II. část Systém a evoluce živočichů Vertebrata Mgr. Tomáš Bartonička, Ph.D. Ústav botaniky a zoologie Terezy Novákové - kasárny, Řečkovice, budova č. 10 Osnova • Strunatci úvod, Tunicata, Cephalochordata • Vývoj orgánových soustav • Sliznatky, mihule, ryby • Tetrapoda, obojživelníci a „plazi“ • „Ptáci“, savci Úvodem • vývoj taxonu v evolučním procesu = fylogeneze • druhová diverzita, tělní plány, disparita • diferencované buňky, zúčastněné geny • fylogenetický vztah, společný předek • „kmeny, třídy, řády“, hierarchie • skupiny = taxony, příbuzenské vztahy • dvojí fylogeneze • historie štěpení evolučních linií – kladogeneze • adaptivní změny v rámci linií - anageneze • odvozené a primitivní – v jedné linii, anageneze • ?primitivní? a/nebo ?bazální? • morfologické znaky • tělní dutiny, symetrie; stavba, struktura buněk; embryologické znaky... • použitelnost pro fosilní organismy • ?od jednoduchého po složité? • molekulární znaky • nukleotidové sekvence genů, mezigenové úseky DNA, sekvence aminokyselin v bílkovinách... • subjektivita? nejprve stejně nutno rozhodnout, které úseky DNA k sobě evolučně patří? • totéž s jednotlivými nukleotidy • přítomen u všech zájmových druhů, totožná funkce (stejné evoluční tlaky) • jaderný gen pro malou ribozomální podjednotku – 18S rRNA • dobrá shoda s morfologickými závěry • recentně i 28S r RNA velké ribozomální podjednotky • HOX (homeotické) geny, EVO-DEVO • určení předozadního uspořádání těla (hlava, trup...) • fungují stejně u hodně vzdálených skupin (moucha, myš) • spojování evoluční a a vývojové biologie (evolution + developmental = EVO-DEVO) • změny v počtu HOX genů – diverzifikace tělních plánů • na chromozómu umístěny za sebou, pořadí genů odpovídá pořadí „zón“ • genetická mapa = zootyp, společný nejméně pro živ. s dvojstrannou symetrií • zóny jejich aktivity určují homologii tělních oblastí Datování fylogenetických událostí • paleontologie • molekulární hodiny • predikce - molekulární evoluce genu probíhá ± konstantní rychlostí • genetická vzdálenost linií se v čase zvětšuje • nutno využít znaky selekčně neutrální, nepodléhají přírodnímu výběru • ale hodiny netikají konstatně, tempo hromadění změn ve mezi liniemi odlišné • propojení obou přístupů, kalibrace • základní plán – „groundplan“ • sdílení stejného znaku = sdílení části evoluce • výhradní zájem o homologie • odlišit homologii od analogie (homoplazie) je problém! • princip parsimonie – nejúspornějí řešení • ! konvergentní (sbíhavá) evoluce! • Kladistika – Willi Hennig • fylogenetická systematika=kladistika • dichotomické větvení linií • kladogram, společný předek, fylogenetický strom Strunatci a jejich vymezení • zvláštní kombinace morfologických a embryologických znaků • restrukturalize genomu • navíc epigenetické procesy – nelze předem definovat funkci emryonálních buněk – indukční proces – vzájemné ovlivňování sousedních tkání (i nepříbuzných), notochord indukuje neurulaci -vchlípení ektodermu – nervová trubice • nelze srovnat s druhy s jasně determinovanou ontogenezí Znaky strunatců • notochord (NT) - chorda dorsalis – struna hřbetní • pláštěnci, kopinatci, obratlovci – stejné umístění i základní stavba – indukce neurulace i endomezodermální původ • terčovité buňky stlačeny do sloupců – homologie • kopinatci sice svalová vlákna, pláštěnci a obratlovci – mezibuněčné prostory • u všech strunatců podél NT plavací svaly • nemají koncový řitní otvor, ale svalnatý ocas • hřbetní nervová trubice • neurulací, vchlípením hřbetního pruhu ektodermu • pouze u pláštěnců jen v přední části těla • stavba hltanu • endostyl, peribranchiální otvor, produkce jodových hormonů (thyroxin) • u obratlovců se postupně ztrácí fce filtrační a rozvíjí se endokrinní (štítná žláza), peribranchiální prostor, žaberní štěrbiny dostávají fci dýchací dorsoventrální inverze • více hypotéz • aurikulariová (dipleurulová) • larvální neotroch (okolí úst s brvami) se přesunul na hřbet, splynutí jeho ramen • + ultrastruktukturální podobnosti mezi buňkami ciliárních pásů (ambulakrárie) a embryí kopinatce • - podobnost předozadního uspořádání dospělého polostrunatce a strunatce, ale u larev polostrunatce je to odlišné • ? strunatci, asi nejsou běžná Bilaterália s notochordem a endostylem • další hypotéza – dorsoventrální inverze • největší novinkou strunatců je hřbetní umístění nervové trubice (jinde na břiše), centrální céva zase na břiše (jinde na hřbetě) • i v genech! • proteiny BMP genů u strunatců jen v břišních buňkách, u hmyzu homologické proteiny jen na hřbetě • cévní soustava – polostrunatci - krev proudí hřbetní cévou dopředu a břišní dozadu - kopinatci a obratlovci – krev proudí hřbetní cévou dozadu • pouhé mechanické přetočení (žaludovce) by vytvořilo strunatce s ústy na hřbetě – otvor ale nemusí být homologický ústům polostrunatcům Strunatci (Chordata) pleziomorfní znaky (společné s Bilateralia a Deuterostomia) • 3 zárodečné listy – ekto, mezo a endoderm • druhotná tělní dutina • dvoustranná souměrnost a segmentace • druhotné prolomení úst na opačném konci těla, prvoústa uzavřeny – na jejich místě nově řiť • hltan s žaberními otvory apomorfní znaky (nové, jedinečné pro celou linii, předka strunatců) • vnitřní kostra, chorda • nervová trubice, centrální kanál nad chordou na hřbetní straně, vchlípením neuroektodermu, ve stádiu neurula Historický vývoj strunatců kambrijská exploze, éra fanerozoika kompletně nové stavební plány, kambrium spíše adaptivní radiace než prvopočátek Burgesské břidlice, Chengjiang (Jün-nan) 530-520 mil.let • Pikaia gracilens - 4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci - střední kambrium (570 mil. let) - Burgeské břidlice v Britské Kolumbii (Kanada) • Cathaymyrus diadexus - jako kopinatec - 2,2 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci - spodní kambrium (580 mil. let) - Chengjiang (Čína) • vršenky - střední kambrium (570 mil. let), USA • obratlovci - Myllokungmingia, Haikouichthis, Zhongjianichthis • chorda s těly obratlů, hlava s párovými smyslovými orgány další obratlovci (konodonti) - svrchní kambrium (535 mil. let) až trias (195 mil. let) - fosilní chronometr Britská Kolumbie (Kanada) - S. Conway Morris příbuznost se sliznatkami (svrchní karbon, USA) • Conodonta (známy jen zuby), pozdní kambrium chorda i kostní tkáň, segmentované svalstvo predátoři fragmenty kostních pancířů – rod Anatolepis na kostech hrbolky – odontody (493 mil.let) • nejstarší bezčelistnatí obratlovci – štítnatci „Ostracodermi“ – hlava a trup kryty pancířem • detritofágové, predátoři? • nejčasnější obratlovci – čelistnatci (přeměnou žaberních oblouků) Acanthodii – střední ordovik • pancířnatci – Placodermi, silur (443-417 mil. let) • blanatí obratlovci – Amniota, karbon (354-290 mil. let) – radiace čtvernožců • kopinatci a obratlovci – dříve jako Notochordata (Euchordata) • podle tělní segmentace – metamery, somity • segmentovaná svalovina trupu a uzavřená cévní soustava • pláštěnci ztratili mnoho Hox genů, zbytek roztroušen – vysoce odvozená a druhotně zjednodušená skupina! • kopinatec – segmentace celého těla • obratlovec – hlavová část není segmentována jako zbytek trupu • Ale alternativou je skupina OLFACTORES (čichači) • blízká příbuznost pláštěnců a obratlovců • pláštěnci - pigment v plášti (ektoderm), obrovská podobnost s buňkami neurální lišty obratlovců • Notochordata – primitivní strunatci, obratlovci primitivnější pláštěnců dvě hypotézy fylogeneze strunatců pospolitky (Aplousobranchiata) koloniální, larvy mají horizontlání ocásek, nemají společný plášť ani kloaku pravé sumky (Phlebobranchiata) solitérní i koloniální zřasenky (Stolidobranchiata) známější druhy koloniální se společným pláštěm a kloakou (synascidie),ale solitérní, Tři skupiny Oikopleuridae Fritillariidae Kowalevskiidae Oikopleura dioika – vršenka jednopohlavní oddělené pohlaví