2. PRINCIPY GEOBIOCENOLOGICKÉ TYPOLOGIE KRAJINY
2.1. Individuální a typologické členění krajiny
Rozdíly bohatství a rozmanitosti živé přírody od topické (lokální) přes chorickou,
regionální až po planetární úroveň vystihují dvě soustavy biogeografických členění -
individuální a typologická.
Cílem individuálních členění je vystihnout rozdíly v biotě dané geografickou
polohou území, která podmiňuje odlišný chorologický charakter, projevující se rozdíly v
druhovém složení biocenóz. Individuálním členěním jsou vymezovány jedinečné neopakovatelné
souvislé územní celky, lišící se do různé míry složením bioty. Základní jednotkou
individuálního biogeografického členění je biogeografický region (bioregion), vyššími
jednotkami jsou biogeografické podprovincie (na území ČR hercynská, polonská, západokarpatská
a severopanonská) a biogeografické provincie (na území ČR provincie středoevropských
listnatých lesů a provincie panonská). Při novém biogeografickém členění (Culek a kol. 1996)
bylo v ČR vymezeno 90 biogeografických regionů, z toho 70 v hercynské podprovincii, 4 v
polonské podprovincii, 11 v západokarpatské podprovincii a 5 v severopanonské podprovincii. Z
typologického hlediska je biogeografický region obvykle heterogenní, zahrnuje zpravidla
charakteristickou mozaiku skupin typů geobiocénů různých vegetačních stupňů a ekologických
řad. Pro ekologii krajiny a krajinné plánování je významné to, že jednotky individuálního
členění upozorňují na jedinečné neopakovatelné vlastnosti území.
Přechod mezi individuálním a typologickým členěním tvoří typy biochor. Biochora je
vyšší typologická jednotka biogeografického členění území bioregionu. Má heterogenní ráz a
vyznačuje se svébytným zastoupením, uspořádáním, kontrastností a složitostí kombinace skupin
typů geobiocénů. Tyto vlastnosti jsou podmíněny kombinací vegetačního stupně, substrátu a
reliéfu. Vymezení biochor tedy vychází z potenciálním podmínek krajinné sféry, zpravidla se
však typy biochor vyznačují i svébytným zastoupením aktuálních biocenóz. Na území České
republiky bylo vymezeno 366 typů biochor v celkem 9186 segmentech biochor. Průměrná plocha
jednoho segmentu biochory činí 8,6 km^2, v^ jednotlivých bioregionech je 2 až 49 typů
biochor. Typy biochor jsou důležitými rámci vymezování a hodnocení reprezentativnosti
skladebných prvků územních systémů ekologické stability a základními jednotkami pro hodnocení
krajinného rázu (Culek 2005).
Cílem typologických členění je vymezit v krajině typy s relativně homogenními
ekologickými podmínkami, kterým odpovídají relativně podobná přírodní (potenciální)
společenstva. Typologickým členěním jsou vymezovány územně nesouvislé segmenty krajiny s
podobnými typy geobiocenóz, které se v krajině opakovaně vyskytují v závislosti na podobných
ekologických podmínkách. Pro ekologii krajiny a krajinné plánování jsou typologické jednotky
jednak rámci určitých vlastností ekotopu a biocenóz, jednak rámci určitých možností využití a
způsobů péče.
Dlouhodobý geobiocenologický výzkum umožnil vypracování návrhu typologického
členění území tehdejšího Československa (Zlatník 1976). V návaznosti na tento návrh byla
soustava geobiocenologických jednotek pro Českou republiku upřesněna a byly zpracovány jejich
charakteristiky (Buček, Lacina 1999). Geobiocenologický klasifikační systém České republiky
zahrnuje 9 vegetačních stupňů a tři varianty, 8 trofických řad a meziřad, 6 hydrických řad a
170 skupin typů
geobiocénů.
2.2. Geobiocenologický klasifikační systém
Geobiocenologická typizace krajiny je založena na aplikaci teorie typu geobiocénu
(Zlatník 1973, 1975). Typ geobiocénu je soubor geobiocenózy přírodní a všech od ní vývojově
pocházejících a do různého stupně změněných geobiocenóz až geobiocenoidů včetně vývojových
stádií, která se mohou vystřídat v segmentu určitých trvalých ekologických podmínek. Teorie
typu geobiocénu tedy vychází z hypotézy o jednotě geobiocenózy přírodní a geobiocenóz
změněných až geobiocenoidů, vzniklých ovšem na plochách původně téhož typu přírodní
geobiocenózy.
Přírodními (potenciálními) geobiocenózami jsou ve středoevropské krajině především
geobiocenózy lesní. Bez vlivů člověka by se zde střídala různá vývojová stádia lesních
společenstev, diferencovaných podle ekologických podmínek. Vlivem lesního hospodářství dochází
ke zjednodušení vertikální struktury a změně dřevinné skladby, často vznikají monokultury
stanovištně nepůvodních nebo dokonce introdukovaných dřevin. V případě odlesnění se na ploše
téhož typu přírodní geobiocenózy mohou vyskytovat do různé míry kultivovaná travinnobylinná
společenstva (louky, pastviny, lada). Po rozorání vznikají geobiocenoidy orných půd, zcela
závislé na pravidelných lidských zásazích (agrotechnická opatření, hnojení aj.) Nejvíce
změněné jsou geobiocenoidy sídel. Při těchto změnách živé složky geobiocenóz zůstávají ovšem
zachovány určité rysy ekotopu, tedy geologické podloží, reliéf, klima a základní půdní
vlastnosti. Hypotéza o jednotě geobiocenózy přírodní a geobiocenóz změněných je založena na
předpokladu, že v případě ukončení antropických vlivů zde opět vzniknou sukcesním vývojem
společenstva odpovídající přírodním.
V případě, že dojde k výrazným, nevratným změnám ekotopu, dojde i ke změně typu
geobiocénu. Takovouto změnou je např. výrazná transformace reliéfu při důlní činnosti, trvalá
změna hydrického režimu půd v okolí rybníků, podstatné zmenšení hloubky půd katastrofickou
erozí, trvalé snížení hladiny podzemní vody v údolní nivě po regulaci vodního toku. V případě,
že změny ekotopu jsou takto výrazné a nevratné, vyvolají i změnu potenciálního přírodního
společenstva. Za nevratné změny, které vyvolávají změnu typu geobiocénu, považujeme takové
změny abiotického prostředí, které se projevují déle než 100 let.
Teorie typu geobiocénu umožňuje vytvoření modelu přírodního (potenciálního) stavu
geobiocenóz v krajině, což je takový stav, jaký by nastal v současných ekologických podmínkách
při vyloučení vlivu člověka.
Geobiocenologický klasifikační systém má nadstavbové a základní jednotky.
Nadstavbovými jednotkami jsou vegetační stupně a ekologické řady (trofické a hydrické).
Základními jednotkami jsou skupiny typů geobiocénů (Zlatník, 1976).
Vegetační stupně vyjadřují souvislost sledu rozdílů přírodní vegetace se sledem rozdílů
výškového a expozičního klimatu. Prof. A. Zlatník rozlišil pro území bývalého Československa
10 vegetačních stupňů:
1. dubový
2. bukodubový (s xerickou variantou)
3. dubobukový (s dubojehličnatou variantou)
4. bukový (s dubojehličnatou variantou)
5. jedlobukový
6. smrkojedlobukový
7. smrkový
8. klečový (se smrkovou variantou)
9. alpinský
10. subnivální
Názvy 1. až 8. vegetačního stupně jsou zvoleny podle hlavních dřevin přírodních
lesních geobiocenóz.
Vegetační stupňovitost je závislá především na teplotách ovzduší a půdy
a na množství a časovém rozložení atmosférických srážek, včetně srážek horizontálních.
Přechody vegetačních stupňů jsou obvykle plynulé, hranice mají difúzní charakter, pouze
výjimečně jsou hranice ostré. Kontakty a sled vegetačních stupňů mohou být výrazně
modifikovány zvláštnostmi mezoklimatu. Zvláště v hlubokých říčních zářezech ovlivněných
klimatickou inverzí dochází i k inverzi vegetační stupňovitosti. Geobiocenózy náležející
do vyšších vegetačních stupňů zaujímají údolní polohy s nižší nadmořskou výškou, zatímco
geobiocenózy nižších stupňů se vyskytují v horních částech svahů.
Vliv expozičního klimatu se projevuje především v členitém reliéfu pahorkatin
a nižších vrchovin, kde jsou výrazné rozdíly mezi svahy jižních a severních expozic. Na
jižních expozicích vystupují geobiocenózy nižších vegetačních stupňů do vyšších nadmořských
výšek než na expozicích severních. Na severních expozicích dochází k výskytu geobiocenóz
vyšších vegetačních stupňů v nižších nadmořských výškách než na expozicích ostatních. Vliv
expozičního klimatu se v členitém reliéfu projevuje nejvýrazněji v nižších vegetačních
stupních, obvykle v pohořích, kde převládají geobiocenózy 1. až 4. vegetačního stupně.
Trofické řady a meziřady vyjadřují podmínky bioty, dané obsahem živin v půdách
a půdní reakcí. Základní trofické řady jsou čtyři:
A - oligotrofní (chudá a kyselá)
B - mezotrofní (středně bohatá)
C - eutrofně nitrofilní (obohacená dusíkem)
D - bázická (živinami bohatá na bázických horninách)
Geobiocenózy přechodného charakteru jsou zařazovány do trofických meziřad:
AB - oligotrofně mezotrofní
BC - mezotrofně nitrofilní
BD - mezotrofně bázická
CD - nitrofilně bázická
Zařazování segmentů geobiocenóz do trofických řad a meziřad je většinou jednoznačnější než
jejich zařazování do vegetačních stupňů. V přirozených a přírodě blízkých geobiocenózách lze
využít soubory zejména rostlinných bioindikátorů často s úzkou ekologickou amplitudou, které
zřetelně indikují minerální zásobenost a kyselost půdního prostředí. Ve změněných
geobiocenózách, kde přirozené bioindikátory nelze využít, rozhoduje o zařazení do trofických
řad a meziřad charakter půdotvorného substrátu, přirozený obsah živin a půdní reakce v půdních
typech.
Základní trofické řady se vyznačují dominancí příslušných ekoelementů, v meziřadách jsou
zastoupeny v rovnovážném poměru druhy obou styčných základních řad. Nejčastější jsou přechody
mezotrofní řady B, která tvoří meziřady se všemi ostatními základními řadami. Naopak
neexistují plynulé přechody biocenóz oligotrofní řady A s nitrofilní řadou C a s bázickou
řadou D.
Hydrické řady vystihují rozdíly ve vlhkostním režimu půd. Rozeznáváme šest
hydrických řad:
1 – suchá
2 - omezená
3 - normální
4 - zamokřená
5 - mokrá
a) s proudící vodou
b) se stagnující vodou
6 - rašeliništní
Zakrslé a omezené hydrické řady se vyznačují nedostatkem vody, který je způsoben ztrátami
povrchovým odtokem nebo rychlým vsakem do hloubek mimo rhizosféru, případně extrémně silným
výparem následkem silného oslunění. V normální hydrické řadě je vodní režim půd závislý
výhradně na vodě, která se na danou lokalitu dostane atmosférickými srážkami, aniž by došlo k
jejím extrémním ztrátám odtokem nebo vsakem. Zamokřené a mokré řady mají vodní režim
ovlivňován též tzv. přídatnou vodou. Hydrický režim půd zde ovlivňuje i voda, která se dostává
do půdy přelivem, průtokem, podmokem, kapilárním zdvihem nebo je v půdě nadržená pro její
silně omezenou propustnost. Zcela specifický vodní režim mají geobiocenózy rašelinišť a
slatinných mokřadů.
Základní jednotkou geobiocenologického klasifikačního systému, využívanou v ekologii
krajiny a krajinném plánování je skupina typů geobiocénů.
Skupiny typů geobiocénů jsou sdružené typy geobiocénů s podobnými trvalými ekologickými
podmínkami, zjišťovanými pomocí bioindikace podle druhového složení rostlinných společenstev.
Do skupin jsou typy geobiocénů sdružovány na základě fytocenologické podobnosti přirozených
lesních biocenóz ve stádiu zralosti. Skupiny typů geobiocénů jsou rámci natolik homogenních
ekologických podmínek (klimatických, trofických i hydrických), že se vyznačují určitým
druhovým složením a prostorovou strukturou biocenóz, určitou produktivností a určitou
dynamikou vývoje. Lze na ně tedy vázat určitý funkční potenciál i určitou optimální možnost
využití adekvátní přírodním podmínkám.
Skupiny typů geobiocénů jako rámce určitých ekologických podmínek a na ně vázaných
potenciálních biocenóz označujeme geobiocenologickou formulí. Na prvním místě je uveden
vegetační stupeň, na druhém trofická řada či meziřada, na třetím hydrická řada, případně i
rozpětí těchto nadstavbových geobiocenologických kategorií. Název skupiny typů geobiocénů je
tvořen podle hlavních dřevin potenciálních biocenóz.
Např. geobiocenologická formule 3 B 3 označuje skupinu typů geobiocénů Querci-fageta typica
(typické dubové bučiny) ve 3. dubobukovém vegetačním stupni, mezotrofní řadě B a v normální
hydrické řadě 3. Takto vyhraněné postavení v geobiocenologickém systému a proto i jednoduchou
geobiocenologickou formuli mají především vůdčí skupiny z normální hydrické řady. Složitější
geobiocenologickou formuli mají skupiny méně vyhraněné. Např. geobiocenologická formule (2)3
BC-C (4)5a označuje skupinu typů geobiocénů Fraxini-alneta inferiora (jasanové olšiny nižšího
stupně), která se vyskytuje především ve 3. dubobukovém vegetačním stupni, a do 2.
bukodubového stupně zasahuje jen okrajově. Tato skupina zaujímá širší rozpětí trofických
kategorií - od mezotrofně nitrofilní meziřady BC až po nitrofilní řadu C. Obdobně je širší i
rozpětí hydrických kategorií - od zamokřené řady po mokrou řadu s tekoucí vodou.
2.3. Tvorba mapy skupin typů geobiocénů
V první etapě je ve zpracovávaném území založena síť geobiocenologických ploch,
vystihující rozmanitost geobiocenóz. Základní plochy jsou zakládány především ve zbytcích
přirozených a přírodě blízkých geobiocenóz, doplňkové plochy v jejich náhradních
společenstvech. Na těchto plochách jsou pořizovány geobiocenologické zápisy, obsahující
charakteristiku ekotopu (reliéf, geologické podloží, půdní poměry, klimatické poměry) a bioty,
především vegetační složky. Charakteristika vegetační složky je zpracovávána formou
fytocenologických snímků. Charakteristika vybraných skupin živočichů (obvykle se sledují
drobní zemní savci, plazi a obojživelníci, ptáci, měkkýši a střevlíkovití brouci) je časově
náročnější a je podrobněji zpracovávána jen na vybraných trvalých geobiocenologických
plochách. Geobiocenologické zápisy ze segmentů přirozených a přírodě blízkých geobiocenóz je
nutno doplnit o zápisy z geobiocenóz výrazněji ovlivněných hospodářskou činností člověka (lesy
se změněnou dřevinnou skladbou, trvalé travní porosty) tak, aby bylo možno tyto segmenty
změněných geobiocenóz a geobiocenoidů zařadit do skupin typů geobiocénů.
V další etapě jsou geobiocenologické zápisy vyhodnoceny, zařazeny do skupin typů
geobiocénů ve vegetačních stupních a ekologických řadách a je možno přistoupit ke zpracování
charakteristik skupin typů geobiocénů zkoumaného území. Kromě zhodnocení ekotopu a přírodního
a současného stavu bioty tyto charakteristiky musí obsahovat i návaznost lokálně vymezených
jednotek geobiocenologické klasifikace na jednotky dalších klasifikačních systémů -
typologického průzkumu lesů a stanovištního průzkumu zemědělských půd.
Při konstrukci mapy přírodního (potenciálního) stavu geobiocenóz v krajině dochází
k biogeografické syntéze a interpretaci výsledků specializovaných průzkumů v zemědělství a v
lesním hospodářství, které jsou k dispozici v podrobných měřítkách pro celé území ČR. Do rámců
skupin typů geobiocénů jsou převáděny lesní typy z lesnických typologických map, půdní typy z
map komplexního průzkumu půd, případně bonitované půdně-ekologické jednotky (BPEJ). Při tomto
převodu je účelné využít rámcových převodních klíčů, které obsahuje "Pomůcka pro převod
lesnických , zemědělských a geobotanických stanovištních jednotek na skupiny typů geobiocénů",
uvedená v příloze Rukověti projektanta místního územního systému ekologické stability (Löw a
kol. 1995). Při sjednocování různých podkladů a jejich převodu na geobiocenologické
klasifikační jednotky nelze převodní klíče využívat mechanicky, vždy je třeba individuálně
zvažovat specifika daného území.
Navržené hranice skupin typů geobiocénů, převzaté z lesnických a zemědělských podkladů, je
žádoucí ověřit a upravit při terénním průzkumu území. V některých případech je účelné
zpracovat mapu skupin typů geobiocénů samostatným terénním průzkumem především v těch územích,
kde geobiocenologické podklady slouží jako podklad pro realizaci různých navrhovaných opatření
(např. péče o ekologicky významné segmenty krajiny, zakládání nových biocenter a biokoridorů).