Systém a evoluce obratlovců VI. Craniata vs. Vertebrata Tradiční třídění obratlovců (Vertebrata) Kriterium*. ekologické Pisces (ploutvová) Tetrapoda (čtyrnožci) embryologické Anamnia (bezblanní) Amniota (blanatí) anatomické Agnatha Gnathostomata (bezcelistnatci) (čelistnatci) standardní systém 1: podkmen: nadtrída: třída: nadtrída: třída: Vertebrata - obratlovci (- Crox\\ r o ? ^ o 3 84 VERTEBRATA CYCLOSTOMATA ŕ Myllokungmingia t Myxinoidea Petromyzontida Conodonta t Arandaspida t, Astraspida t Heterostraci t A naspi da t Galeaspida t Thelodonti t Osteostraci t &NATHOSTOMATA řAgnatha" - vymřelé skupiny 1 t Conodonta kambrium - Anglie, J-Af rika 50 xl,5mm Kost, myotomy, velké oci - encefalizace Motůchord Myomere Hlavová Část těla kryta dor zdi ní a ventrál ní deskou z kostěných Štítků 30 Cľn —I "1" C°n°donta - konodonti ""h— t Arandaspida t Arandaspida Anatolepís - kambrium Wyoming, ordovik Spi c ber ky Sacabambaspis ordovik - Bolívie řAgnatha" - vymřelé skupiny 2 t Heterostraci - štítoploutví Pteraspis devon - Anglie, párové nozdry, 1 pár žab. Štěrb. t Arandaspida t Heterostraci prsní přívěsky hypocerkní ploutev Hlavová část těla kryta dorzální a ventrální deskou z kostěných štítku řAgnatha" - vymřelé skupiny 3 t Heterostraci t Anaspida - birkenie j-----t Galeaspida bez hlavového Štítu t Anaspida - birkenie Pterolepis Pharyngolepis někdy sesterská skupina k mihulím nebo Čelistnatcům, párové přívěsky, hypocerkni ploutev, skupiny drobných Štítků, za hlavou párová linie 10 žaberních otvorů t ôaleaspida - devon Čína, Vietnam, perichondriální kost (někdy k Osteostraci) řAgnatha" - vymřelé skupiny 4 1 bez hlavového Štítu t Thelodonti fe t Galeaspida t Thelodonti t Osteostraci t Gnathostomata párové prsní přívěsky, drobné štítky na těle, hypocerkní ploutev, skupina žaberních otvorů, Někdy považováni za příbuzné k Anaspida a Cyclostomata Phlebolepis řAgnatha" - vymřelé skupiny 5 Ei ' Thelodonti Osteostraci t Osteostraci - štítohlaví "— t Gnathostomata - silur-devon, sladkovodní, Široký hlavový Štít a destičky na trupu z dentinu pokrytého látkou podobnou sklovine, perichondrium osifikace, celuldrní kost - remodulace, preadaptace ke zvětšování těla, heterocerkní ploutev, benticky - zespodu ploší, očí nahoře, shora na hlavě 3 políčka ze Štítků chráničích kanálky (hlavové nervy, postranní Čára, elektrorecepce?), na dně hltanu destičky - pohyblivost, drcení potravy CePhalasPis Atclcaspis Mouth Floor of ptiaryrix G. tHemicyclaspis Hemicyclaspis Morf. (paleont.) Morf. (jen rec.) Gen (rec.) Myxinoidea |------Myxinoidea ,-Myxinoidea j-Myxinoidea Pctromyzontida Gnathostomata myA.nu.ucu ------Myxinoidea ,-Myxinoidea _T *----- H i— Pctromyzontida I I— Pctromyzontida -J J~|j— Pctromyzontida '— Gnathostomata ~~l-----Gnathostomata "( ~ . . Vertebrata Craniata „Cyciostomata" versus Cyciostomata velké mezery ve fosilním záznamu (chybí kostní tkáň) 3 přežívající linie obratlovců (sliznatky, mihule, čelistnatci) se oddělily během pouhých 40 mil. let ► málo času na nahromadění diagnostických synapomorfií evolučně velmi staré linie - kambrium (před 500 mil. lety) ► hodně času na nahromadění autapomorf ií (přemazání fylogenetického signálu) málo sdílených odvozených znaků (na úrovni 3 kladů) Paleontologická data: „Cyciostomata" - parafyletický taxon Anatomická a molekulární data: Cyciostomata - monofyletický taxon • primárně mořské (chladná moře) - tělní tekutiny s vysokým obsahem solí; isotonické s mořskou vodou (OSMOKONFORMITA) • metamerní žlázy, sliz - ochrana • hvězdicovitá ústa s 3 páry hmatových tentakulí a odontoidy, redukované oči • nepárová nozdra, voda nasávána nasohypofyzární chodbou • periodický hermaf roditismus, vnější oplození, opakovaná reprodukce • hltan s trávicí i dýchací funkcí • jen levá Cuvierova chodba • 43 druhů 6 rodů, Myxine, Bdellosfoma Myxinoidea - sliznatky Dýchací aparát %ts žaberní váčky uvnitř koše z chrupavcitých žaberních prstenců, ústí samostatně r\a povrch, nebo do společného kanálku, hltan nerozdělen r\a trávicí a dýchací část Myxinoidea - sliznatky Bdellostoma (80 cm) Príjem potravy Potrava: mrtvé nebo poraněné ryby, červi, měkkýši, členovci odontoidy jen r\a dvojlalocnem jazyku - funguje jako čelisti; prolezou skřelemi ryb, nebo se provrtávají přes tělní stěnu a vyžírají vnitřnosti Myxinoidea - sliznatky kA . ,„ N Rozmnožovaní Myxine (50 cm) Gonada - dlouhý pás podél střeva, vpředu: mesovarium $, vzadu mesorchi Petromyzontida (Petromyzontes, Petromyzones, Hyperartia) - J i-Myxinoidca ig* £» li''Ví Piston Branchial Pericardia! cartilage openings cartilage A. Petromyzon, lateral view of cranial skeleton ____ druhotně bez exoskeletu a pórovitých přívěsku (karbon Mayomyzorí), jen chrupavcitý endoskelet, arcualia, pnsavný kruhový ústni terc s odontoidy, pololebka, 9(7) párů žaberních oblouků a 7 párů žaberních otvůrků za hlavou, nepárový Čichový ústroj, dorzální a ventrální kořeny se nespojují v míšní nervy - alternují, 1. duplikace Hox genů; 41 druh (z toho 9 potamotokních a 32 sladkovodních). I Qdian Pinoal ôye nostril / Eyo Antorior (1st) dorsal lín Posterior (2nd) dorsal Im Epichordol lobo of caudal (in <4 > ■«í - -• Buccal lunnol D. fV?í/-orTíyŕon du openings in slanted lino Hypocliofdnl lOÖO o[ caudal fin 26 Petromyzontida - Mozek pětidílný (u minoh 3-dílný- telencephalon, diencephalon a tegmentum), velký diencephalon (hypothalamus) Zilné srdce - sinus venosus, atrium, ventriculus, conus a bulbus arteriosus, jen pravý ductus Cuvieri Hepatic vein Optic lobe Pineal-parietal complex I Olfactory bulb-% ' Cerebrum A. Lamprey Diencephalon Hypophysis n \/ 7 vi ^k_.-i---/ \ v / vil vin Medulla oblongata Common cardinal vein Sinoatrial valve Atrioventricular Semilunar valves valve Lamprey heart 84 Petromyzontida - mihule U mihulí je dýchací Část hltanu se 7 páry vnitrních žaberních skulin oddělena od trávicí Části, u minoh jsou trávicí i dýchací cesty v hltanu společné (viz sliznatky), žaludek chybí, ve střevě spirální rasa trávicí část hltanu dýchací část hltanu stavba zaber podobnější parybám nežli sliznatkám žaberní váček 84 rozmnožovaní a ontogeneze: metamorfóza oplození vnější, po trení hynou, nepřímý vývoj - larva m i no ha 84 84 Petromyzontida - příjem potravy: minoha - filtrace detritu, dospěla - zvláštní typ predace - prisávaj í se na ryby, ozubeným ústním terčem a jazykem narušují kůži ryb a nasávají kaŠovitou svalovinu s krví, nebo potravu vůbec nepřijímají (některé sladkovodní druhy). 26 Myxinoidea-sliznatky Petromyzontida-mihule Gnathostomata-čelistnatci • jen chorda • metamerní slizové žlázy • 1 polokružná chodba (sek) • nasohypofyzární chodba • dorz. a ventrální kořeny se spojují v míšní nerv • jen levý ductus Cuvieri • osmokonformita • jen základy neurálních oblouků obratiu (arcualia) • obratie • jen slizové buňky • 2 polokružné chodby • nasohypofyzární vak • kořeny míšních nervů se nespojují, alternují • jen pravý ductus Cuvieri • slizové buňky (vodní), kožní žlázy (suchozemští) • 3 polokružné chodby • bez spojení s hypofýzou • dorz. a ventrální kořeny se spojují v míšní nerv • oba ducti Cuvieri • osmoregulace • osmoregulace • jen chrupavka • 9(7) párů žaberních oblouků • jen neparový ploutevní lem (u vymřelých prsní ploutve) • nepárová nozdra (5-15) • žábry ve váčcích (7) $ * S * nepárová gonáda bez vývodo $ v S • rohovíte odontoidy v savých ústech • složitý jazykový aparát • chrupavka+celulární kost • čelisti • párové končetiny • párové nozdry • žábry na přepážkách nebo na obloucích, plíce • párové gonády 84 Co sliznatky dále nemají (vymizení znaků = apomorf ie?) • hřbetní ploutev • inervaci srdce (jen autonomie) • čočku, okohybné svaly a jejich nervy • slezinu • neuromasty • svaly v ocasní ploutvi • elektrorecepci • žaberní oblouky (jen prstence) • chuťové pohárky Cím dále se sliznatky odlišují ? • oběhový systém má přídatná venózní „srdce" (plesiomorfie) • perikardiale dutina a célom propojené (uzavřené u mihulí a čelistnatců) • část lebky z vláknité tkáně • jediný typ leukocytu (chybí lymf ocyty) • difúzni adenohypofýza • tentakule • velum Nejsou známy: struktura a charakter působení nervové lišty!