Edafon - půdní organismy Edafon • společenstvo všech organismů v půdě • představuje 1-10 % organické hmoty v půdě (suché hmotnosti) • tvoří jej -fytoedafon: řasy, cyanobakterie, bakterie, aktinomyceti, houby = půdní microflora (3/4 celkové suché hmotnosti edafonu) - zooedafon: půdní fauna včetně heterotrofních Protozoa (1/4 celkové suché hmotnosti edafonu) Půdní organismy (edafon) jsou klasifikovány podle • taxonomie • trofické pozice • výskytu - preferované půdní vrstvy • velikosti těla / ekologické funkce Edafon - půdní organismy Půdní organismy (edafon) jsou klasifikovány podle • taxonomie • trofické pozice • výskytu - preferované půdní vrstvy • velikosti těla / ekologické funkce Základní trofické skupiny: • saprofágové či saprotrofové / detri(ti)vorové / dekompozitoři, reducenti • zahrnují mikrobivory (fungivory + bakteriovory) • zahrnují nekrofágy (mrchožrouty - carrion feeders, scavangers) • fytofágové / herbivorové (žerou kořínky nebo řasy) • zoofágové / karn i vorové / predátoři - dravci Rozkládací či dekompozitoři často synonymne s termínem reducenti (avšak rozkladné procesy jsou z pohledu chemických reakcí většinou oxidatívni, nikoliv redukční), destruenti. Reducenti sensu stricto: organismy mineralizující organickou látku (fungi, bacteria), nemusí se vůbec nacházet v půdě. Edafon - půdní organismy Classification of soil biota (the edaphon) according to • taxonomie • trofická pozice • výskyt - preferovaná půdní vrstva • velikost těla / ekologická funkce Skupiny podle preferované půdní vrstvy: Euedafon: stále žijící v půdě, geobionti (Pelikán) žijící ve větší hloubce (Schaefer) Hemiedafon: vyskytuje se občas v půdě (Pelikán) s nejsvrchnější vrstvě minerální půdy a v opadově vrstvě (Schaefer) Protoedafon: Pseudoedafon: Tychoedafon: v půdě žijí jen určitá vývojová stádia, geofilové (Pelikán) vyskytuje se v půdě občasně: úkryt, hibernace, získávání potravy (Pelikán) náhodný výskyt v půdě (Pelikán); a anglické literatuře často „tourists" Epigeon (epigaion, epigeic animals): - žije na půdním povrchu (přímo, oproti hypergeonu, který žije na vegetaci, někdy synonymně k atmobios) Edafon - půdní organismy Klasifikace podle velikosti těla - rozdělení na mikro-, meso- a makrofaunu (a někdy ještě megafaunu) - dva alternativní přístupy založené buďto na délce nebo průměru těla Microfauna Protozoa _L Mesofourta 200 jam I Macrofauna tO mm Tardigrada "f Rotifera Nematoda Acan -t------------ Collemboio Protura Diplura Chelonethi Araneida Opiliones Coleoptero Isopodo Diplopoda Chilopoda Mollusca Enchytraetdae J_ J.L _L -L. Lumbricidae 20 40 80 160 320 640 13 2 6 _L ! J 10 20 40 80 Microflora and microfauna 8acteria Fungi Nematode Protozoa Rotifera _L _L Mesofauna 100 pm Macro and megofauna Acori 2 mm I 1 I I I I 20 mm I Collemboio Protura Dipluro Symphyla Enchytraeidae ———— i Chelonethi Isoptera Opiliones Isopodo T Amphipoda Chtlopoda Diplopoda Megadrili (earthworms) 2------------------'— Coleoptero | Araneida -r- Mollusca _LL -f _L J____L 8 16 32 64 128 256 512 1024 2 8 16 32 64 Body length Body width Fig. 3.2. Size classification of the temperate soil fauna by body Fig. 3.3. Size classification of organisms in decomposer food webs by body length (after Wallwork 1970). width. Edafon - půdní organismy Vertikální rozmístění (distribuce) půdních živočichů (podle hloubky v půdě v cm) - graf ukazuje pouze půdní členovce! Individuen Abb. 66: Vertikalverteilung der Arthropoden in landwirtschaftlich genutzten Böden, und durchschnittliche Besiedlungstiefe der Tiergruppen (Daten nach Price und Benham 1977). Edafon - oůdní oraanismv Profil nejsvrchnější části půdy bukového lesa s opadovou vrstvou (L - litter, förna), fermentační vrstvou nadložního humusu (F - fermentation layer) a vrstvou amorfního humusu (H) - zde již promíchanou s minerální půdou (takže by spíše měla být označena jako Ah) - podle ZACHARIAE. a - průřezy listy s trusem chvostoskoku; b - rozmělněná potrava a trus larev dvoukřídlých; c - trus a chodbičky epigeické žížaly (Dendrobaena sp.); d - trus larev tiplic (žraly v F) dole vlevo, trus velkých mnohonožek uprostřed; e - trus žížaly Dendrobaena z trusu členovců a drtě bukových listů; f - Edafon - půdní organismy Vertikální distribuce půdních živočichů sensu lato v bukovém lese s humusovou formou mul. c u Ol o 11 O 2 . o í- u in a E o 'n o ■g o o £ 2 - U1 V O i I S -2 I I "5 * ■* I £ S E 5 f í &■ & -2 5oa« c 3 5 o ^ u_i-tt:zuaj(=-xu J2 a; o £ < Li O .1 I 0) o TJ O Q. O Z u u a E OJ -C 2 § -C E — — Q. © £ "5 I 1 I Litter L-OflHÜÜE F I 32 29 SHHHLT 27 1 i 3 - S g- 6 - 9I r 5 4 U í 13 13 33 15 14 35 T 60 6« 50 58 26 40 j [m] X x x x [as 24 24 74 ■ 36 40 11 14 6 I3HHE3Ě 39 45 17 12 9 40J 36 28 18 21 25 19 20 R 0 0 0 iii 0 0 0 R 1 ■ > 20 | S00 LiJ [ j 30 9 j ■= 9-12 5 [30E s I» 1» 1» 1 * 1 Ä -,2 J <3 hl H Fig. 6. i. Vertical distribution of the soil and litter biota in a beech forest on limestone with a mull soil (Gottinger Waid). The rectangles indicate the compartments analysed. Numbers are % of the total population. Most values refer to the annua! mean of population density for 1980. 1981 or 1982; the microbial biomass refers to the 28th week of 1981. % carbon: % organic C of soil dry wt. x: high value. O: low value. Based on mostly unpublished data from R.G. Jörgensen (soil parameters). K.H. Domsch and M. Vanseiow (microflora), R. Meisterfcld (Protozoa), A. Mellin (Enchytraeidae), U. Heitkamp (Nematoda). V. Büttner (other semiaquatic groups), H.-D. Baaske (Cryptostigmata. other Acarinal. T. Poser (Chilopoda). Wolters (1983, 1985 and pers. comm.. 1986) (Protura. Collembola) and Hovemeyer (1984, 1985 and perS. comm.. 1986) (Dtptera). Edafon - půdní organismy Horizontální rozmístění půdních živočichu Příklad: Isotomurus palustris (Collembola) - každá tečka představuje jednoho jedince; Trogophloeus pusillus (Coleoptera: Staphylinidae) - každé x představuj' jednoho jedince; vše na pozadí čtverců s plochou 1 m2. Obě rozmístění jsou na sobě nezávislé. 1.... I * * ♦ * * * * * * • * • * * • * » • * * * * * * *> * * # * * * * * • • a • • -X J * • • * • • * * * • • * • * * • * * •« * 4 4 • a + * ■ • * * * ****** — x * • ■ • * a * * • * * • • * fl • * • * * • « * • ■ * • fl ■ ■ * fl ■ « • v.;*;.;; * *»* * • • * * * • ***** * • * • * t m fl fl * * * * * « ■ * a * • + • + - • # ♦ »• * • * • * • 1 • fl fl ■ * « • » * * • * + • > * * * • ■ » * • « • * *■ * • ■ * * * • fl * fl • • *.K ***••* •» * * • • • ■ * * * * * * * * ■ *> fl • fl fl • * ******* » • * A A fl. • *- •• • ****** * ■ fl * • * • ■ "• * > * • • * * * * , " fl* ■ * ■ • fl • * ■ * ■ • * * • * * • * • • * * fl » • ■ • * • * * • * * * fl • t • • • » • ■ • * ■ • • 4 * » • * * * * • * * Xp :.xx * * • * • ***** • fl » • • *■ "*■**** "•" * * * \ ■ * # * • * ■ * a ■ • ■ ■ * ■ • ■ * • ■. • • • * * • *_• • • » * * •« ■ * * * * * ^ **ľ)íX • ■ * < • * • ■ fl • * • * * ***** . * . • * * * * * * • fl • * * • ■ fl fl • * • * * • * * flfl*\fl : Xk • ■ * • • 4 * fl ■ • ■ « ■ fl ■ :.x* 4 4*1* ■ ■ • fl ■ * • * * * ***** 'fl' »' •'» * • * «MM ■ • * * • ***** XX *■****"** • ■ * ■ * •'•"■'X *« * ■ • • •• • ■ • • • * * • * • ■» :::x • * • * • • * * • * ■ • .. .x fl * • fl * * * • • * * * • * * * * * • * * _* • * f • * • • ■ * • * * * ■ J * • • fl • fl * • * * ■ ■ ■ * * * « ■ <• * *-yfl # * * ■ • ■, * * ■ • * • * * ■ ■ • ■.•*•.*• ■ ' *X" * * ***■• • xx-XX i • fl * * * ■ • * * * * * « • • • • * • • ■ • fl « • • * »*ř*» • * * »A • * • * * • * • • 4 * m * * * # # * * • * * * • ■ fl ■ * fl * *_" . • ■ fl ■ • * * ■ fl * * ■ * fl ■ > « * ■ ■ > m m m * * * ■ • ". - * ■ fl * * ***** * • ■ * * * * * • * • ■ * a • * * • •.v.y * * * * * • • • * * ■ • * • XX * • XX XX * « * * * ***** * . • f\ * * » ■ • ***** fl * * * * * • * • * * * • XX . XX i ■ * * ■ * • ..XX '.XX • * • *»** 'fl ■ »í* fl. ■ ■ * • * • * • * fl # * * • • ' x I . • -x •x*x a * * * • ■ • » * « • « * * * * * * * * • * * • * p • * • * * • • • * » • * • * • *+* • • • «K • fl * * * • *«•*■ * * • ■ > • •: :x;x. m • * * . XX • * * ***** ***** * * • ♦ fl ***** . A ■ * * * » ■ * • * * « * * • J * •> » • * * * * * * * * * * * • fl * ♦ ■ • ■ fl • • ■ * ■ * • * • * * • * * * • * * fl * . * • fl * * * * * • * X XX * ■ » • • * • *X * • * # • • • • * : x * • ■ • # • fl ■ • • *.. * • * * 4 » * * • • • * ***** • « • * • **x *■*■*•* **■ k * ■ fl • ■ * * ■ * * * * * • r * * * » f i* * * i* • « * * • * fl a • ••*% *^ * t # * * « * • ■ * » i • ■ * ■ ***** • * ■ * * * • * • • * • * • ■ * * ■ ■ • * * t ***••! .....! .....f f fl a * • • * • » * • • • * ***** *"X :;xx * * * • 4 * * fl • » * * * • * * • * • * * Js * t • fl < * * • ;:xx * * » * * • • • • * * • * • ■ * ■ * • j • * "SC i • • • -xl • • . "x v ■ * * * • • > * * • * • * ■ * * ■ • ■ • • ■ * * ■ a * " • * • • « • * * • • * * * * ' í . . • i i i ! « • • • ■ * * * • * * • * • XX iÄbb. 65: Verteilungsmuster des CoUembolen Isotomurus palustris (jedes Tier ist durch einen Punkt wiedergegeben) und des jvuizfliigkrs. Trogophloeus pusillus (jedes Tier ist durch ein x wiedergegeben) auf 1 m2. Die Verteilungen sindj geklumpt und unabhängig voneinander (ver. nach Topp 1971). ! Edafon - půdní organismy Zastoupení půdní fauny v půdách podél gradientu půdní reakce (střední Evropa) surový humus (mor) nízké pH pH 3.5-5.0 CEC 80 -120 (me %) saturace bázemi 20-40 % C : N > 20 moder mulový moder mul —► neutrální pH pH 5.0-7.0 CEC 20 - 40 (me %) saturace bázemi 40-100 % C: N> 15 Acari (400 000), Collembola (80 000) Enchytraeidae (50 000) Insecta-larvae (80) Myriapoda (250) Lumbricidae (20) Acari Collembola, Insect larvae Myriapoda Lumbricidae, Isopoda Myriapoda, Isopoda Insecta-larvae, Lubricidae Acari, Collembola Lumbricidae (200), Isopoda (50) Myriapoda (1000), Insecta-larvae (50) Acari (200 000) Collembola (100 000), Enchytraeidae (20 000) Isopoda (20) přibývá hub klesá tvorba jílovohumusových komplexů CEC = cation exchange capacity / kationtova výměnná kapacita ► přibývá bakterií stoupá Edafon - půdní organismy Vybraní členovci v opadové vrstvě tří sukcesních stádií v prostředí vnitrozemských písečných dun v střední Evropě Sloupec 1: druhy Sloupec 2: trofické nároky (s - saprofágní, P-fytofágní, z-zoofágní) Sloupec 3: surový písek (a mechy, traviny) Sloupec 4: slabě vyvinutý podzol; vřes Sloupec 5: slabě vyvinutý podzol, smíšený listnatý les s převahou dubu Výskyt: + - vzácně / ++ - často Tabelle 2: Auswahl einiger Arthropoden im Bereich der.Strt-.usclúcilt vnn Ů?Ú-Sukzessionsstufen einer Binnendünenlandschaft (s = saprophag, P = phytophag, ?=ZOOphag; + = vereinzelt, ++ =dj£ufjgl Arten Ernäh- Roher Schwacher Podsol :; rung Sand (u. i Moose* Heide- Eichen- t Gräser) fläche misclrwald Lumbricidae |- Dendrobaena oaaedra s ++ £ Lumbricus rubeüus s ++ jsorjoda I; Philoscia muscorum iL. Porcellium conspersum s + s + Chilopoda i; Ĺithobius calcaratus z ++ 1 Lithobius erylhrocephalus z + + ;■: Geophilus truncorum z + 4- Membola s ++ + :; Entomobrya multifasciata | Lepidocyrtus lignorum s + ++ + t Orchesella multifasciata s ++ » Hypogastrura denticulata s ++ v Tomocerus longicornis s ++ Soiepptera [í Cicindela hybrida z + + I; Calathus erratus z ++ ++ jjv: Carabus hortensis z ++ h Ousipalia caesula . z (s) ++ $'.-: Oxypoda togata z ++ + p' Lathrimaeum atrocephalum s (z) '. ++ 1 Byrrrhus arietinus p ++ | Philopcdon plagiatus p ++ | Strophosomus melanogrammus p T" T* |i; Geotrupes stercorosus s + + Permaptera p; Chelidurella acanthopygia p + + fecopjera W^Boreus hyemalis s ++ g|ichoptera wtßjlinoicyia pusilla s ++ feepidoptera W&TIncurvaria spec. s (P) ++ Edafon - půdní organismy Soupis skupin bezobratlých charakteristických pro listnaté lesy mírného pásma. Údaje se vztahují na půdy s mulovými a/nebo moderovými (morovými) půdami. Parasiti bezobratlých nejsou uvedeni. Synopsis of invenebraie animal groups characteristic of temperate deciduous forests. Data apply to mull and/or moder (mor) soils. Parasites of invertebrates are not included Animal group Size Preferred NumLxr of Densiiy Suinlional Some rtceru references* class* siraiumb specie?' biomasí' Ijoe' Protozoa Flagellar mi í 1 a - —- sa (fluids) Rhizopoda mi 5 i . i- + i+ mi Mfisierleld (19831: Lousier (198.3) Ciliau mi S t * - -!- mi Turbe.ilana mi 5 a - -/- » Rouiotia mi S a - ~j~ t mi £2 zo Ncmaioda mi í v u -t- * ; ■* ph mi sa zo Phillipson ei al. (19771: PopoWci (I9S4) Mollusca Gastropod a ma 1 v|s) .-r *!* ph s «o) Corrnitnn (1981): Phillipson (1963); Annelida Philüpson and Abel (1983) Encnyiraeidac me s(I) * -,_ u mi Phillipson ei ai. (1979) Lumbncidac ma *LJ *j^ sa mi Phillipson « at. (1976). Satchel! (1983); Zim (1983) Tardigrada mi 5 a - *■'.■?' mi to H lilu tad Yewes 0972) Arachnids Araneida ma 1 v * -,- ta Alben (19821: Suppich (1986) Pseud Cfico fpio nida ma liv) - ---- VI Go 1982 1981 ................a—.^1 ■■■■II lil I R o "E \ A 200 K-^ -/ -•—\ 1980 Y y 1980 / 1979 'N .1981 1982 1981 -—N./ V-' 1980 v^ ./ 19 79. JFMAMJJAS0ND I960 x/\._._./ 1979 JFMAMJJÄS0ND Fig. 6.5. Seasonality of soil and litter biota in a beech-wood on limestone (Göuinger Wald), Based on mostly unpublished data from K. H. Domsch and M. Vanselow (microflora). R. Meisierfeld (Protozoa). U. Heiikamp (Nemaioda), A. Mellin (Enchyiraeidae). V. Büuner (Rotatoria), M. Schaeferand H.G. Jogcr (Lumbricidatr). Corsmann (1981) (Gastropoda).. H.-D. Baaske (Acarina), Wolters (1983) íCollembola), T. Sprengel (Diplopoda), Hövemeyer (1984) (Diptcra), T Poser (Chilopoda). G. Stippich (Aráneida), M. Schaefer (1983a) (Staphylinidae). , Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Fotoautotrofní mikroorganismy v půdě Patří k pionýrům při osídlování surových půd (skal, písečných dun, sopečného substrátu): • řasy (vlhká, stinná stanoviště) • sinice (osluněná stanoviště) • lišejníky (světlá stanoviště s nižšími srážkami) Podílejí se na zvetrávaní mateřské horniny, tvorbě půdy: V křemičitých horninách se řasy (např. rodu Pleurococcus) a lišejníky (např geographicum) usídlují v jemných puklinách, nashromážděná voda se podílí na fyzikálním zvetrávaní mrazem. Zvýšením koncentrace C02 či vylučováním organických kyselin řasami dochází k chemickému zvetrávaní horniny (např. lišejníkové řasy rodu Gloeocapsa - na vápenci vytváří „krátery"). Některé sinice váží atmosferický dusík, např. rod Nostoc symbioticky u některých játrovek; volně žijící druhy fixují v rýžových polích ročně 30-50 kg N / ha. Slouží v živém stavu za potravu fytofágům, v odumřelém stavu saprofágům. V nejsvrchnější vrstvě půdy žijí i rosivky (Diatomaceae) - mohou přejít na heterotrofní obživu, schopny lokomoce. Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Fotoautotrofní mikroorganismy v půdě Nostoc punctiforme (toto je vodní druh) Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Chemoautotrofní mikroorganismy v půdě Oxidují např. sloučeniny železa a síry Při spotřebě organické části železohumátů se mohou podílet na vzniku ortsteinu. Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Heterotrofní mikroorganismy v půdě • houby (basidiomycety, kvasinky, plísně) • aktinomycety • bakterie Houby: • tvoří antiobiotika, mnoho zástupců rodu Penicillium (P. chrysogenum tvoří penicilín) • plísně např. rod M u cor • hyfy basidiomycet • rozklad dřeva (do značné míry nad zemí, tedy ne v půdě jako takové) - celulózy - „červená hniloba", např. Fomes marginatus, Stereum spp. - ligninu - „bílá hniloba", např. Fomes fomentarius, Trametes versicolor Edafon - půdní * Hnědá hniloba (dřevo: dub) • Bílá hniloba (dřevo: bříza) ti m.t\ Červená hniloba (dřevo: smrk) U hnědé hniloby je rozkládána celulóza, zůstává hnědý lignin, typický je rozpad do kvádrů či polyedrů. U bílé hniloby je rozkládán lignin, zůstává bílá celulóza, typická je vláknitá struktura. U „červené hniloby" se vlastně jedná o hnilobu bílou (rozklad ligninu), k zabarvení dochází vlivem látek vylučovaných houbou, která tuto hnilobu způsobuje (např. václavky - Armillaria spp.) Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Heterotrofní mikroorganismy v půdě Aktinomycety: • pseudohyfy • tvoří antibiotika (potlačují jiné mikroorganismy - konkurenty), např. rod Streptomyces (antibiotika: Acinomycin, Streptomycin, Erythromycin, Neomycin, Novobiocin,...) • rod Frankia - symbioticky v kořenových hlízách rostlin, vázání atmosferického dusíku! (např. u Alnus, Hyppophae, Casuarina equiseti folia, Ceanothus, Myrica, Dryas, Elaeaganus, Shepherdia) Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Heterotrofní mikroorganismy v půdě Bakterie (a jejich podíl na koloběhu dusíku): • některé jsou schopny vázat atmosferický molekulární dusík - volně žijící / symbiotické - aerobní / anaerobní • ostatní přijímají vázaný dusík - se sporami: anaerobní / aerobní (Bacillus, Clostridium) - bez spór: tyčinky či koky Přísun N do půdy činností bakterií: • symbiotické bakterie (Rhizobium; striktně aerobní) u bobovitých: 100-300 kg N / (ha x a); (prvotně se 95 % dostává jako NH4+ do cytoplasmy hostitelské (rostlinné) buňky) • volně žijící: 1-3 kg N / (ha x a), - Azotobacter spp. (striktně aerobní; obzvlášť efektivní fixace N), např. A. chroococcum - A. paspali roste na povrchu kořínků trávy Paspalum notatum, A. lipoferum v rhizosféře Digitaria decumbens. - Clostridium - Klebsiella pneumoniae, Bacillus polymyxa (fakultativně anaerobní) - Xanthobacter autotrophicus, Alcanigenes latus (autotrofní druhy!) - a další Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Bakterie a jejich podíl na koloběhu dusíku: nitrifikace / denitrifikace • Při rozkladu organické hmoty vzniká amonium. • V dobře provzdušněných půdách dochází k nitrifikaci amonia: Nitrifikace: 2 NH4+ + 3 02 --------► 2 N02" + 2 H20 + 4 H+ (Nitrosomonas spp.) 2 N02- + 2 02 --------► 2 N03- (Nitrobacterspp.) • rostliny přijímají N jako amonium i jako dusičnan (nitrát). • v anaerobních podmínkách dochází k denitrifikaci (uvolnění molekulárního dusíku do atmosféry), zúčastněné bakterie přitom využívají N03~ jako zdroj kyslíku, dýchají tedy NO3- místo 02: Denitrifikace: 2 Corg + 2 N03" --------► 2 C02 + 2 H20 + N2 (Pseudomonas, Agrobacterium, Bacillus spp.) Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Bakterie a jejich podíl na koloběhu dusíku: nitrifikace / denitrifikace Koloběh uhlíku v terestrickém ekosystému ■ HikrDgun'fixring bacteria In root nodules of legumes Nitrogen In ■* ?«Lv atmosphere (N2) Ifcy—— Ä *> \ Ass im Elation Nitru tea [NO3) iĽcoľnpQSĽrS Ämmoniri cation Nitrogen "fixing soil bacterid Nitrification Nitrifying bacteria Nitrifying bacteria Edafon - půdní organismy Mikrofauna Rotifera - vířníci Bdelloidea - pijavenky • v půdě, také na meších či lišejnících • mnohé sladkovodní druhy • výrazná schopnost anabiozy (životní prostředí!) • pouze partogenetické samice • cylindrické, teleskopicky stažitelné tělo („pijavkovitý" pohyb -jméno!) Macrotrachela quadricornifera (Bdelloidea): A - samice s vajíčky a rozvinutým vířivým orgánem; B- jedinec v anabióze Edafon - půdní organismy Mikrofauna „Mikroturbelárie": např. Lecitoepitheliata v půdě,vázané na půdní vodu nejčastěji v hlubších vrstvách listového n opadu vlhkých půd listnatých lesů (Evropa^ / mnohé sladkovodní druhy (zpravidla jinéV/// ve vlhkých avšak nikoliv trvale J ( zamokrených půdách při zátopě či suchu encystace Drobné ploštěnky ve středoevropských půdách Rhynchodemus humicola (2,8-3,6 mm) Geocentrophora sphyrocephala (0,6-3 mm) Carcharodopharynx arcanus (0,8-1,3 mm) Bockia deses (1 mm) 100 |jm Geocentrophora sphyrocephala Edafon - půdní organismy Mikrofauna Nematoda - hlístice z živočichů dosahují největší populační hustoty (až 20 milionů jedinců / m2 lesní či luční půdy) volně v půdě, také ekto- a endoparasiti rostlin a živočichů Schema stavby těla samice (vlevo) a samce (vpravo) hlístice: A - anus; BN - břišní nervový provazec; EO - exkreční otvor; H - hltan; HN - hřbetní nervový provazec; K - kloaka; NP - nervový prstenec; O - ovarium; PO - pohlavní otvor; S - spikuly; T - testes; U - uterus; Ú - ústa Edafon - půdní organismy Nematoda - hlístice Plant feeder Fungal feeder Bacterial feeder Omnivore Predator Schematic diagram of mouthparts of nematode feeding groups most commonly found in soil. (Redrawn from Bardgett and Griffith 1997.) a - Dorylaimus stag n alis s vysouvacím bodce m (tekutá potrava); b - Rhabditis sp. s hladkou výstelkou ústni dutiny (celé mikroorganismy); c - Monochamus Dravá hlístice z řádu Dorylaimida muscorum s velkým hřbetním zubem a ventrální deskou (Labronema sp.) napadá jinou hlístici (loví mikrofaunu) (měřítko 20 um) Edafon - půdní organismy Mikrofauna Nematoda - hlístice: Rhabditida řSfl -«." 't*2 W3 ^ť'1 j^rř d j» ■ Žfcv* lun ^■f. T4 «•y« **:\* \1r řW Hlístice rodu Phasmarhabditis požírají žížalu Edafon - půdní organismy Mikrofauna Nematoda - hlístice: Tylenchida - háďátka A - samec B - samice s larvami ve vyloučeném hlenu Heterodera schachtii - háďátko řepné: parasituje na merlíkovitých a brukvovitých rostlinách. Životní cyklus: 1) 2. juv. stádia opouštějí cystu, 2) napadají kořínky mladé rostliny, 3) obě pohlaví sají na koříncích, 4-5) samice i samec dozrávají, 6) samec se uvolňuje, oplodňuje samici, 7) samice produkuje vajíčka, umírá, 8) chřadnoucí řepa vytváří nadměrné množství kořínků. Edafon - pudní organismy Mikrofauna Nematoda - hlístice Půdní houba Arthrobothris robusta, která loví hlístice: a - chycená hlístice, hýfa pronikla do jejího těla; b - houba vytváří trojrozměrnou síť, která slouží lovu hlístic Edafon - půdní organismy Mikrofauna Tardigrada - želvušky Macrobiotus hufelandi příklad vajíčka Koncové drápky na ončetinách (M. tardigradi) Milnesium tardigradi Edafon - půdní organismy Mesofauna Acari - roztoči Cca 35 000 druhů popsáno (odhad: 100 000 recentnich druhů) Autapomorfie: • Gnathosoma Prostigmata Mesostigmata = Trombidioformes = Qamasida - sametkovci _ čmelíkovci Cryptostigmata = Oribatida - pancířníci Nothrus truncatus (Oribatida) Tvar chelicer u různých trofických skupin pancířníku (Oribatida): a) mikrofytofágní, b) mikrofytofágní, c) nespecializované, d) nespecializované, e) makrofytofágní, f) makrofytofágní Typy chelicer u mesostigmátních roztočů: a-c zoofágové, d-e fyto(sapro)fágové; a - Dendorlaelaps hexaspinosus - loví větší larvy hmyzu, řezací zoubky b - Parasitus creapelini- loví roztoče a larvy hmyzu, trhací zuby c - Vergaia verva - pinzetovité chelicery s ostrými apikálními háky k zachycení chvostoskoků d - Liroaspis togatus - silné chelicery s rašplovitými zoubky k žvýkání odumřelých rostliných pletiv e - Pseudouropoda ovalis - louskáčkovité chelicery k drcení rostliných spór Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci Morfologie chvostoskoka (Collembola: Isotomidae) PAO - postantenální orgán, O -jednotlivé oči, F - furca, R - retinaculum, VT - ventrální tubus Sminthurus sp. (Sminthuridae) Edafon - půdní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci Poduromorfní Collembola. Isotomidní Collembola: Podura aquatice (1,2 mm) - na vodní blance Hypogastrura viatica (1,6 mm) - hemiedafický Willemia anophthalma (0,6 mm, slepý) - euedafický Isotoma viridis (4,0 mm) - hemiedafický Folsomia quadrioculata (1,9 mm) - přechod k eudafickému typu Isotomodes productus (0,7 mm) - euedafický Edafon - půdní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci ,,r. Ústní orgány chvostoskoku: horní řada mandibulae, spodní řada maxillae; a) žvýkací, tvrdá potrava; b) žvýkací, měkká potrava; c) sací - řezací; d) sací - bodné; e) sací - stírací (kartáček) Edafon - pudní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci Edafon - půdní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci Neelus minimus (Sminthuridae) - euedafický (0,35 mm) Edafon - půdní organismy Mesofauna Protura - hmyzenky Vývojová stádia druhu Acerella danica: a) imago (samice, 1,1 mm), b) praeimago (0,8 mm), c) praelarva (0,4 mm). Hlava u Acerentomon sp. s párem pseudoculů; a) řez napříč pseudoculem b) dorsální pohled na pseudoculus Edafon - pudní organismy Mesofauna Protura - hmyzenky Hlava u Acerentomon sp. Edafon - pudní organismy Mesofauna Diplura - vidličnatky Campodeina - štětinatky Japygina - škvorovky Edafon - půdní organismy Mesofauna Diplura - vidličnatky Vychlípené kyčelní váčky (Cb) slouží přijímání vody z povrchu Edafon - půdní organismy Rs£$ Meso - makrofauna \ ?f Archeognatha - chvostnatky \ 1 • tělo většinou 10-15 mm dlouhé (max. 23 mm) • aktivní hlavně v noci \ • ve stř. Evropě hojné pouze v teplých oblastech, ve vysokých horách a na mořském pobřeží • pouze volná vazba na půdní prostředí: většinou v kamenných sutích, v teplejších oblastech i v lesích na kůře stromů • fyto- (řasy, lišejníky) a saprofágní (odumřelá fytomasa), vzácně zoofágové • mohou mít význam při rozkladu a tvorbě humusu na surových, kamenitých půdách Edafon - půdní organismy Meso - makrofauna Zygentoma - rybenky • ve střední Evropě ve volné přírodě pouze rybenka mravenčí • v Mediteránu žijí některé druhy podobně jako chvostnatky >,. e.V. i-A Ctenolepisma lineata (jižní Evropa - ve volné přírodě i synantropně) Thermobia domestica (termofilní, synantropně v pekárnách apod.) Ate Iura formicaria - rybenka mravenčí (v zemních hnízdech mravenců) (Podkmen) Hexapoda - šestinozí (Podkmen) Hexapoda - šestinozí Ellipura Entognatha Ectognatha Diplura?^ Protura Collembola Campodeina Japygina Dicondylia Zygentoma Pterygota Tykadla mají ma 4 články; ztráta vzdušnic; ztráta cerci; splynutí Tykadlo s mnoha články; ztráta očí; «láncích 1 holeně (tibia) a chodidla (tarsus) styli pouze na 2 Mandibuly a 1. maxilly vnořeny do hlavové kapsule; složené očí redukovány; ocelli čásťeqn úplně redukovány; Malpighiho trubice redukovány; atd. Členění těla na hlavu (caput), hruď (thorax) a zadeček (abdomen); hruď: 3 články, 3 páry končetin; zadeček: 11 článků; cerci na 11. článku zadečku; styli na 1. až 9. článku zadečku Archeognatha Očí media spojené; báze tykadel sblížené; chybí stigmata na 1. ' j^tísadla spojena s hlavovou kapsulí dalším (druhým, předním) kloubem, jiné uspořádání příslušné svaloviny; průběžná occipitální lišta na hlavě; atd. Bičíková tykadla: svalovina pouze v 1. článku, pedicellus (Johnstonův orgán - smyslový) na 2. článku; články bičíku bez svaloviny; 8. a 9. článek zadečku vytváří u samice kladélko (Podtřída) Pterygota - křídlatí Ephemeroptera Metapterygota Mesodeum se vzduchovou bublinou - slouží jako aerostatický orgán; vodní larvy sVzduš-nicovými žábry na za\ článcích 1-7; ústní ústrojí u imá nefunkční, redukované; zadní křídla malá, někdy zcela redukována; samice nemá kladélko; atd Ztráta terminálního filamentu; žádné svlékání imaga 2 páry křídel na hrudních článcích 2 a 3; ztráta styli na pregenitálních článcích zadečku; spojení hlavy a předo-hrudi deskami exoskeletu - cervicalia; atd. Edafon - půdní organismy Mesofauna Pauropoda - drobnusky (Myriapoda: Progoneata) • Mycetofágové a/nebo nekrofágové / zoofágové (loví Collembola apod.), • Zpravidla v nejsvrchnější vrstvě půdy, někdy však až do hloubky 50 cm • Ve vlhkých ale nikoliv zamokrených půdách • Většinou nepigmentovane, bílé tělo, někdy hnědavé. • Délka těla 0,5 - 0,7 (max. 1,9) mm Autapomorfie: pseudoculus Pauropus huxleyi Eurypauropus ornatus (0.8 mm) Pauropus sylvaticus (1 mm) Edafon - půdní organismy Mesofauna Symphyla - stonozenky (Myriapoda: Progoneata) Žerou řasy, bakterie, houby, odumřelou organickou hmotu Včetně mrtvých živočichů, také živá rostlinná pletiva (kořeny. V minerální půdě, opadu, mechových polštářích, pod kameny a kůrou. Nepigmentované, celé bílé, bez očí Délka těla do 9 mm Autapomofie: • 12 párů nohou; • 1 pár stigmat na hlavě Scutigerella immaculata Symphyllela vulgaris (3 mm, Sp - snovací bradavka) Mesofauna Edafon - pudní organismy Enchytraeidae - roupice (Annelida: Clitellata) Mesofauna Edafon - pudní organismy Enchytraeidae - roupice (Annelida: Clitellata) Hentea similis Niel. et Christ. Mesenthytŕaeus armatus (Lev.í Cognettia sphagnetorum íVejdJ Fridericia galba í Hoffm.) Marionina southern! í Čer. J Propappus votkt Mich. Fridericia Mich.: E biselcsa (Lev.) F. bulbosa ÍRosq) F. gaiba (Hoffm.) R paroniana issel Enchytraeus buchholzt Vejd. Hentea ventriculosa i ďUdek.) Marionina riparia Bret. Marionina argeniea Mich. Henlea similis Niel.et Christ. Fridericia galba {Hoffm.} Fridericia alata Niel. et Christ. Fridericia bulboides Nietet Christ. Hentea ventriculosa (ďUdek.) Henlea similis Nietet Christ. Hentea psrpusilla Friend Cernosvitovielte atrata (Bret.) Enchytraeus minuhjs Niel. et Christ. Marionina argentea (Mich.) Marionina riparia Bret. Buchholzia appendiculala (Buchh.) Bryodrilus ehtersi Ude Fridericia rafzeíi Eis. Fridericia bisetosa (Lev.) Fridericia galba (Hoffm.) Mesenchytraeus armatus (Lev.) Mesenchytraeus glandulosus {Lev.) Achaeta eise ni (Vejd.) Achaeta seminalis Kasp. Bys. 118. Wyst§powame gatunków wazonkowcow w róžnycli érodomskach (Oryg.). Společenstva roupic (Enchytraeidae) v různých biotopech Edafon - pudní organismy Mesofauna „Polychaeta" - mnohoštětinatci Mnohoštětinatců je z terestrického prostředí známo jen několik: v tropech se v sedimentech či půdách, resp. opadu, mang rov vyskytuje řada druhů, které sem pronikají z moře nebo jsou s mořskými druhy úzce příbuzné. Z Evropy jsou známé jediné dva druhy skutečně půdní: Parergodrilus heideri a Hrabeiella pariglandulata Hlavně systematická pozice druhého druhu je stále nejasná. Hrabeiella perigiandulata („Polychaeta": Parergodrilidae - ?) Edafon - pudní organismy Mesofauna Aeolosomatidae - olejnušky (Annelida: „Polychaeta") -■■/'*•.. - »" ;*^ ft- " •4 .#í -*•■ « m v Aeolosoma hemprichi Ehrenberg, 1831 Edafon - pudní organismy Mesofauna Polychaeta - mnohoštětinatci: Aeolosomatidae - olejnusky 8 Aeolosoma nive u m 6 - Aeolosoma hemprichi o ■ "s -s paratomie (Aeolosoma viride) V 1 -Aeolosoma quaternarium 2 - prostomium Edafon - půdní organismy Makrofauna Megadrili: Lumbricidae (a některé další čeledi) - žížaly (Annelida: Clitellata) Abb. 72: Räumliche VertMung.jtoJLegamüi:mejtiin einem Waldund einem Weir defend: 1) Dendrobaena tenuis, 2) Lumhricus rubellus, 3) Ďendrobaena mammalis 4) Lumbricus terrestris und Allolobophora longa 5) Octolasium cyaneum ťnach BOUCHÉ1971). Prostorové rozmístění žížal v lese a na pastvině: druhy vykazují různé preference pro jednotlivé makro- (les oproti pastvině) a mikrohabitaty. Edafon - pudní organismy Edafon - pudní organismy Terriswalkeris terraereginae - Giant Blue Earthworm (Megascolecidae) vulkanické půdy tropických deštných lesů v sev. Queenslandu, Austrálie, do 1 m Jí!- j^HHB Megascolides austral i s - Giant Gippsland Earthworm (Megascolecidae): do 1 m, natažená až do 3 m, živá váha do 200 g, chodby do hloubky 1,5 m, pouze v údolí řeky Bass v JV Austrálii (Victoria), ve vlhké jílové půdě podél vody (dříve blahovičníkové lesy, dnes pastviny. Ohrožený druh! Edafon - půdní organismy Hrabavá činnost žížaly: a) Kontrakce předních článků rozšiřuje chodbu b) Pohyb těla vpřed: okružní svalovina kontrahovaná, podélná uvolněná Obr. 193. Máloštětinatci (Oli- ' gochaetá), (podle Michaelsena). A — žížala obecná1 (Lumbrkus terre- stris), B — kopulující roupicc Enehy- traeus albidus. 1 — samicí pohlavní otvor na XIV. článku, 2 — samčí pohlavní otvor na XV. článku, 3 — opasek u žížaly obecné na XXXII. - XXXVII. článku, 4 — pubertální lišta. Allolobophora chlorotica klade vaječný kokon Edafon - půdní organismy fabulka 4. Vybrané charakteristiky ekologických skupin žížal. Ekologické skupiny žížal (podle preferované vrstvy půdy a typu chodeb) ipígmentace fpbtrava Quiescence: inhibice vývoje (v kterékoliv fázi Ontogenese) přímo závislá na faktorech prostředí. Diapauza: inhibice vývoje (v kterékoliv fázi Ontogenese) vyvolaná buďto ekologickými nebo endogenními faktory. lelikost Isvalovlna přepážek vma střeva spočet kokcnCt íppčet mláďat z kokonu Ifélka života 'přežívání sucha |predační tlak '-'pohyblivost chodby Druhy epigeickě výrazná, často na dorsální I ventrální části téla málo rozložené organické zbytky na povrchu půdy malé až středné velké slabá jednoduché velký velký krátká ve formě kokcnů velký rychlý pohyb jako reakce na podrážděni žádné, čí pouze v několika svrchních centimetrech půdy endogeické žádná či veimi siabá organická hmota v promíchaná s minerální půdou středně velké střední široké, silně zvrásnené » střední střední střední v quiescenci střední pomalé podpovrchové, většinou ne vertikálni, často bez spojeni s povrchem půdy anektickě střední až výrazná, většinou pouze na přední části těla organické zbytky na povrchu půdy, které jsou před pohlcením deponovány v chodbách velké silná relativně jednoduché, ale složitějšf než u epigeických malý většinou jedno dlouhá v diapauze relativně malý rychlé zataženi do chodeb, ale pomalejší než epigeické rozsáhlé systémy vertikálních i horizontálních chodeb, často až k matečné hornině, otevřené na povrch Edafon - pudní organismy ZlZaly a VlaStnOSti pUdy Tabulka 6. Vztah mezi populacemi žížal a půdní erozí. tuny sušiny / ha a rok i A B C D E D bez inokulace M po inokulaci (4 druhy) populace žížal roční povrchová eroze roční odtok jedinců.nr2 t.ha-1 mm 0 75 45 23 13 10 76 0 7 200 0 5 (podle Hopp, 1973) Tabulka 7. Minerální dusík a výměnné kationty (ppm) v půdě a exkrementech žížal. Půda Exkrement v Obr. VII. Vliv inokulace žížal (10 tisíc jedinců na hektar) na produktivitu pěti luk (jílek ozimý) založených na vysušených poldrech v Holandsku (podle Hoogerkamp a kol., 1987). Půda Exkrementy NH4+ 2,1 89,2 NO," 63,9 96,4 Ki 90 460 Ca2+ 1800 3400 Mg2* 240 420 (podle Scheu, 1987 a Czerwínski a kol., 1974) Edafon - půdní organismy Makrofauna Terestrické volně žijící ploštěnky (Plathelminthes) Edafon - půdní organismy Makrofauna Terestrické volně žijící ploštěnky (Plathelminthes) Australopacifica maori (Nový Zéland) Arthurdendyus (= Arthiopostia) testaceus (Nový Zéland) Kokon (Nový Zéland) Neurčený (neznámý?) druh (Nový Zéland) Makrofauna Edafon - půdní organismy Terestrické volně žijící ploštěnky (Plathelminthes) ▼ • Atlolobopbora ctilorotics 150 0 ▼ Aporrectoóea rosea Ap. turgida Eisenia fetiúa y = 0.52X + 7.90, r2 = 0.54 125 - ■ Octolasion tyrtaeum ■ r 3) E 100 - V r ta m % S^l o> in 75 - v a v T T j ^ ▼ 7T ^ ^ir ▼ 50 - ▼ ^^ • ■7 ▼ 25 - a T J ▼ 0 «^v \ ▼ I 1 50 100 150 200 250 Bipaiium adventitium foraging in leaf litter. Extended length of this specimen, collected in Urbana, Illinois, was about 60 mm. The fan shaped head (right) is characteristic of the family Bipaliidae. Bipaiium adventitium is distinguished from other bipaliid flatworms currently known from North America by a single dark mid-dorsal stripe that extends from the posterior end to the neck or head. Bipaiium adventitium live mass (mg) Regression of mass gains on prefeeding live masses of Bipaiium adventitium presented single earthworms of different species in no-choice laboratory feeding tests. All flatworms were less than one-half the mass of their prey. Live muss ling) Wonniflnlworm mass mlio Species m moan *it Ivmgf: mean ■^ii i-anj*c ■■Mtfttoboj/horfi chlnmtira 4 ■m 1H6 71-fsl^ 4.tf 2.K 1.7-S.f) Apwiitrelotltii rosea 23 420 143 239-878 5.2 2.7 2.0-11.9 Aff. f.urgida s 298 70 248-347 16.5 7.4 J 1.3-21.7 Eisenut fftitia 3 476 195 310-690 4.3 0.5 3.7-4.8 Qctebssian tyrfaeiitn 10 371 123 222-609 8.7 16.3 1.9-55.4 Summary statistics of live masses and earthworm: flatworm live mass ratios for earthworms used in no-choice laboratory feeding tests of Bipaiium adventitium Makrofauna Gastropoda - plži Edafon - půdní organismy Schránka půdního plže Cecilioides acicula (délka 4-5 mm ) Vitrinobrachium breve se během dne zdržuje v opadové vrstvě a rozvolněné svrchní vrstvě minerální půdy: a) lezoucí jedinec b) ventralní pohled na ulitu - vets i zvětšeni nez u a), max. průměr ulity 5,6 mm) Daudebardia brevipes, dravý plž se značně zredukovanou schránkou žijící ve svrchní vrstvě půdy, vlhkém listovém opadu s mechových polštářích: a) lezoucí jedinec b) dorsální pohled na ulitu c) ventralni pohled na ulitu (max. průměr ulity 4.6 mm) Edafon - půdní organismy Makrofauna Diplopoda - mnohonozky • saprofágové • v opadu, některé druhy pod kůrou tlejících stromů • rozmělňují listový opad Edafon - pudní organismy Makrofauna Diplopoda - mnohonozky: Glomeridae - svinule Glomeris marginata Glomeris hexasticha Edafon - půdní organismy Makrofauna Diplopoda - mnohonozky: Polydesmidae - plochule Polydesmus complanatus Polydesmus sp. Edafon - půdní organismy Makrofauna Diplopoda - mnohonožky ■ o Sp Polyxen us lagurus - chlupu le pod korní \i> Polyxenus lagurus: Nitky přediva s kapičkami spermatu (Sp) a cestička z natažených nitek přediva (F); šipky ukazují směr, kterým cestička navádí samici ke kapičkám spermatu. Edafon - půdní organismy Makrofauna Diplopoda - mnohonožky a Průřezy tělem zástupců různých forem mnohonožek (Diplopoda): a) Juloidea - typ bulodozeru s pevným tělním prstencem, b) Polydesmoidea - typ klínu s pevným tělním prstencem, c) Glomeridae -tergity vůči sobě pohyblivé, volvace Edafon - půdní organismy Makrofauna Chilopoda - stonožky • zoofagové • v opadu, pod kameny, padlými kmeny, pod kůrou tlejících stromů • Geophilomorpha v minerální půdě Scutigeromorpha Scolopendromorpha Lithobiomorpha Geophilomorpha (strašníkovití) (stonohy, stejnoclenky) (stonožky, různočlenky)(zemivky, mnohoclenky) Edafon - půdní organismy Makrofauna Chilopoda - stonožky 1mm Lithobius forficatus (Chilopoda): Předivo kolem spermatoforu; příčně natažené nitě mají samici přimět k zastavení. Edafon - půdní organismy Makrofauna Chilopoda - stonožky Společenstva stonožek (Chilopoda) v půdách různých středoevropských biotopů a v biochorionu odumřelého dřeva: Lesní půda Otevřená krajina: vřesoviště, rašeliniště, louka, pole Öfenlend (He5á§, Moor. Wie§e. Aeter) Lithobiüs tricuspiš ■ -Ľ. aeruginosas"." L.mutabilis ■"-", L. macilentus l_..pygmaeus ~ . L. dentalus "-. ■■" :-L cLrtipes L: nodulipes (?) Strígamia acuminata Str. tranšsilva n ica Cryptdps hoiie'nsis Líthobius muticus . L calcarátus L microps -"-.':: Šchendýfa ■:'■-' némorensis Géophllus oligopus NecrcpMaeophagus ňävUS ■"■■'■."-- ;■; Pachymerium^ '"'■;■.; férruginéúm. - ■ "; Lamycies fulvicornis Strigamia crassípes . Clinopodes linearis Geophiius. electricus G. caipophagus Henia ves u vi aň a ..:*■! ...í:,.. ,..í.,.. ■t. Lithobius sp. Totholz i^íietto Odumřelé dřevo (kmeny, pařezy) Edafon - půdní organismy Makrofauna Isopoda - stejnonozci: Oniscoidea - stinky a svinky B vzdušnicové plíce Vzdušnicové plíce u suchozemského stejnonozce - svinky Porcellio scaber. A - pleopody z ventrálního pohledu (v kruhu exopodity 1.-3. levého pleopoditu, v důsledku naplnění vzduchem je 1. - 2. expodit bílý) B - exopodit s dýchacím otvorem na vstupním poli vstupní pole s dýchacím otvorem Edafon - půdní organismy Makrofauna Isopoda - stejnonožci: Oniscoidea - stinky a svinky Horní řada vlevo: ventrální pohled na pleon u Philoscia sp., levé exopodity odstraněny aby byly vidět žábry (šedě). Dolní řada vlevo: exopodit 1. pleopodu u Armadillidium sp. s plícemi. Vpravo: pleopod u Porcellio scaber, dorsálně; a - exopodit 2. pleopodu s plícemi; b - exopodit a endopodit (funkce zaber) 3. pleopodu; c - příčný řez 1. pleopodem ve směru indikovaném šipkou v obrázku a. Edafon - půdní organismy Makrofauna Amphipoda - ruznonožci • zpravidla vodní, několik druhů také ve vlhkém listovém opadu suchozemských biotopů, většinou blízko vodních těles. • adaptace na život v půdě/opadu jen u několika nejvíce přizpůsobených druhů: mírně zkrácené pleopody • především Talitridae, např. Talitrus sylvaticus (4 000 ind./m2) v australských deštných pralesích. • ve střední Evropy může opouští blešivec obecný (Gammarus pulex) dočasně vodu a zdržuje se ve vlhkém opadu. Gammarus pulex Edafon - půdní organismy Schopnost volvace u různých skupin půdních členovců: a) Peudotritia ardua (v pohybu) a Phthiracarus setosellus (Oribatida) b) Cubans sp. (Isopoda: Oniscoidea) c) Sphaerotherium sp. (Diplopoda) a b Edafon - půdní organismy Makrofauna Onychophora - drápkovci • cca. 160 druhů • 2-15 cm terestričtí / půdní - v prostředí s vysokou vlhkostí vzduchu a stálou teplotou pod kameny, padlým dřevem, v listovém opadu; noční aktivita rozšíření: střední - jižní Amerika, rovníková a jižní Afrika, jihovýchodní Asie, Edafon - půdní organismy Makrofauna Pseudoscorpionida - štírci Neobisium carcinoides (2,5 mm) loví juvenilního chvostoskoka Orchesella cincta (1,8 mm): Kořist byla paralizována uchopením klepítkem pedipalpu (jedová žláza), poté se stírek zakousl chelicerami lateroventrálně v genitální oblasti, chvostoskok vypustil z ventrálního tubu kapku exkrétu (vlevo); poté byla chelicerami rozžvýkána furka (uprostřed); klepítko pedipalpu bylo očištěno chelicerami (vpravo). (Zdroj: 2008.11.12 © Baas, A.H., Nizozemsko) Edafon - půdní organismy Makrofauna V^ \ Opiliones-sekáči cca. 4000 druhů epigeičtí a na vegetaci skupiny s výraznou vazbou na půdu - Cyphophthalmi - Trogulidae - Nemastomatidae zoofágové j Trogulus tricarinatus: predator plžů Cyphophthalmi: půdní, loví chvostoskoky Ischyrhopsalis hellwigi: predator plžů Edafon - půdní organismy Makrofauna Scorpiones - štíři • cca. 900 druhů (1-7 cm) • až na výjimky jen v subtropech a tropech • většinou v aridních oblastech, ale i ve vlhkých lesích • přes den pod kameny, dřevem, listím, v puklinách • veleštír maurský (S. maurus) buduje až 80 cm hluboké chodby • středoasijští zástupci rodu Liobuthus sp. mají rozšířené končetiny uzpůsobené hrabání Edafon - půdní organismy Makrofauna Ricinulei cca. 40 druhů do 10 mm v listovém opadu tropických lesů (Amerika, Afrika) Edafon - půdní organismy Makrofauna Araneae / Araneida - pavouci • v porézních půdách lesů a vřesovišť střední Evropy: 50-150 jedinců/m2 • úkryty, hrabavá činnost (nory) • predační tlak epigeických druhů • přísun živin přes exkrementy (lov dipter apod.) • velké počty zástupců Micrypanthidae = Erigoninae (Linyphliidae) . o Oedothorax agrestis (Linyphiidae) Atypus affinis (Atypidae) Clubiona terrestris (Clubionidae) Xerolycosa miniata (Lycosidae) Edafon - pudní organismy Makrofauna Dermaptera - škvoři Embioptera - snovatky Edafon - půdní organismy Makrofauna Auchenorrchyncha - křísi Magicicada s p. - Periodical Cicada: emergence z půdy každých 17 let; sev. Amerika Lyristes plebejus Makrofauna Blattaria = Blatodea - švábi Edafon - půdní organismy Ensifera - kobylky fí/aĎera g/gar?ŕea (Neotropis, toto: v.Motyčka)! \ Gryllus campestris I ^ Nemobius sylvestris Makrofauna Isoptera - termiti Edafon - oůdní organismy Vpravo termitiště v Litchfield National Park, Northern Territory, Austrálie. Dole stromové hnízdo termitů, střední Amerika. Edafon - půdní organismy Makrofauna Formicidae - mravenci lb Edafon - půdní organismy Makrofauna Coleoptera - brouci: fytof agové Agriotes lineatus - kovařík obilní (Elateridae) Melolontha melolontha (Scarabeidae) ■ Edafon - půdní organismy Makrofauna Coleoptera - brouci: sapro(myko)fagové Acalles boehmei (Curculionidae) CatoPs PiciPes (Leiodidae) Makrofauna Edafon - půdní organismy C0l60Pt6ra — brOUCi: ZOOfáCIOVé Forrás: Magyar Könyvklub-Rovarok-Szerzö: Dr. Helgard r ö Reicholf-Riehm I Rybaxis laminata (Pselaphinae) Carabus coriaceus - střevlík kožitý Staphylinus caesareus (Staphylinidae) Cicindela campestris (Cicindelidae) Edafon - půdní organismy Životní formy drabčíků (Staphylinidae): a) Anthobium minutum (epedafický) b) Tachyporus obtusus (epedafický) c) Othius punctulatus (hemiedafický) d) Entomoculia occidentalis (euedafický) Edafon - půdní organismy Přední nohy členovců přizpůsobené hrabání v půdě ; Arthropod fore legs adapted to digging: /fyl/fiM a) Gryllotalpa vulgaris (Ensifera) 'h/#/ůmú b) Lyristes plebejus (Auchenorrhyncha) c) Scarites buparius (Coleoptera: Carabidae) d) Arenivaga investigata (Blattodea) e) Siloannea macrocerras (Araneae) Edafon - půdní organismy Makrofauna Diptera - dvoukřídlí: Tipulidae - tiplicovití (saprofágové) Megafauna: savci Edafon - půdní organismy Os falciforme Talpa europaea - krtek obecný Talpa caeca - krtek slepý (jižní Evropa): oči překryté srstí Megafauna: savci Edafon - půdní organismy Condylura cristata - krtek hvězdonosý (Sev. Amerika): smyslové buňky koncentrované v 22 výrůstcích na čenichu ^**'^ Megafauna: savci Edafon - půdní organismy Cannomys badius - hlodoun menší j* .^ m , Notoryctes typhlops - vakokrt písečný (Marsupalia) Myospalax myospalax - Cokor altajský Megafauna: savci Edafon - půdní organismy 6. bursarius C. castanops T. bottae L tatpoides niltlUltlIHHHl ............T (*»wnw»wHinTiH*TTT»TtwTrrrrrrTTTTíiiiiiiínTrrtntTttitTnTwrr UU1UUUUUIUIUUIU mmrwwwuiiii**iMiá**i iiLiLUi.jjjJiiuTUuiJiiiuiiimuiijmmiüjiviJiTTy.-jUM'JummnimmiiiiiujiJ i**.....'"....."....."'........«........***...............................""""IWt tolerance hluboká jemná hloubka půdy zrnitost mělká hrubá Relativní tolerance severoamerických druhů pytlonošu (Geomyidae) vůči hloubce a zrnitosti půdy Megafauna: savci Edafon - pudní organismy Sffl jím&icoi- Eremitalpa granti - zlatokrt Grantuv Chodba zlatokrta Nannospalax ehrenbergi - Slepec egyptský Chrysospalax trevelyiani - zlatokrt velký Megafauna: savci Edafon - půdní organismy Heterocephalus glaber- rypoš lysí Edafon - půdní organismy Megafauna: šupinatí Rhineura floridiana - zemněryj (Amphisbaenidae) - Florida worm lizard; Florida, Georgia . Edafon - půdní organismy Megafauna: šupinatí - Blanus cinereus- krouzkovec evropský (Amphisbenidae); Iberský poloostrov, Maroko Blanus strauchi- krouzkovec turecký; Egejské ostrovy, Turecko, Blízký Východ Edafon - půdní organismy Megafauna: šupinatí | Typhlops vermicularis - slepák nažloutlý (Typhlopidae); JV Evropa, Z Asie, Egypt Jf •\ Diplometopon zarudnyi - zeměplaz (Trogonophidae); Irák, Irán, Arabský poloostrov Edafon - půdní organismy Megafauna: obojživelníci Červoři (Gymnophiona) Rhinatrema bivittatum (Rhinatrematidae); Caecilia tentaculata (Caeciliidae); tropické SV Jižní Ameriky deštné lesy severní části Jižní Ameriky Dermophis mexicanus Edafon - půdní organismy Megafauna: obojživelníci Červoři (Gymnophiona) Gegeneophis danieli Density and mass of Gegen soph is ramaswamii found in surveys at five localities in southern India Locality Time (date) Density Mass Number of individuals Time (date) Density Mass (g) Number of individuals visited is.'mr-) (s) _ visited (e/ i f m j T f m j Bona c cord 12:00h (27/6/00) 0.90 Punalur 11:00 h (3 "00: 0.27 Makki 16:00h (27/6/00) 0.33 Theldcada Vanchuvain 3.65 0.63 1.93 14 Q 4 0 4 2i: 11:00h 1.00 (25/8/00) 10:00h 1.87 (L 7/8/00) 13:00h 027 (25/8/00) 10:00h 00 (2 L/8/00) 12:00h 0.0 (2 L/8/00) 5.09 15 5 10 0 3.29 2S 10 15 3 0.53 4 12 1 0.0 0 0 0 0 O.G 0 0 0 0 For each survey, five Im- quadrats were sampled in each of three 100 in- grids: giving a total of 15 m3. Numbers of individuals are given for totals (J), females only (f), males only (m), and small individuals of indeterminate sex (f). G J. Measey er al. /Applied Soil Ecology 23 (2003) 43-53 Edafon - půdní organismy Megafauna: obojživelníci Taxa found in the guts of Gegeneophis ramaswamii collected from three sites in southern India. Prey items are ordered by total frequency of occurrence. Ants (Forrnicidae) are lumped together but include mostly workers and brood of Pachycowdola sp., but also workers of Tetramormm bicariwQľum and I. smithi.. and minor workers of at least two species oiPheidoh. Soil ecosystem engineers. (SEE) are shown in bold Sex Locality Total juveniles subadult adult early monsoon mid-inonsoon females males females males Bonaccord Makki Punalur Bonaccord Makki Puualur ;í 5 1: 20 15 12 13 4 4 15 4 27 Odontotermet workers 2 88 10Ó 147 218 6 4 0 383 11 157 561 An t brood 0 Ci 5 100 273 0 D 0 373 d 5 378 Nemarodes 0 17 23 14 14 39 0 0 23 ti 0 es Otl on to terme 5 soldiers 3 10 2í 9 1-1 Cl 0 0 16 2 44 62 Oligochíieta 1 0 o" S 5 3 3 : 5 2 5 20 Ant workers a 4 2 S 3 0 0 0 11 4 2 17 Dnaupiditermei workers 0 0 Cl U * 0 0 0 S Cl Ú S Coleoptera adult c 0 T 3 3 : 0 0 :■ C 2 & orher c 0 C D 3 3 0 D 0 C 0 :. Diwinpiditermčt soldiers 0 0 Cl I) : Cl 0 0 : Cl D 2 Hermiptera larvae c 0 c : 0 C 2 0 0 c 0 : Spider c 0 : 0 : c D 1 0 c 1 : Mkroíľerineí worker 0 1 Cl Ü 0 1 0 0 1) Cl Ú i Orthoptera c 0 c 0 : c 0 0 1 c 0 i Dermaptera c 0 c 0 : c D 0 1 c 0 i Coleoptera larvae 0 0 : 0 0 c 0 0 0 c 1 i Diptera larvae c : c d 0 c 0 0 0 c 1 i Total e. 121 172 291 546 :■; 9 3 828 25 218 1136 SIE ti 103 145 111 523 10 r : 798 19 213 1049 Others excluding; parasites 0 : 4 'j 9 + 2 1 Ti 0 ':■ 10 G. J. Measey et ai /C. R. Biologies 327 (2004) 65-/ó Edafon - půdní organismy Megafauna: obojživelníci Caudata - Plethodontidae - mločíkovití (sev. Amerika) íMflrW Edafon - půdní organismy Megafauna: obojživelníci 1.20 o.eo Ü 1.00-- ř ■o £ g ö) <1> 0.60 o. J£ a o.« > Tľl D.00 0.25-r 0.2O -- C 0.15 — ^ 010 0.05-- Caudata - Plethodontidae - mločíkovití A. Oribatid Mites I Salamander Absent "^ Salamander Presem i Rural Urban Litter Source Location D. Entomobryid Collembcla Rural Urban Litter Source Location ra 2.50 E E 2.0O -- 1.50 -- % 1.0O (D Q D.50 -- 0,00 I 03 Q w TO E í> 1.0O ■n E Ol 1-20 -r 0.80 -- 0.60 = 0.40 + TJ > tj S 0.20 -- B. ľJon-oribatíd Mifes Ť Rural Urban Litter Source Location E. lsopods Ä i ^ i * Rural Urb3n Litter Source Location CG 0 40 b >•- «I O) •a 0.30 F ni Ol a> (IVO Q. to m 3 TJ > 010 ■a Q 0.0D so 10 ns 0.05 o Jí 0.05 ŕ TJ E O) a.04 -- 0.03 0.02 -- to 3 > '■D S 0.01 Q C. Podomarphic Collembola Ä r-Rural Urban Litter source Location F. Pseudoscorpions \-----------------------------------------<— Rural Urban Litter Source Location Plots showing salamander presence/absence effects on invertebrate densities within litter-source treatments (rural and urban). Open bars show means for salamander-absent treatment; shaded bars show means for salamander-present treatments. Means are shown +/-1 standard error of the mean. Nálezy půdního ploštěnce Artioposthia triangulata (= Arthurdendyus triangulatus) z Nového Zélandu v Anglii a Walesu (první nálezy v Evropě 1963 v sev. Irsku 1965 v sev.-záp. Skotsku). Jako predator významně redukuje populace žížal. Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Evropské druhy žížal se šíří severní Amerikou (vč. velkých oblastí prostých severoamerických žížal) a mění charakter lesních ekosystémů Oblast (modře) zalednění během poslední doby ledové. V Sev. Americe se žížaly v době příchodu Evropanů vyskytovaly hlavně na jihovýchodě; tyto druhy v konkurenci podléhají evropským druhům. Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Kapradina Botrychium mormo mizí z lesů s žížalami Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze evropských žížal do Severní Ameriky -.V- ■ ■*!■ . + ^ ■'.^■4. : - • i. *v*. V., **Š- ^ Půda a podrost v lese bez žížal ,. \ í T"^ řHíl Půda a podrost v lese s žížalami Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze evropských žížal do Severní Ameriky D Epersal * source population * natural expansion * human activity * streams, rivers Resource Quantity • plant productivity * soil organic matter Resource Quality • vegetation type • litter C:H ratio • tannins, polyphenolics Soil Factors * moisture, hyrdology * texture, sand/silt/clay * acidity, base cations Physical Effects burrowing and casting litter removal soil aggregates porosity hydrology erosion Geochemical Effects * mixing soil layers * adsorption/desorption * mi ne ra I weathe ring * change in minerology I I Biological Effects change in soil habitat faster nutrient cycling less fung ally-dom in ate d fewer mycorrhizae change in rooting zone alte re d see d be d Ecological Consequenices I Ecosystem Properties C loss (short-term) C stab ilizati on (lo ng-ter m) N retention? P availability? Tree nutrition? Ecological Communities * plant invasions * loss of native herbs * soil invertebrate community shifts * microbial community shifts Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze evropských žížal do Severní Ameriky A. Arnot Forest 0 i Total Soil C (g m"8) 500 1000 1500 2000 i i i i 2500 i ^ 500 1 __. J ^^ worms i=i no worms B. Tompkins Farm Total Soil C (g m"") 0 500 1000 1300 2000 2300 Forest floor 0-3 S 300 J 00 3-6 6-9 F worms no worms 9-12 ^ Srovnání obsahu celkového uhlíku v horních vrstvách půdy (nahoře podle vrstev, dole celkem) v lesích s (nepůvodními) žížalami a bez nich ve dvou oblastech (Arnot Forest a Tomkins Farm v USA) Arnot Tampons Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Ě 50 ■ 40- * 20-1 B NH/ T>iriihJIIS Julií* aNůWůrrTi QVYomi E 5 z Í 4 3^ -- s2 1 1 O NCíí * ruinKiira Ani at cNoWomi o worm Srovnání příjmu dusíku ve formě amoniového iontu a dusičnanového iontu rostlinami (vztaženo na jeden mg kořenů) v lesích s (nepůvodními) žížalami a bez nich ve dvou oblastech (Arnot Forest a Tomkins Farm v USA) Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze jihoamerického mravence do Severní Ameriky (i jinam) Solenopsis invicta Síření jihoamerického mravence Solenopsis invicta v USA Následek přímého kontaktu člověka se S. invicta Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze jihoamerického mravence do Severní Ameriky (i jinam) Polymorfismus dělnic mravence Solenopsis invicta Následek přímého kontaktu člověka se S. invicta Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze jihoamerického mravence do Severní Ameriky (i jinam) Total Annual Fire Ant Losses to Households, Business, Schools, Government, and Institutions Total Annual File Ant Losses to Agriculture Repair and Raplacůment 53.& billion Treatment SU5 billion Med/Vet $50 million Med/Vet $12 million Treatment 52 ?1 ml III do Repair and Reptacemertt $202 million Crop Damage — $277 million Livestock $38 million Vyčíslení ročních škod způsobených zavlečeným mravencem S. invicta v USA Pro biol. boj proti mravenci S. invicta jsou využívány mouchy rodu Pseudacteon a prvok Thelohania solenopsae.