Zvětšení genomu • celkové zvětšení: polyploidizace (duplikace celého genomu) • duplikace části genomu, zmnožení počtu chromosomů • duplikace genů a skupin genů • amplifikace transpozonů • inzerce virové DNA • inzerce organelové DNA • expanze (mikro)satelitů Růst velikosti genomu: Polyplodizace Celkové zvětšení genomu • Polyploidizace (duplikace celého genomu): Autopolyploidie: multiplikace jedné základní sady chromosomů, jeden organizmus, chyba při meioze (růže…) Allopolyploidie: kombinace geneticky odlišných sad chromosomů (pšenice…) Kryptopolyploidie: dávná polyplodizace, organizmus se jeví jako diploidní, přestavby – delece, translokace…, kvasinka, obratlovci, obilniny, odhalení až sekvenací • Duplikace části genomu: chromosomů - polysomie (trisomie), většinou letální, genová imbalance, evolučně irelevantní genů nebo skupin genů Genom kvasinky: Polyploidizace nebo duplikace segmentů? • 54 nepřekrývajících se duplikovaných oblastí • 50 z nich si zachovalo stejnou orientaci vzhledem k centroméře • nebyla nalezena žádná triplikovaná oblast, přičemž 7 oblastí by bylo očekáváno dle Poissonova rozložení • příbuzné druhy bez duplikace – Kluveromyces waltii a Ashbya gossypii • 457 genových párů – 17% se vyvíjí rychleji než jejich homology u K. waltii Polyploidizace v linii obratlovců Duplikace genomu před 450 mil let napomohla vzrůstu komplexity a diverzifikaci obratlovců Polyploidizace u rostlin Počet genů a evoluce duplikovaného genomu Vzrůst počtu genů, potlačení šumu a biologická komplexita Mechanizmy zvětšení genomů • Duplikativní (retro)transpozice • Nerovnoměrný (unequal) crossing-over • Replikační klouzání (Replication slippage) • Genová amplifikace (rolling circle replication) Genomová obezita u rostlin – jednosměrný proces? Big Bang v genomu kukuřice • polyploidizace • amplifikace transpozonů a retroelementů • Exploze před 6 mil let • Více inzercí do mezigenových oblastí • Exponenciální růst mezigenových vzdáleností Komplexita vzniká snadno, kontroluje se ale obtížně Přestavby pořadí genů u bakterií Syntenie - konzervativita pořadí genů Makro- vs. mikro- kolinearita Rychlá evoluce oblasti rezistence k patogenu Počty chromosomů u různých druhů Různé počty chromosomů u blízce příbuzných druhů jelínků Muntiacus Srovnání lidských a myších chromosomů Chromosomové přestavby Isochory: bloky genomové DNA (stovky kb-Mb) s charakteristickým GC-obsahem, ostrý přechod - fragmentace genomové DNA na fragmenty 30-100kb - separace fragmentů podle obsahu bází - shlukování do skupin s diskrétními GC-obsahy, u člověka typy L1, L2, H1, H2 a H3 (GC nejbohatší, tvoří jen 3% ale obsahuje 25% genů) - Mozaiková struktura genomu obratovců a rostlin Genomové projekty