), Trichodrilus allobrogum Habitatové preference: * Tekoucí vody, stojaté, sladkovodní (v ČR publikováno 76 druhů vodních máloštětinatců), mořské, některé druhy terestrické (v ČR 52 druhů žížal + čel. Enchytraeidae, která bude vyžadovat revizi), některé semiakvatické. * Často ubikvisté, tolerantní ke znečištění, rozdíly jen kvantitativní. * Preference určitých biotopů ­ typ substrátu, množství rozpuštěného O2. 2. biologie2. biologie mmáálološšttěětinatýchtinatých opaskovcopaskovcůů 2.1. ekologie2.1. ekologie Potravní skupiny: * Neselektivní detritofágové (gathering collectors): detrit, baktérie a anorganické částice (většina máloštětinatých opaskovců). * Spásači (grazers): se živí na rostlinách především nárosty rozsivek (např. rod Nais). * Predátoři (predators): se živí prvoky, vířníky, korýši a larvami hmyzu (Chaetogaster). * Pasivní filtrátoři (passive filtrators): získávají potravu, kterou filtrují na dlouhých štětinách (Ripistes parasita). * Parazité: Chaetogaster limnaei parazituje na plovatkách v plášťové dutině, také nalezen na vyze velké (Huso huso) nebo symbiont 2. biologie2. biologie mmáálološšttěětinatýchtinatých opaskovcopaskovcůů 2.1. ekologie2.1. ekologie Branchiura Dero 2. biologie2. biologie mmáálološšttěětinatýchtinatých opaskovcopaskovcůů 2.1. ekologie2.1. ekologie Dýchání: * celý povrch, * žaberní výrůstky (Branchiura, Dero, Aulophorus) * stěna střevní * hemoglobin je rozpuštěn v hemolymfě Pohyb: * plavání, lezení Stavba těla: * segmenty oddělené přepážkami (7 - 200 Naididae, dřívější Tubificidae), * štětinky - 4 svazky * přední část těla se nazývá prostomium (někdy chobotovitě protažené) * oční skvrny u Nais, Stylaria a další 2. biologie2. biologie mmáálološšttěětinatýchtinatých opaskovcopaskovcůů 2.2. morfologie2.2. morfologie * Trávicí soustava - ústní otvor, hltan, jícen, žláznatý žaludek, žvýkací žaludek, střevo, anální otvor. * Cévní soustava - uzavřená, hřbetní céva, břišní céva, periviscelární sinus. * Vylučovací soustava - metanefridie - párovité orgány v trupových segmentech a chloragogenní tkáň. * Nervová soustava - mozkové ganglion v prostomiu, soustava párovitých ganglií uložená pod trávicí soustavou spojeny komisurami a konektivy. opasek opasek přída přída opasek samčí vývodypohyb spermií 2. biologie2. biologie mmáálološšttěětinatýchtinatých opaskovcopaskovcůů 2.3. rozmno2.3. rozmnožžovováánníí Pohlavní rozmnožování Hermafrodité - 1-2 páry varlat a 1 pár vaječníků Samčí pohlavní orgány: * varlata, samčí obrvené nálevky, chámovody, atria, penisy. Samičí pohlavní orgány: * vaječníky, samičí nálevky a semenné (chámové) schránky * Kopulace - vytváří se opasek (epitelové buňky se mění na žláznaté), kaudální konec jednoho jedince k přídě druhého. Otvory chámovodů ústí do vývodů semenných schránek. Předávání shluků spermií (spermatozeugmata) nebo spermatoforů. 2. biologie2. biologie mmáálološšttěětinatýchtinatých opaskovcopaskovcůů 2.3. rozmno2.3. rozmnožžovováánníí Vajíčka - kokony s charakteristickým tvarem. Obal se tvoří v opasku. 2. biologie2. biologie mmáálološšttěětinatýchtinatých opaskovcopaskovcůů 2.3. rozmno2.3. rozmnožžovováánníí Nepohlavní rozmnožování a) paratomie (čel. Naididae) b) architomie (čel. Lumbriculidae) 2. biologie2. biologie mmáálološšttěětinatýchtinatých opaskovcopaskovcůů 2.3. rozmno2.3. rozmnožžovováánníí 3. sb3. sběěr a metody determinacer a metody determinace * odběr bentoskou, nejlépe s velikostí ok 0,2 mm v terénu vybrat na misce determinace živých - sledujeme charakter pohybu, pak pod mikroskopem * fixace - 4% formaldehyd v terénu, pak přemístit do 70% ethanolu * preparáty glycerin voda 1:5 pro čeleď Naididae trvalé preparáty v Kanadském balzámu (odvodnění 70% ethanol, 96% ethanol, hřebíčková silice - oleum caryophylum, kanadský balzám) tkáňové řezy - dle Jírovce (Zoologická technika) podle typu a tvarupodle typu a tvaru ššttěětintin 3. sb3. sběěr a metody determinacer a metody determinace podle typupodle typu penipeniáálnlnííchch ššttěětin nebo trubektin nebo trubek 3. sb3. sběěr a metody determinacer a metody determinace podle polohy pohlavnpodle polohy pohlavníího aparho aparáátutu 3. sb3. sběěr a metody determinacer a metody determinace 3. sb3. sběěr a metody determinacer a metody determinace Podle dalPodle dalšíších znakch znakůů:: - velikosti jedince a počtu článků - tvaru prostomia - přítomnosti žaberních přívěsků - přítomnosti lymfocytů - přítomnost smyslových papil čeleď: NAIDIDAE(=dříve TUBIFICIDAE) (NITĚNKOVITÍ) v hřbetních svazcích vlasovité štětiny a rozeklané vějířovité nebo jen vějířovité, sem řadíme i dřívější Naididae ­ drobní, paratomicky se dělí, často s očima čeleď: PROPAPPIDAE ­ jen Propappus volki, štětinky rozeklané, často po 3, prostomium s bičíkem čeleď: HAPLOTAXIDAE ­­ jen Haplotaxis gordioides, štětinky po 1, velcí červi připomínající strunovce čeleď: LUMBRICULIDAE (ŽÍŽALICOVITÍ) ­ štětinky vždy po 2 spíše terestrické čeledi: čeleď: ENCHYTRAEIDAE (ROUPICOVITÍ) ­ štětinky jen nerozeklané čeleď: LUMBRICIDAE (ŽÍŽALOVITÍ) ­ štětinky po 2, kratičké, celkově žížalovitý vzhled 3. sb3. sběěr a metody determinacer a metody determinace AeolosomaAeolosoma hemprichihemprichi olejnuolejnušškaka drobndrobnáá APHANONEURA (APHANONEURA (olejnuolejnušškyky)) vlasovitvlasovitéé ššttěětiny na htiny na hřřbetbetěě a ba břřiiššee AeolosomaAeolosoma hemprichihemprichi olejnuolejnušškaka drobndrobnáá APHANONEURA (APHANONEURA (olejnuolejnušškyky)) vlasovitvlasovitéé ššttěětiny na htiny na hřřbetbetěě a ba břřiiššee Tubifex tubifex nitěnka obecná NAIDIDAE (=dNAIDIDAE (=dřřííve TUBIFICIDAE) (ve TUBIFICIDAE) (nitnitěěnkovitnkovitíí)) bbřřiiššnníí jen rozeklanjen rozeklanéé, h, hřřbetnbetníí vlasovitvlasovitéé nebo rozeklannebo rozeklanéé nebonebo jehlicovitjehlicovitéé Tubifex tubifex NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Aulodrilus pluriseta štětiny až po16 NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Aulodrilus pluriseta NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Spirosperma ferox NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Limnodrilus claparedeanus NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Potamothrix hammoniensis peniální (spermatekální) štětiny v X. článku NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Psammoryctides barbatus hřbetní: vlasovité + lopatkovité ččeleeleďď: NAIDIDAE: NAIDIDAE NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Psammoryctides barbatus břišní v zadních článcích ččeleeleďď: NAIDIDAE: NAIDIDAE NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Bothrioneurum vejdovskyanum NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) podpodččelel. RHYACODRILINAE. RHYACODRILINAE majmajíí coelomocytycoelomocyty Bothrioneurum vejdovskyanum NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) podpodččelel. RHYACODRILINAE. RHYACODRILINAE majmajíí coelomocytycoelomocyty Nais bretscheri břišní štětiny v 7. ­ 13. článku silnější NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Pristinella rosea jehlicovité štětiny s horním zoubkem kratším NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Pristina aequiseta chobotovité prostomium NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Slavina appendiculata smyslové papily v řadách NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Slavina appendiculata abnormálně dlouhé štětiny v 6. článku ččeleeleďď: NAIDIDAE: NAIDIDAE NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Chaetogaster diaphanus čelní lalok uťatý, bez hřbetních štětin ččeleeleďď: NAIDIDAE: NAIDIDAE NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Chaetogaster diaphanus břišní v II. segmentu 6-13 ččeleeleďď: NAIDIDAE: NAIDIDAE NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) ččeleeleďď: NAIDIDAE: NAIDIDAE NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Aulophorus furcatus 3 páry žaber + 2 dlouhé prstovité výběžky ččeleeleďď: NAIDIDAE: NAIDIDAE NAIDIDAE (NAIDIDAE (nitnitěěnkovitnkovitíí)) Dero digitata 4 páry žaber Haplotaxis gordioides u nás jen 1 druh HAPLOTAXIDAEHAPLOTAXIDAE hhřřbetnbetníí a ba břřiiššnníí po 1, ppo 1, přřipomipomíínajnajíí strunovcestrunovce Propappus volki u nás jen 1 druh PROPAPPIDAEPROPAPPIDAE hhřřbetnbetníí a ba břřiiššnníí po 3, rozeklanpo 3, rozeklanéé, maj, majíí proboscisproboscis RhynchelmisRhynchelmis limosellalimosella žžíížžalicealice chobotnatchobotnatáá chobotovitchobotovitéé prostomiumprostomium, r, růžůžovovéé zbarvenzbarveníí LUMBRICULIDAE (LUMBRICULIDAE (žžíížžalicovitalicovitíí)) ššttěětiny vtiny vžždy po 2, rozeklandy po 2, rozeklanéé nebo nerozeklannebo nerozeklanéé RhynchelmisRhynchelmis limosellalimosella ššttěětiny po 2 nerozeklantiny po 2 nerozeklanéé LUMBRICULIDAE (LUMBRICULIDAE (žžíížžalicovitalicovitíí)) ššttěětiny vtiny vžždy po 2, rozeklandy po 2, rozeklanéé nebo nerozeklannebo nerozeklanéé Stylodrilus heringianus štětiny po 2 s kratičkým horním zoubkem LUMBRICULIDAE (LUMBRICULIDAE (žžíížžalicovitalicovitíí)) ššttěětiny vtiny vžždy po 2, rozeklandy po 2, rozeklanéé nebo nerozeklannebo nerozeklanéé Stylodrilus heringianus 1 pár penisů LUMBRICULIDAE (LUMBRICULIDAE (žžíížžalicovitalicovitíí)) ššttěětiny vtiny vžždy po 2, rozeklandy po 2, rozeklanéé nebo nerozeklannebo nerozeklanéé Stylodrilus heringianus LUMBRICULIDAE (LUMBRICULIDAE (žžíížžalicovitalicovitíí)) ššttěětiny vtiny vžždy po 2, rozeklandy po 2, rozeklanéé nebo nerozeklannebo nerozeklanéé Bythonomus lemani LUMBRICULIDAE (LUMBRICULIDAE (žžíížžalicovitalicovitíí)) ššttěětiny vtiny vžždy po 2, rozeklandy po 2, rozeklanéé nebo nerozeklannebo nerozeklanéé BythonomusBythonomus lemanilemani ššttěětinky po 2tinky po 2 nerozeklannerozeklanéé LUMBRICULIDAE (LUMBRICULIDAE (žžíížžalicovitalicovitíí)) ššttěětiny vtiny vžždy po 2, rozeklandy po 2, rozeklanéé nebo nerozeklannebo nerozeklanéé Bythonomus lemani chámová schránka LUMBRICULIDAE (LUMBRICULIDAE (žžíížžalicovitalicovitíí)) ššttěětiny vtiny vžždy po 2, rozeklandy po 2, rozeklanéé nebo nerozeklannebo nerozeklanéé 5. literatura5. literatura Brinkhurst, R. O. & B.G. M. Jamieson, 1971: Aquatic Oligochaeta of the World. Oliver & Boyd, Edinburgh. 860 pp. Hrabě, S., (ed) 1954: Klíč k určování zvířeny ČSR [key to the Czechoslovak fauna]. Vol. 1. ČSAV, Praha, 540 pp. (In Czech) Hrabě, S., 1981: Vodní máloštětinatci (Oligochaeta) Československa [aquatic Oligochaeta of Czechoslovakia]. Acta Univ. Carol., Biol., 1979: 1-168. (In Czech, English summ.) Kathman, R. D. & R. O. Brinkhurst, 1999: Guide to the Freshwater Oligochaetes of North America. Aquatic Resources Center, College Grove, 264 pp. Sperber, C., 1950: A guide for the determination of European Naididae. Zool. Bidrag, Uppsala 29: 45-81. Timm, T., 1999: A guide to the Estonian Annelida. Estonian Academy Publishers, Tartu- Tallinn, 208 pp. Timm T. & Veldhijzen van Zanten H. H., 2002: Freshwater Oligochaeta of NorthWest Europe. CD-ROM. Center for Taxonomic Identification (ETI) and University of Amsterdam, the Netherlands. ""NotNot everyevery birdbird isis aa nightengalenightengale,, andand notnot everyevery oligochaeteoligochaete isis TubifexTubifex tubifextubifex.."" Dr.Dr. TarmoTarmo TimmTimm