Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Vliv složení (kvality) zdroje na rychlost rozkladu (decomposition rate) • Různé typy pletiv a tkání se charakteristicky liší v rychlosti rozkladu • To platí pro orgány rostlin i druhotné zdroje jako - mikrobiální buňky - trus a těla živočichů (fyto-, zoo-, saprofágů) Table 4.1. Turnover of main types of primary resource in forests of differing climates. Wood includes'branches (>2 cm diameter) and twigs (<2cm diameter) but not main stems. Data from Satchell (unpublished) for Meathop Wood, U.K, and Healey & Swift (unpublished) for Barro Colorado Island, Panama. Temperate Deciduous Forest Tropical Rain Forest Leaf Wood Reproductive Leaf Wood Reproductive Fall kgha-^yr-1 3240 1580 -. 600 7040 3020 3280 Standing crops kg ha"1 2010 4810 270 2760 8090 340 k yr-1 1-61 0-33 2-22 ... 2*55 0-37 9-65 Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace U stejného typu pletiv existují mezidruhové rozdíly v rychlosti rozkladu. V terénních pokusech byly nalezeno rozpětí kdy nejvyšší rychlost rozkladu byla oproti té nejnižší desetinásobná. Fig. 4.1. Variation in decomposition of deciduous tree leaf litters in a woodland site on calcareous soil in Belgium, the species are Q------D Carpinüs beíulus, O------—O Acer pseudoplatänus, •—— # Acer campestre, •—*—^Prunus avium, O......O Fraxinus excelsior, U------O Tiíia platyphyltos, 0--------0 Quercus robur, *—-----* Fagus sylvatica (from Mommaerts-Biliiet 1971). Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace V laboratorním pokusu byl nalezen trojnásobný rozdíl v rychlosti rozkladu s nejpomalejší dekompozici u mechů a nejrychlejší u opadu listnatých stromů. (00 Sorbua oucu perla ♦ Almu $tutlno*a A Vaeeinlttm myrtíllul -O Plfiui ■ylvtifrlt Dnchsmpiia fltxuoia ——*"" . ____._-A Pieto obU* • DryopMrU tplnuloio X Plttiroiium tchrtbtrf RhyModtlphu» trtqutfrm 200 300 Days Fio. 4.2. Decomposition of litter of various deciduous and coniferous tree leaves, grasses, dwarf shrubs and cryptogams under laboratory conditions (from Mikola 1955). Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Dekompozice měřená jako ztráta hmotnosti zahrnuje ztráty dané - katabolismem, - vyluhováním, - odstraněním po rozmělnění. I pokud jsou tyto procesy hodnoceny zvlášť, zůstávají rychlosti rozkladu specifické pro daný zdroj stále znatelné (viz níže výsledek experimentu s opadovými pytlíky) Table 4.2. Differences between resources in rate öf catabolism. and total weight loss. Respiration rate at 10°C and field weight loss after one year for four types of litter on blanket bog (from Heal, Latter & Howson 1978). ""■"■""'.....■■i-iim—ill—■ ■!■■ |-.....«mil .^——é—— I .....—HP—«—-■■—MP»-——^- - Respiration % loss Litter type jtil Oa g-1 hr~V in weight j.ij i^____,_______í_____________ -.________----------—i.—-—-——-r—.--------, " ." ■ Rubus chdmaeniorus leaves Ěriophorum vaginatum leaves ; Galluria vulgaris shoots ; Calluna vulgaris stems 66 + 4*3 38 ± 1-6 50 ± 4-2 26 ±2-1 33 ± 4.0 - 15 i 14 11 ±2-2 8 ± 0-6 Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Rozdíly v průběhu ztrát vyluhováním pravděpodobně odrážejí strukturální rozdíly mezi substráty (níže listy resp. jehlice stromů). Například rozemletí smrkového opadu zvýšilo ztráty vyluhováním za první den cca desetinásobně (simulace rozmělnění půdními živočichy). O) O I 2 4 39 43 Fig* 4.3. Losses of water soluble organic (----) and inorganic (-----) material from Betula (O) and Picea (•) leaf litter during leaching under anaerobic conditions at 25°C. Results are the dry weight of leachate expressed as a percentage of litter dry weight, each point being a mean of three samples (from Nykvist 1961a). Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace 10 Ph«nol»-5 0 12 3 4 5 Years U přírodního, komplexního zdroje odráží celková ztráta hmotnosti souhrn dekompozičních křivek jednotlivých frakcí substrátu (teoretická křivka S v grafu). Interakce mezi komponentami (případně vznik nových) mají za důsledek vyšší odolnost vůči rozkladu než by se dalo předpovědět na základě rozkladu jednotlivých komponent (jak ukazuje křivka M v grafu). Fig. 4,4. The decomoosition curves of the various groups of constituents, if their decomposition could be represented by a logarithmic function (the straight lines from the point 100%). The number in front of the name of the constituent indicates the loss after one year. The number after the constituent represents its percentage in weight of the original litter (these values are rough averages and they do not represent a specific analysis). The line S shows the summation curve obtained by annual summation of the residual values of the separate components. The líne M gives an approximation, based on some analyses, of the probable course of the decomposition of similar resources in the mor-type at Hackfort (from Minderman 1968). Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace r (B) Ztráta hmotnosti celkového opadu a většiny jeho komponent se blíží záporné exponential^ funkci. Nárůst celkových bílkovin a ligninu: Růst mikroorganismů, fixace dusíku, v případě ligninu případně změna účinnosti extrakce v důsledku změn ve struktury rozkládající se hmoty nebo syntezí látek podobných ligninu mikroorganismy (extrahovaných v ligninové frakci). ■ ■ i ■ I ■ i i i I i i i i I i ■ ■ t < i i i i I t r i i 50 100 150 200 250 300 - , " - Days Fig. 4.5. Decomposition of the component substrates of leaf litters of (A) Pinus and (B) Betula under laboratory conditions (Mikola 1955). (1) Total weight; (2) Ether and alcohol soluble; (3) Water soluble; (4) Hemicelluloses; (5) Cellulose; (6) Lignin; (7) Crude protein. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Zdroje uhlíku a energie - potřeby rozkladačů • Největší kvantitativní potřeba: energie uvolňovaná z organických látek a uhlík k syntéze tkání (pletiv, buněk). • Rostlina pletiva - vysoký podíl polysacharidu vs živočišné tkáně - vysoký obsah bílkovin a tuků • Mikroorganismy: složení buněk se do značné míry řídí složením potravního zdroje! • Vysoká potřeba N: může vést k imobilizaci N v mikroflóre pokud má potravní zdroj příliš vysoký poměr C/N. • Přesto ukazují nové studie, že např. žížaly jsou limitovány obsahem C v potravě. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Table 4.6. Major organic components (carbon and energy substrates) of decomposer resources. Deciduous Deciduous Conifer leaf. leaf needle Grass Deciduous —young —old —old Grass leaf stem wood Quercus Quercus Pinus Deschampsia Zea \ sp. sp. (1) sp. (1) flexuosa (2) mais (1) Range (3) Lipid, ether soluble 8 4 24 2 2 2-6 Storage/metabolic carbohydrate, water soluble (cold and hot) Cell wall polysaccharide, hemicellulose (alkali soluble) Cellulose (strong acid) Lignin, residue 22 13 16 21 15 16 18 30 7 19 16 23 13 24 33 14 15 18 30 n 1-2 19-24 45-48 17-26 Protein, N x 6-25 Ash, incineration 9 6 , 3 5 2 2 2 i 8 0*3-1*1 Conifer wood Range (3) Lipid, ether soluble Storage/metabolic carbohydrate, water soluble (cold and hot) Cell wall polysaccharide, hemicellulose (alkali soluble) Cellulose (strong acid) Lignin, residue Protein, N x 6*25 Ash, incineration 3-10 2-8 13-17 48-55 23-30 0*2-0-5 Faeces invertebrate Glomeris marginata (4) 38 ? 11 8 Faeces vertebrate Horse (1) Bacteria Fungi Earthworm Arthropods 24 28 14 7 9 Range (5) Range (7) Lumbricus terrestris (7) Various 10-35 5-30 4-32 0 50-60 5-15 1^2 8-60 (chitin) 2-15 0 14-52 5-12 2-17 1147 0 54-72 9-23 13-26TO (glycogen) 14-31<« (chitin)»5 5-9<« 0 38-50™ ? Vertebrate carcass Steer OD 50 0 39 11 Sources: (1) Waksman (1952); (2) Mikola (1955); (3) Browning (1963); (4) Nicholson et aL (1966); (5) Luria (I960)—from laboratory cultures; (6) Compiled from Cochrane (1958) and Hawker (1950)—from laboratory cultures; (7) Laverack (1963); (8) Spector (1956) Gasterophilus intestinalis larva; (9) Jeuniaux (1971) suggests chitin contents in adult arthropods may exceed 50%; (10) Calculated from range of N contents in final four rows of Table 4.10; (11) Giese (1962). Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace V absolutních hodnotách jsou ztráty hmotnosti u polysacharidu vysoké, celková dekompozice bude určována rozkladem sacharidů buněčných stěn. Table 4.7. The fraction of individual organic components lost during decomposition, and the contribution of each component to the total weight loss (from Swift 1976 after Tenney & Waksman 1929). Corn stalk1 Oak leaf2 - Actual Actual N weight Fraction weight Fraction Fraction lost of total Fraction lost of total lost (g) loss lost (g) loss Dry matter 0-36 74-0 100 0-22 500 100 Ether soluble 0-30 11 002 0*26 2-1 004 Cold water soluble 0-80 17-1 0*23 0-81 150 0*30 Hot water soluble 0-55 4-0 005 0-46 5-8 012 Cellulose 0-44 26-2 0-35 0-34 104 0-21 Hemicellulose 0-41 14-7 0-20 0-27 7-9 0*16 Lignin 000 00 000 0*00 00 000 1 Loss after 27 days; original weight 203 g. 3 Loss after 66 days; original weight 223 g. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Přítomnost ligninu zpomaluje rozklad celulózy. Table 4.8» The effect of lignin content on the ability of bacteria to decompose cellulose associated with it. Decomposition over ä 21-day period of cellulose complexes with differing amounts of lignin prepared by extraction of lignin from :. jute by monoethanolamine treatment for varying times; the test organism Was Pseudomonas ephemerocyanea. (Fuller & Norman 1943), Cellulose Lignin % óf cellulose content (%) content (%) decomposed 99-2 00 1000 95-5 3-3 ŕ 95-6 89-2 5-3 83-1 82-7 f. 1J-9 37-9 75-6 12-6 17-7 Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Obsah živin v primárních zdrojích a v rozkladacích Table 4.10. Nutrient element composition,of primáry resources and decorn-. posers (% dry weight). All leaf material after litter fail; root and wood from living plants. Sources: (1) Daubenmire & Prusso (1963); (2) Heal, Latter & Hówson (1978); (3) Allen «?r al. (1974);;(4) Frankland et o/.(1978);. (5) Cromáck et al. (1975)'; (6) Swift (1977b)} (7) Stark (1973); (8) Luria (1960); (9) Ausmus & Witkamp.'(1973) quoted, by (10) McBrayeret *r/. (1974). Primary resource ■Species ■.'.' Source * ■■'$#". P K Ca Mg Deciduous leaf Popalustremnloides (1) 0-56 0-15 0 60 2-35 ™ . Betula papyŕifera ■■ 0) 0^58 0-32 0-78 1-71 .-■' 'n Conifer leaf, Abies casiocarpa m 0,69 009 0-30 118 r " .' ■ Pinusconiorta 0) 0-51 0.04 015 0-55 Sedge leaf ■.■■■-: Eriophorum vaginatum (2) 0-97 0M 009 0'20 008 Nardus strieia ; (2) 0-53 0-Ô3 o-iö 0-08 008 Herb leaf ■;' . Rubus átamaemorus (2) Í-31 007 009 0:85 0-53 Shrub shoot Calltma vulgaris (2) •138 007 009 034 006 Tree root large Quercuš petraea (3) 0-5 006 0-2 04 0 08 Tree root small Q, petraea (3) 0? 0 10 0-4 04 011 Sedge root E. vaginatum (2) 0-50 0-06 0-21 011 008 Outer bark Q: petraea (3) 0-5 0.17 008 0-5 003 Cambium. Q. petraea ■ (3) 0-9 008 0-4 1-3 015 Sapwood Q. petraea (3) 016 002 014 005 Ö-01 Inner tiéartwood Q. petraea (3) 0-10 0-01 0/06 006 001 Decomposers Fungus mycelium Mycena gatopus (4) 360 0-24 0-57 '— -Ť- (on leaf) Fungus fruit bodies (on leaf) , Fungi (on leaf) Mixed (5) —.' 0-68 2-90 007 007 Mixed (9) 2-80 0-24 0-12 3-30 019 Fungus, mycelium Stereum hirsutum : (6) 1-34 0-09 0-41 0-79 010 (on wood) '. ' Fungus fruit bodies (7) • 1-87 033 0-88 0-07 012 (on wood) . í *■ Bacteria—culture Range (8) ! 8-15 2-6 1-2 1 1 Bacteria—-leaves Mixed (9) 40 0-91 J.50 0-95 015 Oligochaeta -— . (3) 105 1-1 0-5 0-3 * 0-2 Diplopbda . T-r .- (3) 5-S 1-9 0-5 14-0 0-2 , Insecta ' :f . -=- . .':■'.,■ Í3) .8-5 6:9: 0-7 0-3 0-2 Detritivores (10) 7:74 0-80 013 10-30 0-27 Fungivores • "r . (10) 7-74 .1-39 0-40 3-95 046 Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Table 4.13. Egg production and moulting frequency of Fohomia Candida on a diet of Coriolus versicolor grown at varying N levels (Booth & Anderson 1979). - No Food Levels of nitrogen 2 ppm 20 ppm 200 ppm 2000 ppm Egg laying rate eggs ind'1 wk Moulting rate exuviae ind"1 -1 wk"1 1-6 0-41 9-9 0-61 14-3 28-4 0-69 0-83 65 0-79 Table 4.14. Micronutrient element composition of decomposers compared with the resources on which they are growing (Vgg"1). (1) Cromack et aL ' (1975); (2) McBrayer et al (1974); (3) Stark (1973); Na Cu Zn . Mn Fe Leaf litter (1) 3-6 17-3 67 858 17-3 Basidipcarps (1) 824 44 108 157 44 Insecta (2) 0-3 50 150 30 200 Isopoda (2) 03 50 130 40 . ..... Pine needles (3) 265 4-5 19*3 88 38 Rhizomorphs (3) 219-2400 244-34-2 39-2-213-0 88-193 669-6815 Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Chutnost stromového opadu pro žížaly v závislosti na jeho obsahu taninů: Table 4.15. Palatability of tree litters to earthworms in relation to their tannin content (Satčheli & Lowe 1967). '■■ . ■ Unweathered '■]'.' .:'~ ■ -...;'. Weathered ■ .[ Leaf discs Tannins % dry wt ■' ■. Leaf discs -Tannins % dry wt t _ ;' eaten as k . % of controls í ~'j' Total eaten as ' % of controls • '. .-..'. Litter Condensed Hydrolysable Condensed Hydrolysable . Total Elm 362 0 0 0 '-".'-';358 ■-. ■ ■ 0 0 Ô Alder 324 0 0 0 336 0 0 0 Sycamore 298 0 0 0 \ 386 \. o \ o -.:-. 0 Birch 281 0.22 Oil Ot33 ": 342 . '. ■ o .:'■■■ -. o , 0 Spindle 275 0 010 010 338 0 0 0 Ash 260 0 1-22 . 1-22 279 '-.- 0 .,o 0 Lime 247 0-40 005 045 331 ' o '■■'..'.:■ . o ■■■ "..-.■ Ô Hazel 169 0-20 ! 0-32 0-52 -■- -■' ,182; ■ ■■■■ o ■'■•■ ■ ->:.-, *■■ ■ -0 Gean 143 0-63 0 0-63 *■ : 234 0-02 t 0 002. Beech 84 .. 1-96 0-40 2<36 184 0-10 0 . 0.10 Pine 44 1-81 1-38 3-19 ■ ' ": .74- : * ■. 0 0 Ó .;■ ■ Larch 38 1-27 ' 3-95 : 5-22 -. ' ■ '.-84 ľ; .' sD '-■ ■- 0 ■.;'■■-.. 0 Oak 21 0*88 0-45 1-31 -'■■ 173. Ó-05 , 0 "': 0t05 Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Poměr C : N Většina rostlinných pletiv: 40-80 : 1 Mikrobiální buňky a živočišné tkáně: 10:1 K akumulaci 11 g biomasy potřebuje populace mikroorganismů zabudovat 1 g N ! Je-li C dostupný v nadbytku (vstup látky s vysokým poměrem C:N) je přijímán dodatečný N (nepocházející z rozkládané látky) z prostředí, je-li dostupný. Důsledek: veškerý N, který byl dostupný, je imobilizován v mikrobiální biomase. Dochází k inhibici růstu rostlin vlivem nedostatku N. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Imobilizace dusíku to1!: Microbes "^ \ ^» A M J J A Time (month) O N Fig. 3.15. Companson of microbial nitrogen immobilisation with that of mesofaunal arthropods, earthworms, and nematodes. While microbial immobilisation is much greater than that of fauna, faunal immobilisation is much more constant through the year (after Ausmus, Edwards & Witkamp 1976), Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Dvě hlavní komponenty odumřelé fytomasy (listový opad, dřevitý odpad - „woody debris") jsou - celulóza a OH CH-OH - lignin. HO HO OH ne redukující koncová skupina OH CHjOH CHjOH "" redukující koncová skupina OCH3 CH3 Někdy se kreslí následovně: CHjOH OCH3 p-coumaryl alcohol Coniferyl alcohol prekurzory lininu OH Siná pyl alcohol celulóza Většina živočišných konzumentů (saprofágu = detritivoru) není schopna tyto sloučeniny využívat, protože jim chybí potřebné enzymy. Celulazy byly nalezeny jen u několika fytofágu a saprofágu: - několika měkkýšů (vč. Helix pomatiá) - larev některých dipter - několika žížal. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Proč živočichům tyto enzymy chybí? Jak celulóza tak lignin mají polymerní strukturu, sestávají z C, H a O. Dissimilací C získávají organismy energii. Na rozdíl od živin jako N a P je C v potravních zdrojích hojným prvkem. Aby získaly potřebné množství vzácnějších prvků, pozřou větší organismy velké množství živé nebo mrtvé fytomasy a neinvestují do vysoké efektivity trávení těchto strukturálních komponent. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace Lépe rozložitelné rostlinné části, např. spadlé ovoce. Jsou žrány mnohými polyfágy (= omnivory): druhy hmyzu, ptáků, savců. Svébytná mikroflóra (jako u každého typu zdroje), dominovaná kvasinkami. Tyto kvasinky a jejich metabolitické produkty jsou žrány specializovanými druhy octomilek (Diptera: Brachycera: Drosophila spp.). Octomilky mají enzym alkoholdehydrogenázu, kterým rozkládají ethanol (jinak toxický). Jednotlivé druhy jsou specializované na jednotlivé druhy ovoce nebo zeleniny v rozkladu (během dekompozice tyto produkují různá množství alkoholu - méně zeleninay, více ovoce). Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - opadu z vegetace '..í ^j9á,- "i>v'ŕ Chrobák révový (Lethrus apterus) (Coleoptera: Scarabeidae s.l.): Larva žere fermentované listy vinné révy (Vitis viniferä). Pedobiologie: Rozklad organické hmoty-dřeva Různé cesty, kterými je rozkládána celulóza: Cellulose ingestion by animals "internal rumen" Celluloses produced by symbionts in modified region of gut Celluloses .; producedfb/ ingested microflora during passage through unspecialiied gut No celluloses active in gut "External rumen" Celluloses of soil and litter microflora acting on faeces CelMolysis Fig. 3.12. The action and interaction of saprotrophic animals and microorganisms in cellulose decomposition. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - degradativní sukcese Symbiotické vztahy - obligátní mutualismus: Prvoci a bakterie v trávícím ústrojí primitivnějších termitů a švábů (také u koprofágních brouků, např. Scarabidae, Geotrupidae). Eutermes (Isoptera): - prvoci v zadní části střeva (proctodeum - rozšířené na rektální kapsu), - prvoci žerou malé částice dřeva, - prvoci mohou tvořit až přes 60 % hmotnosti těla termita. Obsah ve dřevě: Obsah v trusu termitů: celulóza 55% 18% pentosan 18% 8.5% lignin 27 % 75.5 % Někteří termity tráví také lignin: Zástupci rodu Reticuloformes snižují obsah ligninu o více než 80 %. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - degradativní sukcese Degradativní sukcese (Degradative succession) Co to je sukcese? 11A continuous process of change in vegetation which can be separated into a series of phases" (Tansley 1935) 11 The non-seasonal, directional and continuous pattern of colonization and extinction on a site by species populations" (Begon et al. 1990) " The directional change in vegetation during ecological time" (Krebs 1994) Všechny definice jsou založeny na představě, že se sukcese liší od náhodných výkyvů ve struktuře společenstva; vývoj někam směřuje. Jako sukcese byly však popsány také cyklické změny ve společenstvech. Sukcese představuje sled populací, které se navzájem nahrazují, což vede k změnách ve složení společenstva; tyto postupné změny mají svůj řád a jsou nazývány serou (angl. sere), přičemž každé ze společenstev, které charakterizuje danou sukcesi, představuje určité serální stádium. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - degradativní sukcese Dva typy sukcese Primární: sled druhů na nově vzniklých stanovištích, které do té doby nebyly ovlivňovány žádným společenstvem, např. nově vzniklé písečné duny, toky lávy, území obnažené po ústupu ledovců, nebo ostrov, který vznikl náhlým vynořením v důsledku sopečné činnosti. Sekundární: sukcese na místech kde byla vegetace částečně či zcela odstraněna, kde však zůstala dobře vyvinutá půda včetně uložených semen a spór tak, že výsledný sled druhů je v zásadě důsledkem interakcí jako jsou konkurence a herbivorie, např. sukcese na opuštěném poli (úhoru). Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - degradativní sukcese Klimaxové společenstvo více méně trvalé a konečné stádium určité sukcese, často charakteristické pro dané (omezené) území. Dvě teorie: Monoklimax: Dle Clementse existuje pro každou klimatickou oblast jen jediný pravý klimax, který představuje konečné stádium všech sukcesí, nezávisle na jejich výchozím bodě; např. sukcese na písečných dunách, úhorech, zazemněných tůních apod. nakonec vedou ke stejnému klimaxovému společenstvu. Polyklimax - Gleason a Tansley došli k názoru, že lokální klimax může být důsledkem kombinace klimatu, půdních podmínek, topografie, výskytu požárů, atd. Jedna klimatická oblast tak může obsahovat vícero svébytných typů klimaxu. Degradativní sukcese je sukcesí ve smyslu vývoje séry sukcesních stádií v závislosti na složení rozkládané látky, klimatu (makro i mikroklimatu, např. vlhkosti) a půdě/podloží (ale také na tom, který organismus zdroj kolonizuje jako první, což může ovlivnit celý průběh rozkladu i složení společenstev, které se na něm podílejí). Nekončí však klimaxem ale vyčerpáním zdroje, tj. rozkládaného materiálu. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty - degradativní sukcese Sukcese druh hub na trusu svinule rodu Glomeris (Diplopoda); výška značí zastoupení druhu ve společenstvu. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty-dřeva Typ dřeva Stupně rozkladu Čas (roky) TÖtHOLZ-FORM větvičky větve kusy kmenů pahýly pařezy části korun Z E _J___ RSETZUNGS FEIif-RElSlS kořenové koláče celé stromy, ležící celé stromy, stojící ASTE- .STAHM.TEI LE :'Kocn-sTuseeri iUGLZEBHTE-STtlSBSN XftQSEHTEILE .. i)fÚRZEĹTEĽtER íswi ffXUME '..'.:.;'liefen:i í: VV-. V-:.---.. ■ ^■:gf,í«e SAUME .■IV,'-1" ■'". . ". ■ :V -stehend ii ni Jí n. Af RAD V ^Ům W2SS53k>7s ZEÍT-9* 10 J. 20. J. > 30 J. > SO J, > 1S J. > 20 J. 30 ď. > 80 J. >15ft0. ./Mitep TothoUfofmen in Wirtscriafíswäkfem und deren Veränderung im Laufe der Zersetzung, Die Angaben des Zeiibedaris geben grobe 'B«äitwert8 an, die je nach Standort. Bäumärtund Umwelteinflüssen stark variieren können. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty-dřeva Sukcese společenstva hmyzu (zde Diptera) na tlejícím dřevu o a RS 3 Maďetera spp. I. ■C2 2 1.5 1 0.5 23456789 10 Eutřtyfíůura myrtilli 0,5 0.4 0,3 0,2 0.1 0 Xytophagvs compedttus BE 2 3456789 10 otn- Jii 2 3 4 I 6 7 í 9 10 „Atrichopogon lucorum 20 15 10 5 0 Neotimonla dumetorum 23456789 10 Foreipomyfa nigra 23456789 10 234567^9 10 Exposure [yrs] Jlpuía fíavoíineata a n p 23456789 10 Symmenis annutatus _^lt jťCasfiosc/ara lucifuga ■ 5v| ■ ". 100 50 0 r 23456769 10 15 10 0 234567$» 10 Potynoptera clinochaeta ni li Od 23456759 tO Austrolimnoppila octiľacéä Epiphragma oce/Jaře I 23456739 10 ■ yearl [JJ year 2 2 1,5 1 0,5 0 In 1 23456789 10 Fig. 3. Mean emergence abundances of selected ďipteran species in the course of succession. Catches from "year 1" and "vear T (see Materials and Methods) are indicated by different shadings Průměrné abundance dvoukřídlých líhnoucích se ze silných bukových větví v kontaktu s půdou/listovým opadem v bučině na vápenci u Göttingenu, sev. Německo. Emergence byla sledována po dobu 10ti let (od umístění větví), na daném souboru (větvích uzavřených do fotoeklektoru) vždy po dva na sebe následující roky. Pedobioloqie: Rozklad organické hmoty dřeva Změny ve faktorech prostředí (= vlastnostech bukových větví) v průběhu času (ze stejné studie k sukcesi dvoukřídlých na bukovém dřevu jako na předcházející stránce). Bark cover [%] "St?«—as1 ik------- 20 ô 0 *_ 3*________ _ 20 SO O "~A^ ..... * í~ »■- í- Residua) dry weight [%] 100 r - 2 3 4 5 6 7 Litter cover [%] Density [g/cmT 0,75 100 80 60 to 20 0 _ ô~ O 0 -i*-. 0- Zah! der mi( Pi!?Bni.V>: :,;■;.-:. V:; bewachsenen Bäumstümpfe i—i—i—i—i—f ■ t—i—i—i—i—i—i—i—>—* ■f t 3 4 5 [ ) j nj« í« o « ^ * i—i—f- ■i % J H FÉ f Í S « M 41 ti It *f « 41 41 Alter der Stümpfe, Jahre Abb. 4; Pil2bawucbs an 7 Kieternstümpfsn Růst hub na pařezích (vlevo - 6 pařezů listnáčů z řádu Fagales, vpravo - 7 pařezů borovice; protažená čára - počet druhů, přerušovaná čára - počet pařezů osídlených houbami; osa x: stáří pařezů v rocích) Rozklad organické hmoty - dřeva Abb. í: Pibsukzession an Laubho!z$tümpfen auf KahSschlägan JnítiaJphase: Beginn: 7-10 Monate nach dem Schlag Dauer: 8-18 Monate Buche „Timenstrich pilz" Bispora monilhtdas Elche Zottiger Schichtpiiz Stareum hirsutum l Birke, Erle u.a. Violetter Schichtpiiz Chondrostereum purpureum Ablösender Rfndenpilz (Cytlndrobasidlum evolvens) Fteischroter Gallertbecher (Ascocoryne sarcoides) i Optimalphase: Beginn: 1V4-23/« Jahre nach dem Schlag Dauer: (1 -) 2-3'/* (~5) Jahre Schmetterfingsporling (Trametas versicolor} Birtcenblätlling (Lenzites betülina) AngebrannterRauchpor lirtg (Bjerkandera adusla) und mehrere andere Arten i Finalphase:.'..Beginn; (3V4-) 4V4-5V4 Jahr© nach dem Schlag ;;;Dauer: ^8-12 Jahre unii länger: . Geweitifonriigé lHoízkeufe {Xylaria hypoxyton) Vielgestaltige. H ölzkeule (Xylaria pölymprpba) Bra ndfťriisteripi \z'(Uštul1na dausta) ■ hqlzbewohnende.Blätterpitze:: : bodenbewohnende Bfätterpilze ■: Abb. 3: Piizsukzession an KiotemslÖinpfen auf Kahlschlagen Initlalphas e: Beg inn: 1 -1 'A Jahre n ach de m Sc hlag Dauer:. (114-) 2-3 (-4) Jahre RiesenkaíiuripNz (Phfobiopsís gigantea) Heischroter Gallertbecher (Ascocoryne sarcoides) Blutender Schichtpilz (Stereum sanguinolentum) Violetter Lederporling (Trichaptum abietiríum) í Oplimalphase: Beginn: 3-5 Jahre nach dem Schlag Dauer: 2-4 Jahre Blauender Saftporling (Laptoporus caesius) Bitterer Saftpoding (Leptoporus stipticus) Rötlicher Holzritterling (Tnchohmopsis rutiians} Graublätlriger Schwefel köpf (Hyphotoma capnoidQS) GrünblattrJger Schwefelköpf (Hyphotoma subtatericlutrt) und einige andere Arten . i ;Rna!phäse: Beginn; 7-8 Jahre nach dem Schlag. Dauer: 5-12 Jahre und länger Zitterzahn, Eispilz (Trěmeitodon gelatinosum) ',; Graublättriger Schwefelkopt (Hyphotoma capnqiďes). j G run blättriger Sehwefeikopf (Hyphotoma sublateiicium). Wurzelpörling (Hotorobasidbn annpsum) Schleimpilze (Myxomycetes); ■■.":■■ boelenbewohnende Blätterpifze Sukcese hub na pařezích na lesních mýtinách: vlevo pařezy listnáčů, vpravo borové pařezy. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty-dřeva Stádium rozkladu DERKSEW 1941 ScoJytJdae Colydildaa Borkenkäfer fifndenkafor BRAUNS T970 ScolytJdae Borkenkäfer Ptetypodtdae KernkÄfer Lymexyfonldaa Werftkäíor Cernmbyclda& Bockkäfer Cerambyddaö Bockkäfer Lym&xyJ&íiídaů Werftkäfer BuprasiJdae Prachtkäfer Elaterldae Schneílkífer Curculüonidae Rüsselkäfer Itt Mordelíídae Stachel käf er Lueaflidae Hirschkäfer pyrochroldae Feuerkäfer IV Mycetopiiaglde« UrrteWcornJer Blatthornkäfer Tenebrfonldae Schwarzkäfer EtflterJdao Schnellkäfer. Moder-, Humus-, PiJifiresser ''■■:. Sukcese taxocenózy brouků v průběhu rozkladu dřeva podle Derksena (na buku) a Braunse (různé dřeviny) J * s__ 7 a » « Jahre RhopUip Jtfl / / \ \) Aneůium J»p- C Ql 3 '■5 % li Dorcut jmosMIp^ulkii HtVcipi to»rJ<4* AU*culi&)' U«f> _L H^milw Stadium Kvantitativní vývoj zastoupení dominantních druhů brouků v odumřelém bukovém dřevě v průběhu jeho rozkladu (podle Dajoz, 1966) Pedobiologie: Rozklad organické hmoty-dřeva Poměr obsahu vody (%) a počtu druhů hmyzu v tlejícím dřevě (podle Dajoz, 1966) Pedobiologie: Rozklad organické hmoty-dřeva ^°v. Stádia rozkladu padlého kmene stromu )^~*^ ° C * v tropické Africe: ^^^tyfa'* t?*ř í* V A - chodby larev tesaříků ve střední ' ^/^ *'1**^ části, chodby jádrohlodovitých (Platypodida^u^sťť(uu\uvuv^^^^uvv\\uCuuvuu od obvodu do středu. B - větve odpadlé, kůra odchlípená, stěny hmyzých chodeb pokryty bakteriemi a houbami; chodby termitů vedou od půdního povrchu do kmene wvmxwv C - dřevo dále rozložené mikroorganismy; početné chodbičky termitů; postupné osídlení kroužkovci-opaskovci (žížalami) a další půdní faunou. (podle Delamare-Deboutville, 1951 /Tischler, 1955) Pedobiologie: Rozklad organické hmoty-dřeva fCg^ Výskyt nejčastějších terrikolních larev dipter na 6-8 let starém bukovém pařezu Pedobiologie: Rozklad organické hmoty-dřeva Xyloterus lineatus (Curculionidae: Scolitinae) vlevo a Platypus cylindrus (Curculionidae: Platypodinae) vpravo: Segment smrkového kmene s matečnými a larválními chodbami. Rozklad organické hmoty - dřeva Lignikolní brouci mohou využívat schopnost hub rozkládat dřevo. Chodby ambrosiových brouků (mycetofágních kůrovců) v dreve hstacu: Nahoře (obr. 468) - matečné a larvální chodby kůrovce Xyloterus domesticus Dole (obr. 471) - chodby (v různých hloubkách) kůrovce Xyleborus dispar Pedobiologie: Rozklad organické hmoty-dřeva Xylo či floeofágní brouci mohou fungovat jako vektory houbových onemocnění dřevin: Adult beetles seek out dead and dying trees and lay eggs under bark Beetles' maturation: feed on twigs in tree canopy and inocu-late fungi into wounds Beetfe larvae feed and grow under bark of diseased trees, engraving bark and sapwood surface with their tunneJs '^■lt}mn .'V Fungai fruiting bodies erupt in pupal chambers Young adult beetles ffy to healthy trees carrying spores Životní cyklus kůrovců rodu Scolytus (např. S. intricatuš) asociovaných s houbou Ophiostoma (=Ceratocystis) ulmi, způsobující tzv. grafiozu jilmu. Pedobiologie: Rozklad organické hmoty-dřeva (a) Fig. 9.9 Proposed pattern of spread of (a) the non-aggressive, and {b) the EAN and NAN aggressive subgroups of 0. ulmi during the first and second epidemics of Dutch elm disease. Small arrows, overland spread; large arrows, major introductory events as follows. (1) Introduction of the non-aggressive subgroup from NW Europe to North America, c. 1920s. (2) Introduction of the non-aggressive subgroup from Krasnodorto Tashkent, c. late 1930s, {3) Introduction of a form close to the EAN aggressive subgroup into North America (Illinois area J, c. 1940s, and its subsequent evolution into the NAN subgroup, (4) Introduction of the NAN subgroup from the Toronto area into the UK, c. 1960. (5) Introduction of the EAN subgroup into the Tashkent area, c. mid-1970s. (From Srasier 1990.) Non-aggressive subgroup NAN Aggressive subgroup Možný postup šíření O. ulmi během první a druhé epidemie tzv. grafiózy jilmu (trachomykóznímu onemocnění).