HYRRiniZACF A HYBRIDNÍ 70NY
Sekundární kontakt
kruhové druhy:
Chorthippus parallelus
Ensatina eschscholtzii - klauberi
budníček zelený (Philloscopus trochiloides)
Možné výsledky hybridizace
Hybridní zóna = oblast, ve které se dvě geneticky odlišné populace setkávají, kříží a dávají vzniknout alespoň nějakému hybridnímu potomstvu (Barton a Hewitt 1985)
Hybridní zóny mohou být
• primární
• sekundární
• mosaic, staggered, mottled, tension, ...
• extrinsic selection
• intrinsic selection (prezygotic, postzygotic)
Mozaiková hybridní zóna:
• vliv vnějšího prostředí
• vlastně soubor několika hybridních zón
• př.: kuňka obecná (Bombina bombina) a k. žlutobřichá (B. variegata)
Bombina:
B. bombina:
nížiny
převážně ve vodě větší vodní plochy tencí kuže teritoriální 530 Hz delší vývoj
v Chorvatsku mozaiková HZ, v Polsku ne
B. variegata:
hory, pahorkatiny terestrická rozmn. v loužích tlustá kůže neteritoriální 580 Hz kratší vývoj
59
Tenzní zóna je když...
Tenzní zóna je když...
=> rozšiřování zóny
Tenzní zóna je když...
=^> zužování zóny
Tenzní zóna udržována dynamickou rovnováhou („tenzí") mezi disperzí a selekcí
"population trough"
Tenzní zóna není závislá na vnějších podmínkách (intrinsic selection) =^> její pozice se ustálí na místě geografické překážky nebo nejnižší populační hustoty
(„population trough")
Teorie klin:
(v praxi většinou souhlasné šířky)
Teorie klin:
neutrální vs. selektované lokusy
lokus 1
lokus 2
Teorie klin:
neutrální vs. selektované lokusy s postupujícím časem konkordance mizí...
lokus 1
lokus 2
...ale (u tenzní zóny) selekce tlačí kliny pro jednotlivé lokusy k sobě
=^> udržuje koincidenci
Teorie klin:
občas ...
lokus 1
lokus 2
... ale kliny stále paralelní
průběh hybridní zóny může být komplikovaný.... ... navíc předem většinou neznáme, nebo extrapolujeme z globálního směru
Příklad: Mpi
1,0
0.8-
o
03
H—1
t/)
O £=
CD >o
"E >
0,6-
0,4-
2 0,2-1
0,0* 0
šířka (w) = 1/max. slope /	
	
O	
	střed (c)
	v-1-1-1-
20 40 60 80        100 120
vzdálenost podél transektu (km)
140
proložení: např. logistická regrese x modely založené na teorii klin sigmoidní model: hyperbolická tangenciální funkce:
lT           Í21-cľíl p (x, )=     l + tanh| -'-l
Více genů:
Distance along transect
„stepped" model (symetrický, asymetrický)
• vazbová nerovnováha v důsledku přílivu rodičovských kombinací =^>
• zesílení selekce ve středu zóny =^> centrální schod
• introgresní „ocasy" vypovídají o selekci na jednotlivé lokusy
Z hodnot LD a klinálních parametrů můžeme odhadnout některé další klíčové evoluční parametry:
dispersal:     o- = w
Rr
1+ ^
effective selection:        / = / —"i
selection on selected loci:
selection on marker loci:        s = s*&
e
_8^2T   (  B Wt
s - ——I n
B2 L UAJ]
fitness of hybrids: Wn=
^   B )
number of loci under selection: rB
n
4 er 2 In
(B^
i — i
• srovnání modelů: LRT (jsou nestované); d.f. = rozdíl počtu parametrů
• likelihood profiles: jeden parametr fixován, zbytek: Metropolis-Hastings ...
Ol   I I III   I III I I
centromera       molekulární markery
Teorie klin:
cline models (diffusion approximation etc.), linkage disequilibrium, evolutionary parameters
problém, jak analyzovat
Pooled Adjacent Violators Algorithm (PAVA)
Brunk (1955) Barlow et al. (1972) Macholan et al. (2008)
Distance along transect
	
	
o -	
	)
-e	
Distance along transect
PAVA for different orientations
\a c V		a c/ y
b \.		45° / / b
No. orientations = N(N - 1) 3 sites: 6 different directions
20 sites: 380 directions
1°
X and Y monotonic dines - cons, and Y orientations
salient/invagination » 330 km2
problém nezávislosti vzorků: FST a F,S .... Ne zasílení (reinforcement):
p
4t,c,w,pQ,p.,R^~ p 4+ Kf -
\ K p\   + -Sech y ^> j
L     Rw J
ľ
Pi
2 L
+ ranh
í   v ^)
y
Proč studovat hybridní zóny - speciace
Dobzhanského-Mullerův model
Dobzhansky-Muller model
Descendant 1
AaBB
Ancestor AABB
\
Descendant 2
AABb —► AAbb
\
W. Bateson
Hybrid AaBb
T. Dobzhansky
H. Muller
ľif>. 1 The Dobzhansky Muller model ľor postzygotic isolation (see text lor a Full explanation)
Proč studovat hybridní zóny - speciace
• Haldaneovo pravidlo
• role pohlavních chromozomů
• role genového konfliktu
• speciační geny: Odysseus (Drosophila), Nup (Drosphila), Hst (myš)
H. Allen Orr
Jerry Coyne
Programy pro analýzu hybridních zón:
• Analyse: Stuart J.E. Baird, Nick H. Barton (Mac)
• ClineFit: Adam Porter (PC)
• CFit: Thomas Lenormand (PC)
• (Geneland) S.J.E. Baird
A Porter T. Lenormand
Cytonukleární nerovnováhy
• = nenáhodné asociace jaderných a cytoplazmatických
(mitochondriálních) alel •3x2 tabulka
	jaderný genotyp:			
mtDNA:	AA	Aa	aa	ce kem
M	u1		w1	x
m	u2		w2	y
celkem	u	v	w	i
Absence hybridizace
Náhodné křížení, hybridní roj
mtDNA:	jaderný genotyp:
	AA        Aa aa
M	+++        0 0
m 0 0 +++
mtDNA:	jaderný genotyp:
	AA        Aa aa
M	obs=exp   obs=exp obs=exp
m      obs=exp   obs=exp obs=exp
Hybridizace bez výraznější introgrese, křížení nezávisí na pohlaví
mtDNA:	jaderný genotyp:
	AA        Aa aa
M	++      obs=exp 0
m 0       obs=exp ++
Hybridizace bez introgrese, křížení závisí na pohlaví
mtDNA:	jaderný genotyp:
	AA        Aa aa
M	++         ++ 0
m 0 ++
Hybridi se častěji kříží s méně diskriminujícím druhem
Symetrická introgrese do obou druhů
jaderný genotyp: jaderný genotyp:
mtDNA:     AA        Aa         aa mtDNA: AA        Aa aa
M      obs=exp      ++                                  M ++ obs=exp
m      obs=exp                  ++                    m -- obs=exp ++
Možná introgrese, křížení závislé na pohlaví
jaderný genotyp:
mtDNA:	AA	Aa	aa
M	++	++	--
m	0	0	++