Crustacea HexapodaMyriapoda Tracheata = Antennata Mandibulata 5 6 7 Hlavu tvoří acron a asi 6 článků, na ní jsou 4 páry končetin (1. a 2. pár antén, mandibule, 1. a 2. maxilly); specifická stavba ommatidií složených očí; svlékací žlázy atd. Naupliové oko (mediání oko z několika pohárkových oček); 2 páry nefridií a to v článku 2. antén a 2. maxil; Redukce 2. páru antén - článek nesoucí původně 2. pár antén nyní bez končetin; atd. Fylogenetické vztahy u členovců taxonu Mandibulata na základě morfologických znaků ­ nyní zpochybněno výsledky molekulárně-biol. analýz (Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci (Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci Jeden ze současných pohledů na fylogenetické vztahy členovců (Zrzavý, 2006): Hexapoda jsou součástí Pancrustacea, Myriapoda sesterskou skupinou tohoto nového taxonu (naznačená hypotéza o sesterské pozici Myriapoda a Chelicerata - spolu ,,Myriochelata" je zamítnuta) . (Podkmen) Myriapoda - stonožkovci PauropodaDiplopoda Symphyla Dignatha ProgoneataChilopoda Myriapoda 1 3 2 4 5 6 7 Totální redukce mediáních očí; postranní oči z několika oček se zvláštní ultrastrukturou; redukce antén (2. páru); zvláštní stavba kutikulárního skeletu hlavy, stavba kusadel Pohlavní otvory (gonopóry) v přední části trupu; ontogenese: trávící trubice vzniká v žloutku; koxální orgány; zvláštní stavba trichobothrií 1. pár končetin trupu přeměněn na čelistní nožky (maxillipedy) s drápy a jed. žlázou; embrya s vaječným zubem na 2. maxillách; specifická stavba spermií 12 párů nohou; 1 pár stigmat na hlavě Gnathochilarium; chybí 2. maxilly; pohlavní otvory v 2. článku trupu; stigmata u bází nohou Diplosegmenty Pseudoculus (Podkmen) Myriapoda - stonožkovci (Třída) Chilopoda - stonožky * cca. 3000 druhů * většinou 1-10 cm, max. něco přes 25 cm * zoofágové (predátoři); více méně půdní Autapomorfie: * 1. pár končetin trupu přeměněn na čelistní nožky (maxillipedy) s drápy a jed. žlázou; * embrya s vaječným zubem na 2. maxillách; * specifická stavba spermií Schéma spodní strany hlavové části stonožky Lithobius forficatus Maxilliped Obrys jedové žlázy Coxosternit maxillipedu Telopodit maxilly II Spodní strana posledních článků těla: vlečné nohy bazální část) a gonopody Spodní strana hlavové části stonohy Scolopendra subspinipes (Podkmen) Myriapoda - stonožkovci (Třída) Chilopoda - stonožky Notostigmophora = Scutigeromorpha: Scutigera sp. - strašník Pleurostigmophora: Scolopendromorpha - stonohy, stejnočlenky Pleurostigmophora: Lithobiomorpha - stonožky, různočlenky Pleurostigmophora: Geophilomorpha - zemivky, mnohočlenky Členění na základě (mimo jiné) polohy stigmat na zádech (Notostigmophora: nepárovitá stigmata na 7 tergitech) či na bocích (Pleurostigmophora: stigmata párovitě na bocích ­ pleurách - trupových článků). (Podkmen) Myriapoda - stonožkovci (Třída) Symphyla - stonoženky Scutigerella immaculata * cca 150 druhů * max. 8 mm * půdní, saprofágové * na zádi pár snovacích bradavek (cerci) na kterých ústí velké snovací žlázy a pár trichobothrií Autapomorfie: * 12 párů nohou; * 1 pár stigmat na hlavě Pauropus huxleyi * cca. 540 druhů * cca. 0,5 mm (max. 2 mm) * půdní * vysavájí mycelia hub * kousavé ústní ústrojí * tykadla na konečných článcích s postranními bičíky, které jsou ochlupené * většinou bez vzdušnic (redukce) * hlava drobná, mozek sahá do 1. článku trupu Autapomorfie: * Pseudoculus (smyslový orgán zachycující vibrace, párovitě po stranách hlavy) (Podkmen) Myriapoda - stonožkovci (Třída) Pauropoda - drobnušky Pauropus sylvaticus (1 mm) (Podkmen) Myriapoda - stonožkovci (Třída) Diplopoda - mnohonožky * cca. 10 000 druhů * převážně půdní * převážně saprofágové * několik mm až 30 cm Autapomorfie: * Diplosegmenty Glomeris hexasticha Polydesmus sp. (Podkmen) Myriapoda - stonožkovci (Třída) Diplopoda - mnohonožky Gonopody 1. pár nohou Gnathochilarium Osmičlánkové tykadlo Štětiny Očka (ocelli) 1. článek - collum Vývody obranných žláž ­ ozopóry Prozonit Metazonit Přední část mnohonožky: na odvozeném 1. článku trupu (krční štít ­ collum) a následných třech článcích po jednom páru nohou, následují diplosegmenty s dvěma páry nohou Gnathochilarium: srostlé 1. maxilly a sternit 2. maxillarního článku (který je zakládán bez končetin) (Podkmen) Pancrustacea ­ koryši s. l. Autapomorfie: specifická ultrastruktura omatidií (2 buňky tvoří kutikulární čočku, 4 buňky krystalový jehlan, 8 buněk sítnici ­ rhabdom, několik buněk izoluje jednotlivá omatidia); zvláštní kmenové buňky (neuroblasty) charakteristického uspořádání vytvářejí nervové buňky. ˇ primárně vodní * dýchání: žábry na epipoditech * dva páry antén (antenuly a antény) * rozeklaná končetina: protopodit, endo + exopodit * velká plasticita ve specializaci jednotlivých tělních článků a jejich funkční splývání v tagmata * carapax (štít na temeni hlavy, může dorsálně překrývat thorax) * naupliová larva (antenuly, antény, mandibuly) jako první postembryonální stádium (není asi autapomorfií: pravděpodobně neplatilo pro společného předka všech korýšů vč. vyhynulých) * naupliové oko: shluk 3-4 jednotlivých pohárkových očí * 2 páry nefridií: antenální žlázy, maxilární žlázy (u recentních zástupců je většinou zachován pouze jeden z nich) (Podkmen) Pancrustacea ­ koryši s. l. ,,Crustacea" - korýši ,,Crustacea" - korýši Larva nauplius: naupliové oko 1. anténa (antenula) exopodit 2. anténa: endopodit palpus mandibuly labrum základ trupu a telsonu Ventrální pohled na 1. naupliové stádium u druhu Branchinecta ferox (Anostraca) ,,Crustacea" - korýši hřbetní trn boční trn carapax pleon telson 2. maxilární nožka - maxilliped1. maxilární nožky - maxillipedy složené oko 2. anténa 1. anténa rostrální trn Postlarva Životní cyklus u Penaeidea (Malacostraca: Decapoda: Dendrobranchiata): Larvy nauplius, protozoëa a zoëa jsou planktické, postlarva a dospělec bentičtí. U ostatních Decapoda se ontogenese až po protozoëu (včetně) odehráva ve vajíčku. Larva zoëa: Zoëa kraba (Decapoda: Brachyura) z laterofrontálního pohledu ,,Crustacea" - korýši mezikyčelní (intercoxální) destička ­ pouze u Copepoda ,,Crustacea" - korýši 1.-7. thoracopody 1. anténa (antenula) 2. anténa 2. maxilla 1. maxilla Mandibula Furca Mandibula 1. anténa (antenula) 2. maxilla1. maxilla 2. anténa (= 1. + 2 pleopody) Stygocarella pleotelson (Malacostraca: Syncarida: Anaspidacea) Nothobathynella williamsi (Malacostraca: Syncarida: Bathynellacea) Příklady členění těla: Tagmatizace někerých skupin Pancrustacea s vyznačením polohy gonopóru (podle Walosseka a Axe, ze Zrzavého, 2006) (Podkmen) Pancrustacea ­ koryši s. l. (Třída) Branchiura - kapřivci * cca 125 druhů * dočasní ektoparasiti mořských a sladkovodních ryb (občas obojživelníků) * sají krev a sliz * tělo dorsoventrálně zploštělé * carapax kryje thorax celý nebo jeho část * mandibule tvoří bodavé ústrojí * oba páry antén tvoří příchytné háčky * první pár maxil přeměněn v přísavky * 4 thoracomery mají rozeklané končetiny (plovací) * abdomen pouze jako nečlánkovaný, plochý, dvoulaločný přívěsek s malou furkou * délka většinou pod 2 cm * gonochoristi * vývoj buďto přes atypickou naupliovou larvu nebo přímý Argulus sp. Antenula Anténa 1. maxilla 2. maxilla (Třída) Pentastomida (= Linguatulida) - jazyčnatky * cca 100 druhů * většinou tropičtí, ale i v arktídě (u ptáků) * endoparasiti dýchacích orgánů suchozemských masožravých obratlovců (jediná známá výjimka: sob jako býložravec; 90% hostitelů jsou plazi) * nedospělá stádia v různých orgánech a různých mezihostitelích (obratlovci a hmyz) * 2-16 cm dlouhé, červovité tělo (dorsoventrálně zploštělé jen u parasitů nosních dutin) * gonochoristi, primární larva napadá hostitele přes střevní stěnu * příslušnost ke Pancrustacea doložena výsledky molekulárně biologických analýz Testes TestesŽláza Ejakulační hadice Pohlavní otvor Schématický podélný řez jazyčnatkou: A - samec Raillietiella mediterranea, B - samice Raillietiella boulengeri Pentastomida: A - Cephalabaena tetrapoda - dorsální pohled; B Armillifer armilatus; C - Leiperia gracilis - hlava ventrálně; D - Cephalobaena tetrapoda - onchopodium s háčkem Frontální papila Ústa Pohl. otvor (Podkmen) Pancrustacea ­ korýši s. l. (Třída) Branchiopoda ­ žábronožci (Phyllopoda ­ lupenonožci) * sladkovodní, některé druhy mořské (sekundárně) * recentní zástupci pouze v extrémních biotopech (vysychající vody, vnitrozemské slané vody) Autapomorfie: * zvláštní filtrační aparát * specifická naupliová larva (naupliové oko z 4 oček; u všech ostatních recentních taxonů pouze z 3 oček) * specifická stavba spermií Branchiopoda Notostraca ,,Conchostraca" ,,Cladocera" Onychura PhyllopodaAnostraca (Řád) Anostraca - žábronožky * cca. 185 druhů * ve periodických stojatých vodách (říční nivy!), slaných jezerech (tůních), v polárních podmínkách i v trvalých tůních * délka 15-30 mm (max. 10 cm !) Žábronožka letní (Branchipus schaefferi) - samecChirocephalus shadini - samec (dole) a samice (nahoře) (Třída) Branchiopoda ­ žábronožci (Řád) Notostraca - listonožky * 11 druhů po celém světě (kromě Antarktidy) * ve periodických stojatých vodách (říční nivy!), v polárních podmínkách i v jezerech * omnivoři (detritus, drobní živočichové, části rostlin - např. klíčící rýže) * délka vč. furky do 10 cm ! Lepidurus packardi (Třída) Branchiopoda ­ žábronožci Lepidurus glacialis Triops cancriformis (Řád) ,,Conchostraca" - škeblovky * tělo laterálně zploštělé, kryté dvouchlopňovou skořápkou * patrně polyfyletický taxon * monofyletické jsou taxony Spinicaudata a Laevicaudata, společně s ,,Cladocera" tvoří asi monofylum Onychura Spinicaudata (cca 180 druhů): - délka většinou přes 10 mm - bentičtí v periodických sladkých vodách Laevicaudata (cca 40 druhů): - délka samic přes 6 mm, samci menší - v periodických vodách, většinou na dně Leptestheria dahalacensis (Třída) Branchiopoda ­ žábronožci Eoleptestheria ticinensis (Řád) ,,Cladocera" - perloočky * s ohledem na řadu významných morfologických rozdílu, které lze hodnotit jako autapomorfie, bývají děleny na několik monofyletických taxonů (synapomorfie nejsou známy, nedávné výsledky molekulárních analýz ale překvapivě podporují monofylii perlooček) Anomopoda (přes 300 druhů): - v prakticky všech mikrohabitatech sladkých vod (v trop. deštných lesích i v mechu a listovém opadu) - velký ekologický význam mají hlavně jako zooplankton - velikost 0,26-6 mm Daphnia pulexBosmina sp. (Třída) Branchiopoda ­ žábronožci (Řád) ,,Cladocera" - perloočky Anomopoda Pohlavní rozmnožování, většinou za střídání parthenogenenetických a bisexuálních generací (heterogonie; někdy však obligátní parthenogenese). Vývoj přímý, parthenogenetické samice jsou živorodé. Carapax samce Daphnia pulex: Přímý vývoj parthenogeneticky zplozeného jedince (samice je živorodá) Samice s trvalými - diploidními - vajíčky v ephippiu (Třída) Branchiopoda ­ žábronožci (Třída) Branchiopoda ­ žábronožci Leptodora kindti (Řád) ,,Cladocera" - perloočky Ctenopoda - délka do 4 mm - sladkovodní, 1 mořský rod - gonochoristi, častá parthenogenese - vývoj přímý (chybí nauplius), častá heterogonie Onychopoda - v mořích i vnitrozemských vodách (pouze holarktis) - dravci - velikost do 12 mm (z toho většinu tvoří caudální výrůstek) - vývoj přímý, častá heterogonie Haplopoda - pouze Leptodora kindti - ramenatka velká - stojaté sladké vody, holarktické rozšíření - planktonický dravec - přímý vývoj parthenogenetických generací, vývoj z oplozených trvalých vajíček přes metanauplius (Třída) Malacostraca - rakovci Eu- carida Stomatopoda 1 2 Složitý žaludek rozdělený na žaludek žvýkací a filtrační; konstantní počet článků trupu (8 thoracomerů, 7 pleomerů); 1. - 6. pleomery s pleopody jednotné stavby; dvoubičíkovité 1. antény bez lokomoční funkce; mandibule s tříčlánkovým palpem (nově vzniklým); konstantní poloha pohlavních otvorů (samičí na 7., samčí na 8. thoracomeru; atd. Splynutím 6. a 7. pleomeru a posunem 6. pleopodů dozadu (stávají se z nich uropody) vzniká ocasní ploutev (podílí se na ní telson) ; přeměna exopoditu 2. antény na šupinku - scaphocerit Syncarida Lepto- straca Bathynellacea Anaspidacea PeracaridaPancarida Eumalacostraca rostrum složené oko carapax telson furka 6. pleopod 1. pleopod 2. anténa 1. anténa (antenula) Nebalia sp. Nebalia sp. (Řád) Leptostraca = Nebaliacea - nebálie * 13 recentních druhů * mořští: bentičtí na bahnitých sedimentech od litorálu po hlubiny; 1 pelagiální druh * filtrovači * 8 článků thoraxu, 7 článků pleonu, velký dvouchlopňový carapax překrývá thorax a část pleonu * délka asi 10-40 mm (Třída) Malacostraca - rakovci Nebalia sp. (Třída) Malacostraca - rakovci Syncarida (autapomorfie: carapax kryje pouze hlavu) (Řád) Bathynellacea - bezkrunýřky) * cca 160 druhů * ve zvodnělých štěrcích a píscích (podzemní voda, několik druhů i ve slané vodě mořských písečných pláží), 2 druhy pelagiální v hloubkách Bajkalského jezera * 8 článků thoraxu, 5 článků pleonu, pleotelson (6. článek pleonu srostlý s telsonem) * pleopody nanejvíš na první dvou článcích (+ uropody na pleotelsonu) * délka 0,5 - 3,4 mm * naupliové stádium ve vajíčku, vývoj přes parazoëu Notobathynella williamsi 1.-7. thoracopody 1. anténa (antenula) 2. anténa 2. maxilla 1. maxilla Mandibula Furca (Třída) Malacostraca - rakovci (Řád) Stomatopoda = Hoplocarida - ústonožci * cca 350 druhů * mořští, většinou v (sub)tropických mělkých mořích * žijí v chodbách v měkkých substrátech nebo ve štěrbinách tvrdých substrátů * dravci - živí se pouze živě ulovenou kořistí * 2. pár maxilliped tvoří velké uchopovací končetiny * 8 článků thoraxu, 6 článků pleonu; plochý carapax kryje jen přední část hrudi * délka 15-340 mm Odontodactylus scyllarus Allima gracilis (Squillidae): Larva Squilla sp. (Třída) Malacostraca - rakovci Peracarida (Řád) Mysidacea - vidlonožci * cca 780 druhů * výskyt hlavně v pobřežních vodách moří, cca 25 druhů sladkovodních * bentičtí (na či ve sedimentu), některé druhy pelagiální * carapax kryje většinu thoraxu (splynutí pouze s prvními 4 thoracomery) * mandibule jsou asymetrické (lacinia mobilis pravé mandibule redukovaná) * délka většinou asi 30 mm (3-300 mm) Gnathophausia ingens (Lophogastrida)Antarctomysis sp. (Lophogastrida) 1. anténa (antenula) 2. anténa Palpus mandibuly Thoracopody Pleopody 8. článek thoraxu Uropod se statocystou v endopoditu (Třída) Malacostraca - rakovci Peracarida (Řád) Isopoda - stejnonožci * Přes 10 000 druhů * ekologicky diverzifikovaná skupina: vodní (v mořích od mělčin po hlubiny; v jezerech, vodních tocích, podzemní vodě, horkých pramenech, slaných jezerech atd.) i suchozemské druhy (některé s životním cyklem zcela nezávislým na vodním prostředí) * řada parasitických forem, často s velmi odvozenou anatomií * dorsoventrálně zploštělé tělo (při dorsálním pohledu většinou oválné) * 1. článek hrudi splynul s hlavou v cephalothorax, nasleduje peraeon (hrudní články 2-8), pleon (5 krátkých článků) a pleotelson (6. článek pleonu splynutý s telsonem) * peraeopody bez exo a epipoditů, kráčivé * délka 1-45 cm, většinou 1-5 cm * gonochoristi (vyskytuje se hermafroditismus) * u suchozemských druhů výskyt parthenogenese * přímý vývoj v marsupiu (prostor pod sternity peraeonu uzavíraný deskovitými výrůstky kyčlí (tzv. oostegity) (Třída) Malacostraca - rakovci Peracarida (Řád) Isopoda - stejnonožci Příklady různých mořských druhů: (Třída) Malacostraca - rakovci Peracarida (Řád) Isopoda - stejnonožci vzdušnicové plíce vstupní pole s dýchacím otvorem Vzdušnicové plíce u suchozemského stejnonožce - stinky Porcellio scaber: A - pleopody z ventrálního pohledu (v kruhu exopodity 1. - 3. levého pleopoditu, v důsledku naplnění vzduchem je 1. - 2. expodit bílý) B - exopodit s dýchacím otvorem na vstupním poli (Třída) Malacostraca - rakovci Peracarida (Řád) Amphipoda - různonožci * cca 6 000 druhů ( z toho Gammaridea 85 %) * výskýt v mořích od slapové zóny po hlubiny (dominují v mělkých mořích mírného a polárního pásma), rovněž ve vnitrozemských povrchových i podzemních vodách, v (sub)tropických lesích ve vlhkém listovém opadu * různorodé potravní specializace (zoo, nekro, sapro, mikro a fytofagové) Carellinoides sp. Maera mastersi Gammarus pulex. Hyalella azteca (Třída) Malacostraca - rakovci Peracarida (Řád) Amphipoda - různonožci * délka 1 mm - 28 cm (většinou několik málo cm) * tělo zpravidla laterálně zploštělé * hlava srůstá s 1. článkem hrudi v cephalothorax * končetiny 2. a 3. článku hrudi, tzn. 1. a 2. článku peraeonu, tvoří gnathopody (slouží k uchopení a zpracování potravy) * gonochoristi * přímý vývoj v marsupiu Laterální pohled na blešivce (Gammarus sp., Gammaridea, Amphipoda) 1. anténa (antenula) 2. anténa Peraeopody Gnathopody UropodyPleopody Složené oko (Třída) Malacostraca - rakovci uropodu antény antény (antenuly) 1. peraeopod 5. peraeopod Dorsální pohled na raka amerického (Orconectes limosus, Decapoda: Peocyemata) Eucarida (Řád) Decapoda - desetinožci * cca 10 000 druhů * 1 mm - 60 cm * rozpětí 1. páru peraeopodů max. 4 m (krab japonský - Macrocheira kaempferi) * ve všech světových mořích (a všech hloubkách), v polárních oblastech však málo druhů * řada sladkovodních a suchozemských druhů (ti druzí se rozmnožují v moři!), osídlení nemořských biotopů vícekrát konvergentně * členění těla pouze na 2 tagmata: cephalothorax (všech 8 thoracomerů srostlo s carapaxem) a pleon (s telsonem) * u peraeopodů je exopodit redukován * gonochoristi (vzácně hermafroditi) * vývoj u Penaeidae (Dendrobranchiata) přes nauplius, protozoëu a zoëu, u ostatních vývoj po protozoëu (včetně) ve vajíčku (Třída) Malacostraca - rakovci Eucarida (Řád) Decapoda - desetinožci Příklady různých druhů: (Třída) Copepoda - klanonožci * přes 10 000 recentních druhů * ve všech vodních biotopech od mořských hlubin po louže na vysokohorských ledovcích * většina druhů v moři (bentál, pelagiál, fytál) * některé druhy jsou semiterestrické (v půdní vodě) * velký ekologický význam (součást pelagiálního potravního řetězce - zooplanktonu; největší zdroj živočišných bílkovin na světě!) * mikrofytofágové (žerou fototrofní prvoky) * asi polovina druhů žije v nějaké vazbě na jiného živočicha (např. parasiticky) * velikost volně žijících druhů: 0,5-28 mm * cephalothorax (hlava + 1-2 thoracomery), peraeon (4-5 článků) a abdomen (5 článků vč. telsonu, bez končetin, 1. a 2. článek mohou být srostlé v jeden tzv. genitální) * rozeklané nohy (peraeopody) páru spojeny intercoxální destičkou Buchanka obecna (Cyclops strenuus) - samice:1 - oko, 2 - 1. antény (antenuly), 3 - (2.) antény, 4 - cephalothorax, 5 - peraeon (2. - 5. hrudní článek), 6 - genitální segment (dvojitý); 7 - vaječný váček, 8 - furka, 9 - střevo, 10 - podélné hrudní svaly, 11 - vaječník (Třída) Copepoda - klanonožci Cyclops sp. Vaječné váčky (Třída) Copepoda - klanonožci Příklady různých životních forem (druhů) (Třída) Remipedia - veslonožci Speleonectes onidae (Remipedia): plave břišní stranou nahoru * objeveni 1981, známo 17 druhů (aktualizovaný údaj z r. 2008) * žijí v pobřežních jeskyních v mořské vodě chudé na kyslík (převrstvení sladkou vodou): Karibik, Atlantik (Bahamy, Kanárské ostrovy), Austrálie * zoofágové (dravci) a filtrátoři jemných částic * délka těla 9 - 45 mm * členění těla: cephalothorax (hlava splynula s 1. článkem trupu - nese maxillipedy), trup (truncus) s homonomními články (16-38) s končetinami, telson s furkou * antenula dvouvětevná (jedinečné!) * hermafroiditi * bez očí, pigementů, plavou na zádech 1. anténa 2. anténa mandibula 1. maxilla 2. maxilla maxilliped plovací končetina pleurotergit telson furka (Třída) Cephalocarida - volnohlavci * objeveni 1953, známo 11 druhů (aktualizovaný údaj z r. 2006) * žijí na rozhraní mezi bahnitým dnem a vodním sloupcem od mořských mělčin až do hlubin (Atlantik, Pacifik, Středozemní moře) * saprofágové (detritivorní) * délka těla cca 3 mm * členění těla: cephalon, thorax (9 článků), abdomen (10 článků); telson s furkou * hermafroditi (simultánní) * složené oči redukovány Hlava (cephalon) 2. antény 1. antény (antenuly) Thoracopody 9. thoracomer 1. článek zadečku 10. článek zadečku Telson Furca Hutchinsoniella macracantha (Třída) Ostracoda - lasturnatky * cca 5 000 recentních druhů (cca 40 000 fosilních) * mořští, sladkovodní (bentál, méně pelagiál), někteří semiterestričtí (vlhký listový opad) * různorodé potravní specializace * tělo nečlánkované (články splynuly, trup původně z 10 článků a telsonu) * max. 7 párů končetin (5 hlavových a někdy také 1. a 2. thoracopody) * tělo kryto dvouchlopňovým carapaxem (chlopně dorsálně spojeny kutikulárním vazem, skořápka dvoustěnná, vnější stěna často inkrustovaná) * délka 0,1-23 mm * většinou gonochoristi (některé sladkovodní druhy parthenogenetické) * vývoj přes atypickou naupliovou larvu * častí (mezi)hostitelé parasitů, * řada parasitických druhů (Třída) Thecostraca = Cirripedia - svijonožci * cca 1 300 druhů (vč. fosilních?) * dospělci vždy přisedlí, buďto na substrátu nebo jako vysoce specializovaní parasiti * mořští (vč. brakických vod) * anatomie velmi rozmanitá, spolunáležitost dokládána typickými larvami (růžkatý nauplius, cypris) Thoracica (cca 1 100 druhů): vilejši (se stopkou) a svijonožci (přímo přirostlí k substrátu) C (Třída) Cirripedia = Thecostraca - svijonožci Acrothoracica (cca 40 druhů) - žijí zavrtaně do vápenatého substrátu (vápenec, ulity, korály) Rhizocephala - kořenohlavci (cca 230 druhů) - výhradně endoparasitický způsob života (převážně u jiných skupin korýšů, až na výjimky mořští) - samice má tělo z dvou částí: interna prorůstá hostitele jako větvená síť trubiček, na ní je přes stopku napojena externa - váčkovitý výrůstek ventrálně na pleonu hostitele (zpravidla), který obsahuje ganglion, párovité vaječníky a dutinu ve které zrají vajíčka - složité životní cykly - gonochoristi Kořenohlavec krabí (Sacculina carcini): A - nauplius (rohatý); B - cypris (s dvouchlopňovým carapaxem); C - napadený krab Carcinus maenas (Decapoda) 1 - antenuly, 2 - antény, 3 - mandibuly, 4 - naupliové oko, 5 - základ vaječníku, 6 - hrudní nožky (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 13 11 Protura Collembola Ellipura Campodeina Japygina Diplura PterygotaZygentoma Dicondylia Archeognatha Entognatha Ectognatha ? ? ,,Apterygota" ,,Thysanura" (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci = Insecta ­ hmyz (sensu lato) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 13 11 Protura Collembola Ellipura? Campodeina Japygina Diplura PterygotaZygentoma Dicondylia Archeognatha Entognatha? Ectognatha ? Členění těla na hlavu (caput), hruď (thorax) a zadeček (abdomen); hruď: 3 články, 3 páry končetin; zadeček: 11 článků; cerci na 11. článku zadečku; styli na 1. až 9. článku zadečku Mandibuly a 1. maxilly vnořeny do hlavové kapsule; složené očí redukovány; ocelli částečně až úplně redukovány; Malpighiho trubice redukovány; atd. Bičíková tykadla: svalovina pouze v 1. článku, 2. článek = pedicellus (s Johnstonovým orgánem); 3. článek rozdělen na mnoho článků bičíku; 8. a 9. článek zadečku vytváří u samice kladélko Tykadlo s mnoha články; ztráta očí; styli pouze na zad. článcích 1 - 7. Tykadla mají max. 4 články; ztráta vzdušnic; ztráta cerci; splynutí holeně (tibia) a chodidla (tarsus) Očí mediáně spojené; báze tykadel sblížené; chybí stigmata na 1. článku zadečku Kusadla spojena s hlavovou kapsulí dalším (druhým, předním) kloubem, jiné uspořádání příslušné svaloviny; průběžná occipitální lišta na hlavě; atd. (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci Výsledky molekulárně-biologických analýz zpochybňují monofílii taxonů Entognatha a Ellipura (= Collembola + Protura), naopak potvrzují monofílii taxonu Diplura. (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci (hmyz) Malpighiho trubice ­ exkreční orgán Schéma trávící trubice hmyzu Lumen kanálku s primární močí Proctodeum Ureter Proximální úsek Přechodná zóna Distální úsek Vole Malpighiho trubice Peritrofická membrána Rectální papily Mesodeum (střední střevo) Proctodeum (zadní střevo) (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci (hmyz) Entognatha - skrytočelistní A ­ dorsální pohled na hlavu chvostoskoka Folsomia candida B ­ laterální pohled na hlavu hmyzenky Acerentomon sp. hrot mandibuly tykadlo hrot maxilly mandibula molární deska cardo stipes zadní tentorium superlinguae maxillární palpus labiální palpus maxilla prothorax mandibula kanálek maxillární žlázy pseudoculus 1. noha fulcrum Ventro-frontální pohled na hlavu chvostoskoka (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci (hmyz) Entognatha - skrytočelistní Morfologie chvostoskoka (Collembola: Isotomidae): PAO ­ postantenální orgán, O ­ jednotlivé oči, F ­ furca, R ­ retinaculum, VT ­ ventrální tubus Collembola ­ chvostoskoci * cca 4000 druhů, * 0,25-10 mm, * hlavně půdní, částečně na vegetaci * ventrální tubus = collophor, * na 1. článku zadečku retinaculum a furca z 3. a 4. páru abdominálních končetin (mohou být u půdních druhů redukovány) (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci (hmyz) Entognatha - skrytočelistní Collembola ­ chvostoskoci Sminthurus sp. (Sminthuridae) (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci (hmyz) Entognatha - skrytočelistní Protura ­ hmyzenky * cca 700 druhů * 0,5-2,4 mm * půdní * ústní ústrojí bodavě-savé, mykofágní * tykadla chybí, jejich funkci přebírá první pár nohou Hlava u Acerentomon sp. (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci (hmyz) Entognatha - skrytočelistní Campodeina - štětinatky (A) Japygina - škovorovky (B) Diplura ­ vidličnatky * cca 500 druhů, * většina v (sub)tropech, * 2-6 mm, * půdní, * saprofágové, mycetofágové a zoofágové (Japygina loví především chvostoskoky), * takřka bez pigmentů * oči zcela redukované (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci (hmyz) článek zadečku Ventrální tubus Tykadlo Maxilla Kusadlo články zadečku (rudimenty končetin) Pohlavní otvory Tykadlo Pohlavní otvory Řiť Nadpočetné stigma Coxální váčky Končetiny 1. abdominálního článku Tykadlo Maxillární palpus Gonapophysa 8. abdominálního segmentu Terminalní filum (paracercus) Gonapophysa 9. abdominální článek A ­ laterální pohled na chvostoskoka Podura sp. B ­ ventrální pohled na furku chvostoskoka C ­ laterální pohled na hmyzenku D ­ ventrální pohled na poslední články zadečku hmyzenky E ­ laterální pohled na vidličnatku F ­ laterální pohled na chvostnatku Styli (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci (hmyz) Entognatha a Ectognatha ventrální adduktor adduktor abduktor remotor promotor ventrální adduktor kloubní hrbol kloubní hrbol kloubní hrbol Kusadla (mandibuly) a příslušná svalovina u Archeognatha (A) a Dicondylia (B) bičík (3. článek) svaly svaly scapus (1. článek) pedicellus (2. článek) sekundárně členěný Tykadlo (antenula) u Ectognatha (A) a Entognatha (B) Hexapoda - šestinozí Ectognatha - jevnočelistní Jednoduché, kousací ústní ústrojí u Ectognatha; labrum (horní pysk) není končetinového původu a není zobrazeno Mandibula (kusadlo) Maxilla (čelist) Labiální palpus Maxillární palpus (spodní pysk = srostlý 2. pár čelistí) (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci (hmyz) Ectognatha ­ jevnočelistní = Insecta sensu stricto Archeognatha ­ chvostnatky * cca 450 druhů * do 25 mm * na skalnatém mořském pobřeží, v sutích, v meších, pod kůrou stromů * žerou detrit, řasy, lišejníky a houby * báze tykadel blízko u sebe * tykadla mají až 250 článků (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci (hmyz) Ectognatha ­ jevnočelistní = Insecta sensu stricto Zygentoma ­ rybenky * cca 330 druhů * 7-25 mm (s přívěsky max. 76 mm!) * žerou detrit, řasy, houby * půdní, v hnízdech mravenců a termitů * několik synantropních druhů * oči více či méně redukované Ctenolepisma lineata Lepisma saccharina Thermobia domestica (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci (hmyz) Ectognatha ­ jevnočelistní = Insecta sensu stricto Zygentoma ­ rybenky thorakální stigmata abdominální stigma abdominální stigma stylus stylus terminální filamentcercus Hlava rybenky Lepisma saccharina pokryta šupinkami, které slouží jako smyslové orgány (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci (hmyz) Ectognatha ­ jevnočelistní = Insecta sensu stricto Ventrální podélný kmen Viscerální podélný kmen Dorsální podélný kmen Gonáda StřevoBřiišní páska NS Hřbetní céva Paranotum, resp. křídlo články zadečku Vzdušnice u hmyzu: A ­ schéma primárně jednoduchého, segmentálně izolovaného systému (základní stavební plán), B ­ schéma odvozeného, propojeného stav u Pterygota (Třída) Hexapoda ­ šestinozí, šestinožci (hmyz) Ectognatha ­ jevnočelistní = Insecta sensu stricto Schéma stavby zástupce Pterygota: římské číslice ­ články hrudi (thorax), arabské číslice ­ články zadečku (abdomen). Tykadlo Mandibula Maxilla Ocelli Složené oko Přední křídlo Zadní křídlo Gonáda Pterygota - křídlatí Holometabola 1 2 3 2 páry křídel na hrudních článcích 2 a 3; ztráta styli na pregenitálních článcích zadečku; spojení hlavy a předohrudi deskami exoskeletu - cervicalia; atd. Parametabola Paurometabola Eumetabola Plecoptera Odonata Ephemeroptera Metapterygota Neoptera 4 5 6 7 8 9 10 11 Ztráta terminálního filamentu; žádné svlékání imaga Mesodeum se vzduchovou bublinou - slouží jako aerostatický orgán; vodní larvy s vzdušnicovými žábry na zad. článcích 1-7; ústní ústrojí u imága nefunkční, redukované; zadní křídla malá, někdy zcela redukována; samice nemá kladélko; atd. Hexapoda - šestinozí Ectognatha - jevnočelistní Pterygota ­ křídlatí (cca 1 milion popsaných druhů!) Autapomorfie: * 2 páry křídel na 2. a 3. hrudním článku; ztráta styli na pregenitálních článcích zadečku; * spojení hlavy a předohrudi deskami exoskeletu - cervicalia; * atd. Ephemeroptera Odonata Plecoptera Hexapoda - šestinozí Ectognatha - jevnočelistní Pterygota - křídlatí Paurometabola Notoptera: Grylloblatodea ­ cvrčkovci + Mantophasmatodea Mantophasma zephyra Embioptera - snovatky Oligotoma nigra Hexapoda - šestinozí Ectognatha - jevnočelistní Pterygota - křídlatí Paurometabola Mantodea - kudlanky Forficula auricularia Dermaptera - škvoři Blattaria = Blattodea - švábi Blatella germanica Isoptera ­ termiti, všekazi Mastotermes darwiniensis Hexapoda - šestinozí Ectognatha - jevnočelistní Pterygota - křídlatí Paurometabola Tettigonia viridissima Schistocera gregaria Caelifera ­ sarančeEnsifera ­ kobylky Neúplná proměna u saranče Phasmatodea ­ strašilky Epidares nolimetangere Hexapoda - šestinozí Ectognatha - jevnočelistní Pterygota - křídlatí Eumetabola: Paraneoptera Phthiraptera ­ všiPsocoptera ­ pisivky Psococerastis gibbosa Thysanoptera ­ třásnokřídlí Tiedoston sivulla Pediculus humanus Hexapoda - šestinozí Ectognatha - jevnočelistní Pterygota - křídlatí Eumetabola: Paraneoptera Psylloidea ­ mery Aphidoidea ­ mšice Aleyrodoidea ­ molice Coccoidea ­ červci Bemisia tabaci Icerya purchasii Hemiptera: Sternorrhyncha Hexapoda - šestinozí Ectognatha - jevnočelistní Pterygota - křídlatí Eumetabola: Paraneoptera Cicadomorpha ­ cikády Fulgoromorpha ­ svítilky Hemiptera: ,,Auchenorrhyncha" - křísi Pyrops candalariaTibicen linnei Hexapoda - šestinozí Ectognatha - jevnočelistní Pterygota - křídlatí Eumetabola: Paraneoptera Hemiptera: Heteroptera - ploštice Pentatoma rufipes Gerromorpha Gerris sp. Notonecta glauca NepomorphaAdelphocoris lineolatus Pentatomomorpha Cimicomorpha Hexapoda - šestinozí Ectognatha - jevnočelistní Pterygota - křídlatí Eumetabola: Paraneoptera: Hemiptera Bodavě sací ústní ústrojí Hexapoda - šestinozí Ectognatha - jevnočelistní Pterygota ­ křídlatí: Holometabola Megaloptera - střechatky Neuroptera - síťokřídlí Raphidioptera - dlouhošíjky Sialis sp. Chrysopa perla Raphidia notata Strepsiptera - řásnokřídlí Coleoptera - brouci zadní křídlo krovka Hexapoda - šestinozí Ectognatha - jevnočelistní Pterygota ­ křídlatí: Holometabola Diptera ­ dvoukřídlí Lepidoptera ­ motýli Trichoptera ­ chrostíci Mecoptera ­ srpice Symphyta - širopasíApocrita ­ štíhlopasí Hymenoptera - blanokřídlí: Brachycera ­ krátkorozí Nematocera ­ dlouhorozí