Systém a evoluce obratlovců I. Úvod: • literatura • obsah předmětu • základní pojmy. - taxonomie, taxon, systematika - znaky - klasifikace ■ zoologie obratloví JIŘÍ GAISLER .MMI4WAHA 1983 Gaisler Literatura ZOOLOGIE obrati 2007 Ga\s\er & Zima Uü JVOCISNE v r v RISE 2006 Zrzavý 1992 Sigmund et al. 2005 Flegr 2006 Flegr RICHARD DAW KI N S Zázrak života očima evoluční biologie , s,L.ePý hodinár 2002 Ďawkins JAN ZRZAVÝ od sobeckého genu k rozmanitosti DAVID STORCH života STANISLAV MIHULKA Jak se dělá evoluce P A 5 I K A I 2004 Zrzavý et al. tVOLU SYSTEM HISTORIE OBRATLOVCŮ ZBYNĚK ROČEK • Academia Palaeontology T H I R O E a I T I d IM 2004 Benton 2002 Roček 1995,1998,2002 Kardong lil Mis WALKER GRANDI. 2001 Liem et al. analysis of vertebrat: structure raiHtgi MILTON HILDEBRAND ^s^J W\ ť^~m'm^^mzr^~^--~^_ - ^k^H i^B J*- ' NS/^* "^ •15*1? I \. s^r ' * ■ * _^.-_ *r -r+\ ^B B^^^ \rr^ ^- -.,f ^. llY.i^ 1995 Hildebrand 2001 Kent Á Cam Dva pohledy na systém strunatcu řad vs. evoluce deskripce vs. proces umělý vs. fylogenetický (přirozený) systém Carl Linné (pol. 18. st.) vs. Willi Hennig (pol. 20. st.) I Historie Taxonomie a systematika 1 Carl Linné: Systema Naturae, ,- 10. vydání, 1.1.1758 (l.ed. 1735) I • Hierarchické třídění I • Binomická nomenklatura Princip priority I Taxon: skupina organismů disponující souborem stejných I znaků Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu (2003) Systematika: třídění taxonů s cílem vytvořit systém 7 700 rostlin .4-100 mil. druhů, 4 400 živočichů 1,75 mil. druhů Deskriptívni systematika = popis taxonů a jejich katalogizace (=tel. seznam) Třídění r\a základě podobností znaků (taxonomický systém, přirozený systém) MIIĚo Systematika jako věda Standardní klasifikace (linneovska) vs kladistika (fylogenetická) Druh (species) vs speciace (evoluční událost) Podobnost (popis) vs příbuznost (proces) Umělý systém vs přirozený (fylogenetický) systém □ věda r\er\\ katalog faktů, hledání □ metodika vědy: pravdy, ale testování hypotéz • hypotéza □ sběr dat r\er\\ cílem, ale • predikce prostředkem . . , ,, . , r • testovaní hypotéz = □ věda nepopisuje, ale vysvětluje predikce vs pozorování • verifikace Existuje jediný přirozený systém, který je obrazem jednou proběhlých evolučních procesů a změn (= fylogenetický s.) • hierarchie linneovských kategorií - taxonomie, taxon regnum phylum divisio classis ordo família genus species rise kmen oddělení třída řád čeleď rod druh Animalia Chordata Mammalia Carnivora Canidae Vertebrata Gnathostomata Theria Placentalia Fissipedia Vulpes Vulpes vulpes super = nad sub = pod Kladistika (Willi Hennig) • fylogenetická systematika = kladistika • metoda hierarchické klasifikace (dichotomická diverzifikace) • diskrétní jednotky a podjednotky • kladogram - hypotéza o příbuzenských vztazích (společný předek = kořen, root), kladogram + geologický cas = fylogenetický strom (dendrogram) • štěpení evolučních linií ( = uzel, node) je jediná jednoznačná událost umožňující objektivní klasifikaci sesterské skupiny klady (clades) kořen uzel terminálni větev korunová skupina korunová skupina kmenová skupina bazálni větev grady (grades) kmenová skupina - taxonomie, taxon * klasifikace taxonu z evolučního hlediska (kladistika) Vznik ze společného předka - A Nejednotný původ - B, E všichni potomci ne všichni potomci Kladistika hodnotí jen monofyleticke taxony Znakv " "i"axonom'e/ taxon ' ' - znaky strukturální, biometrické, cytotaxonomické, ontogenetické, fyziologické, biochemické, ekologické, etologické, biogeografické, paleontologické, molekulárně genetické hodnocení znaků - evoluční vážení: Homologie - podobnosti zděděné od společného předka ortologíe - homologie vzniklá speciací (přední křídlo brouka a komára) (informace o průběhu fylogeneze) paralogie - homologie vzniklá duplikací genů (mesothorax - křídla, metathorax - haltery) (informace o evoluci tvarů a funkcí) Homoplazie - podobnosti v nehomologických znacích konvergence - nezávislé podobnosti vzniklé různými evolučními II událostmi analogie - podobnosti vyvolané vykonáváním stejné funkce Kladistika používá jen homologické znaky taxonomie, taxon - znaky člověk Homologie Analogie netopýr \^-. FLüdous HumBfíiS Ulna' wing with alrtoll surface made o* tea hodnocení znaků - evoluční vážení: - taxonomie, taxon - znaky Homologie - podobnosti zděděné od společného předka Pleziomorf ie : dříve vzniklý stav homologického znaku, Dl__i P' jeho primitivnější situace existuje u předka Apomorf ie : později vzniklý, odvozenější stav, vyskytující - ap se u potomka • autoapomorf ie: jedinečný odvozený znak (diagnostický) - Qp charakterizující druh synapomorfie: společný výskyt odvozených homologických znaků vzniklých jedinečnou evoluční událostí již u výlučného společného předka - monofyletický původ komplexu taxonů ~~ aP charakterizující skupinu druhů -ap Homologie a homoolazie autapomorfie A-+b ^YS^functionally / ^similar to a A->a Homology Homoplasy synapomorfie - taxonomie, taxon - znaky A - pleziomorf ie a, b - apomorfie (z A) - taxonomie, taxon - znaky - klasifikace příbuznost taxonů - dendrogramy (kladogramy) - taxonomie, taxon - znaky - klasifikace příbuznost taxonu - dendrogramy - kladogramy mmmmi^mm EVOLUTIONARY TR FI Ve vztahu k času (start-cíl, výsledek) CLADOGRAM Ve vztahu k evolučním změnám (události, štěpení) ... - taxonomie, taxon Klasifikace -znaky A. Kladistická (fylogenetická) I______" ^lasifikace 1. Určení monofyletických dílčích skupin v komplexu taxonů, které mají charakteristický výskyt unikátních synapomorf ií (shlukování) 2. Hledání sesterských vztahů mezi monofyletickými taxony (další synapomorf ie širšího rozsahu) 3. Vytvoření úplného souboru genealogických hypotéz pro daný soubor taxonů - KLAĎ06RAM - : záměna plesiomorf ie a apomorf ie, obtížnost odlišení konvergencí od homologií +: soulad s klasifikací (kladogenezí) r\a základě molekulárně biologických metod Kladistická taxonomie - jen monofyletické taxony B. Evoluční - mono- a parafyletické taxony C. Numerická - fenetika ------- A ------- B C D Ď. Molekulární fylogeneze - taxonomie, taxon - znaky - klasifikace Klasifikace A. Kladistická (fylogenetická) B. Evoluční C. Numerická - fenetika Numerické hodnocení souboru údajů o podobnostech znaků. Např. a) metoda maximální úspornosti (maximum parsimony): nejjednodušší možné vysvětlenykkidogeneze, předpokládá nejmenší počet evolučních změn v příslušném souboru znaku u daných taxonů TABLE A _) An Example of a Character Data Matrix Taxon Character 1 Character 2 CbáX&eter 3 Character -I Character 5 Chiratter ft Character a o i o o a p o n 1 Q 0 T 4, 5. 6, 7 ^ 3.5.6 2.7 V 4,5,6 7^ ^ 3, 5, 6' Tree requiring 10 steps Tree requiring 9 steps C. Numerická - fenetika - taxonomie, taxon - znaky - klasifikace b) metoda maximální pravdepodobnosti (maximum likelihood): posuzuje hypotézy o evoluční historii z hlediska pravděpodobnosti, že jsou v souladu se získanými daty c) kompatibilita: soulad taxonomickeho výskytu co největšího souboru znaků bez ohledu na počet evolučních změn, které by musely prodělat znaky zbývající Ď. Molekulární fylogeneze - mapování sekvencí A K v proteinech a nukleotidů v DNA, pořadí genů - hybridizace DNA - využití statistického zpracování dat (PC) - nevážené znaky - imunologické metody +: absolutní datování štěpných události v čase, konstatní rychlost evolučních změn příbuzných sloučenin nezávisle na funkci a prostředí („molekulární hodiny") -: interpretace výsledků, vážení znaků v. statistické metody Klasifikace - taxonomie, taxon - znaky - klasifikace skupiny používané znaky homo-plázie homologie klasifikace mono-fyletické para-fyletícké poly-fyletické ancestrální odvozené fenetická evoluční kladistická + + + + + + + + + + + + Význam paleontologie pro kladístíku (?) Paleontologie = deformované fragmentárni fosílie (neúplnost dat) a sugestivní interpretace Využití analýzy DNA jen u materiálu do stáří 50 000 let Molekulární hodiny: Genetická vzdálenost různých linií se v case zvětšuje, tzn. čím vývojově vzdálenější taxony, tím rozdílnější genotyp (s časem dochází k většímu nahromadění změn) Využití znaků selekčně neutrálních, nepodléhajících přírodnímu výběru (např. gen cytB v mtĎNA), sekvence podobných makromolekul se mění konstantní rychlostí - fylogenetická minulost organismů by se dala odvodit z genetické vzdálenosti podle substitučních rozdílů v DNA Z genetické vzdálenosti by se dala odvodit absolutní doba, která uběhla od okamžiku divergence srovnávaných taxonů (problém: molekulární hodiny netikají konstantní rychlostí - tj. tempo hromadění změn je v různých líních různé) Kalibrace hodin podle standardu (známá doba divergence podle fosilních dokladů v linii se známou genetickou distancí), např. divergence ptáků a savců ze společného předka (310 mil. let), divergence kytovců nebo vyšších primátů Rozdíly mezi paleontologickým datováním fosilního záznamu a molekulárními hodinami jsou největší pro období mesozoika (druhohor: 248-65 mil. let), kdežto v paleozoiku (prvohory) a kenozoiku (třetihory) jsou malé (Kumar A Hedges, Nature 392, 1998). Srovnání kladogramů založených r\a morfologických a molekulárně genetických znacích: Závěr: nutná integrace molekulárních metod s morfologickými přístupy OrtíiiřTTt»twub — q MoilíHuluqiCiil IrřP b MtjlúCuW Ireo Systém a evoluce obratlovců II. Chordata • postavení v systému • charakteristické znaky • systém • původ, příbuzenské vztahy Chordata: • postavení v systému Eukarya (Eukaryota) Metazoa (Animalia) Bi lateral ia Triblastica (Coelomata) Ďeuterostomia Chordata (60 000) Strunatci patří k druhoústým trojvrstevným (s pravou druhotnou dutinou tělní) dvoustranně souměrným živočichům. Paradigmata: souměrnost, dutiny tělní, poloha úst, segmentace Systém živočichů (Holozoa=Animalia) Opisthokonta=?+Fungi+Holozoa 1 - Metazoa 2 - Eumetazoa 3 - Planulozoa 4 - Bi lateria - 5 - Eu b Materia 6 - Deuterostomia 7 - Ambulacraria 8 - Protostomia 18S rRNA, Hox „Choanozoa Po rif era Ctenophora Cnidaria Placozoa Myxozoa Acoelomorpha 10 - Nematoida 11 - Panarthropoda 12 - Tactopoda 13 - Lophotrochozoa 14 - Platyzoa 15 - Pulvinifera Podle Zrzavého (2006) Xenoturbellida Hem i c ho r data Echinodermatal Chordata Chaetognatha Scalidophora Nematoda Nematomorphc Onychophora Tardigrada Arthropoda Ectoprocta Gastrotricha Platyhelmithes Kamptozoa Onathifera Nemertea Sipuncula Annelida Mollusca Brach iozoa trubénky aj. houbovci žebernatky žahavci vločkovci výtrusenky praploštěnci mlžojedi polostrunatci ostnokožci strunatei ploutvenky chobotová h listi ce strunová drápková želvušky členovci mechová břichobrvky ploštěná mechovnatá čelistovci pásni ce sumýšová kroužková měkkýši ramenonožci a Chordata: • postavení v systému ĎEUTEROSTOMIA ph. 1. ECHINOĎERMATA 2. HEAAICHORĎATA 3. CHORĎATA OSTNOKOKOZCI POLOSTRUNATCI STRUNATCI (asi 60 000) Xenoturbellida Ambulacraria Echinodermata Hemichordata Ďeuterostomia- Yunnano7oa Chordata Apoľnorf ie*. archimerie (proto-, meso- a metasoma), celom enterocélně, druhotný ústni otvor, pharyngotremie, endogenní sialové kyseliny, pravolevá asymetrie těla Chordata: • divergence Chordata Urochordata Notochordata Cephalochordata Craniata Vertebrata Chordata Cephalochordata Olfactores xichaci Urochordata Craniata Vertebrata Cephalochordata - striktní uniformní metamerie, primitivní stavba notochordu („stack of coins") Urochorda - odvozená skupina, druhotně zjednodušená, jediný shluk Hox genů (i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca \ genu a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny Cror\\a\a (Vertebrata) - odlišná segmentace, ontogeneze hlavy a žaberního aparátu (viz EvoDevo - Evolutionary and Developmental Biology) Chordata: • postavení v systému • divergence ^ • príbuzenské vztahy • charakteristické znaky • systém_____________ Příbuznost kmene Chordata k jiným skupinám Ďeuterostomia na základě podobnosti struktur: a) Hemichordata (Pterobranchia nebo Enteropneusta) pharyngotremie stomochord (bez účasti genu Brachyury) hřbetní nervový pruh Romer, Bone (přisedlé dospělé stadium) Remane, Garstang (pedomorfóza = neotenie) -1, tornariová (larva žaludovce) Enteropneusta Pharyngotremata (Cyrtotreta) Chordata í ViX TĎsgtnÉHC S TAB LA" :VCtWe TtfH/OUCt ffUM- .»•*< _-S\ •**••* • * • » * * LAW « » ♦ • .*KFH.T«W f 2A3.SkW.iwv) "„KÍiPWÍA£ťU HlP ?}»**# Bone /: . «/"• - * » , * * ■M 'A'.* - * * b) Echinodermata (Stylophora =XalcichordaŤa" = „Carpoida") pharyngotremie, notochord, dorzální nervová trubice Jefferies (dospelí Calcichordata - Cornuta, Mitrata) Garstang (neotenie) -1, aurikulárová c) Sesterská skupina k SŤrunaŤcum -Ambulacraria, její bazálni skupina je: XenoŤurbellida - mizojedi XenoŤurbella bocki (1949) ploštěnka? sumýš? molekulárni analýza - je to mlž! (ostatně má mlží vajíčka a larvy!) samostatný kmen? (druhotné zjednodušení) BourlaŤ S. J. eŤ al. 2003: XenoŤurbella is a deuterostome that eats molluscs. Nature 424: 925-928. Chordata: Embryonální determinace vs. • postavení v systému vývojová flexibilita (indukční : &^^í%^ | Procesy v ontogenezi) Pleziomorfní znaky: • 3 zárodečné listy, célom, dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu, druhotná ústa • hltan proděravělý žaberními štěrbinami - pharyngotremie, postanální ocas (zadní část Hox komplexu) Apomorfní znaky: • chorda dorsalis (Kowalewski 1867) (=notochord) - z endomezodermu, aktivní gen Brachyury • trubicová nervová soustava • canalis neurentericus • inverze dorzoventrální osy těla srdce r\a ventrální straně pod trávicí trubicí nervová trubice r\a dorzální straně nad chordou • endostyl (hypobranchiální rýha) - štítná žláza • peribranchiální prostor s atrioporem Chordata: • postavení v systému • příbuzenské vztahy • charakteristické znaky Protostomia Chordata 'rotostomia A. Sp-mi c;eavat}0 Blastopore lorms mouth C. Protostomo gaatrula Solid cord ot mesoderm ^^ľ-—-ZZS'" Afchonleron E. Protostome gnstruSa — oarty Deuterostomi Coefom. fOFTTHKl ^ by schijiocooly 1 Mcsodcim Q, Pfotoslomo giufru'a — laic Aľtítentc/Cíi F. Doulorostoms BMtftfa — oarty Coftloftf, torrrffli tjy offlofocouty Mosottofm H. DflutntoJluľfio gasloiia — Ma KladisŤický systém: i-------Ambulacraria Cephalochordata (50) Chordata: • postavení v systému • příbuzenské vztahy • charakteristické znaky • systém Olfactores Urochordata (2500) Craniata (58000)—T Myxinoidea Vertebrata" Standardní systém: subph. Urochordata Cephalochordata Vertebrata Vertebrata (58000)—T Cyclostomata Snathostomata ÍO9 let ÍO6 let O LU ERA ERA Perioda Fanerozoikum Kenozoikum 1,8 Kvartér (Čtvrtohory) ť\ C A ^ 65 Tercier (Tretihory) 0.543-1 - E 3 -X. O N O -1-Q_ >^ L. Proterozoikum Mesozoikum (Druhohory) 144 Křída ^ 206 Jura 2 - 248 Trias Paleozoikum (Prvohory) 290 Perm 354 Karbon Archean 3 - 417 Devon 443 Silur 4 -A A 490 Ordovik Priscoan 543 Kambrium Epocha Holocén Pleistocér Neoqén Pliocén Mio cen Paleogén Oligocén Eocén Paleocén Datování podle The Geological Society of America 1999 Nejstarší fosilní záznamy (období kambrické exploze): spodní kambrium (-530-520 mil, let) - Ccheng-ťiang (jižní Čína) Haikouella, Yunnanozoon - asi bazálni Deuterostomia Cathaymyrus diadexus - 2,2 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci, popis na základě jediného exempláře, bazálni strunatec? Cheungkongella ancesfralis - asi bazálni pláštěnec (Urochordata) Nejstarší obratlovci z kambria jižní Cíny: Myllokunmingia, Haikouichthys, Zhongjianichthys / ^ | ^ r > střední kambrium (-505 mil, let) - burgesské břidlice v Britské Kolumbii (Kanada) Pika i a grácii ens 4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci?, párové smyslové orgány - příbuznost s obratlovci? U.S.N.M. 198612 - obratlovec, úhořovité tělo, 6,5 cm, na základě „lebečního" skeletu, podobnost se skeletem minohy svrchní kambrium (500 mil, let) až trias (220 mil, let) konodonti - fosilní chronometr, příbuzní se sliznatkami nebo mihulemi, anebo primitivní celistnatci (?) - draví, ústní aparát se zoubky z dentinu a skloviny, chorda, kost, myomery, velké oči, encefalizace, makrofágní predátoři 84 Systém a evoluce obratlovců III. Cephalochordata (Acrania, Amphioxi) • charakteristické znaky • stavba těla • ontogenetický vývoj Cephalochordata • charakteristické znaky Pleziomorfie • jednovrstevná pokožka, myoepitely • pharyncjotremie, endostyl, žaberni vak • nlavovy a ocasr\\ konec • vnitřní metamerie po celé délce těla - segmentace r\a somity segmentovaná svalovina - myomery segmentované dorzální míšní nervy • primitivní stavba notochordu („stack of coins") • notochord podél celé hřbetní strany těla (Notochordata) • vývoj nervové soustavy indukován chordou • uzavřená cé\/r\\ soustava, bezbarvé krvinky bez hemoglobinu • absence hlavy, neurální lišty, kostní tkáně, složitějších smyslů (komorové oko), neuromastových smyslových buněk Apomorfie • úprava ústního otvoru: předústní dutina, vířivý orgán, Hatschekova jamka • uvnitř nervové trubice fotoreceptory (Hessovy buňky), nediferenciovaný mozek (BF1 a Otx geny) • asymetrické „larvy • velký počet párových gonád bez vývodo rimitivní párové metamerní vylučovací orgány godobné protonefridiím solenocyty ~ cyrtopodocyty mezodermálniho původu) nově vytvořený peribranchiální prostor, atrioporus na ventrální straně jen „žaberní srdce" "8 Cephalochordata • charakteristické znaky • stavba těla rostrum myomery (60) cirry (30) metapleury gonády (25) ploutevní lem s vazivovými paprsky Cephalochordata • charakteristické znaky • stavba těla Neural tube. Nolochord Pharynx Esophagus Intestine Food Water \ Pharyngeal bar Epipharyngeal groove Endostyle Cecum B. General internal anatomy lleocolon ring Atriopore Anus - opens on left side of bod/ chorda dorsalis, její buňky se svalovými vlákny, chybí kost a chrupavka nervová trubice po celé délce těla, vesicula frontalis, infundibulární orgán, Kol likérová jamka, míšní očka, míšní nervy jen s dorzálními kořeny velum, vířivý orgán, hltan se 180 šikmými párovými štěrbinami, peribranchiální prostor, atrioporus, jícen, slepý střevní vak, ve střevě spirální řasa, anus vlevo, břišní célom - 2 podélné trubice po stranách střeva a nepárový prostor v oblasti endostylu Cephalochordata • charakteristické znaky • stavba těla sy box Oorta) íwiv» Neumí tuba •ord ■ dws;ii iioiui SO • --Vilo Dm om Midgut «cum OVftty Pfiarynge.i ;ťť>rw mu Pharyngeal t»f M tu branchial artofy Endostyto Vontral noita Aluum > Motaplflufol Wd Cephalochordata • charakteristické znaky • stavba těla sinus venosus - aorta ventralis - arteriae branchiales (bulbilli) - radices aortae dorsalis - arteriae carotis + aorta dorsalis vena caudalis - vena subintestinalis - vena portae - vena hepatica - sinus venosus \zer\ae cardinales anteriores et posteriores (sinister et dexter) - ductus Cuvieri (sinister et dexter) - sinus venosus Cephalochordata • charakteristické znaky • stavba těla vylučovací soustava ^--^ n- ■■-,!>» transversa musel« ■ij«al bar wiln branchial artory EfKlostyfo Voním! noita Alfium * Mgtópteural to« Cephalochordata • charakteristické znaky • stavba těla • ontogenetický vývoj D, Elongating embryo C. Ciliated neurula embryo (15 hours) y (10 hours) iK^'-' / £s I Mouth ^* Asymmetric larva (36 hours) B. Fertilized egg Mate R Metamorphic larva (27 days) Sperm Female Eggs A, Spawning adults G. Juvenile (33 days) Larva • vznik - 2. p.coelomových váčků, obrvená • 14.p. - druhotná ústa vlevo (z první levé žaberní štěrbiny?), anus, 1. pár žab. štěrbin (L-malá, P -velká) • zvyšování počtu somitů, protahování a zplošťování larvy • žaberní štěrbiny Cephalochordata • charakteristické znaky • stavba těla • ontogenetický vývoj Cephalochordata • charakteristické znaky • stavba těla • ontogenetický vývoj Larva • žaberní štěrbiny * ústa vlevo o o o 1. žš vpravo přesun žš vlevo nová rada žš vpravo malá žš vlevo (ústa?) velká vpravo - l.žš Zástupci kopinatců: BranchíosŤoma lanceolatum (Amphioxus lanceolatus) Asymmetron lucayanum Epigonichthys