Systém a evoluce obratlovců IX Osteognathostomata 1. Actinopterygii 2.Sarcopterygii Osteognathostomata čelistnatci s kostní tkání (vodní = ryby = Pisces) ■E předek ryb - Psarolepis, předek paprskoploutvých - Ďialipina t Placodermi Chondrichthyes t Acanthodii Actinoptcrygii Sarcopterygii Acanthodii Osteognathostomata— Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii - svaloploutví H o ca o _I3 • endochondrální osifikace (kost uvnitř chrupavky na rozdíl od perichondrální os.) • převaha kostí nad chrupavkami, na lebce velký počet dermálních kostí • kostěné skřele (operculum) zakrývají branchidlní prostor, napojené na jazylkový oblouk • nové krycí patrové kosti - vomer a parasphenoid • lopatkový pletenec v kontaktu s dermálními kostmi lebky • vnější nozdry (nares) rozděleny • 3 otolithy ve vnitřním uchu • dolní žebra • kostěné šupiny, postranní cára • žábra nasedají přímo r\a žaberní oblouky, redukce žaberních přepážek žaberní váčky žaberní přepážky žaberní oblouky, skřele Horn/ icolh Branchial basket Internal gill slit Extarnal— gill slit Branchial^«/] pouch C. Shark Mandibular arch Hyoid arch Branchial arch Parabranchial chamber External gill slit 30 84 ACTINOPTERYÔII - PAPRSKOPLOUTVI ■G t Placodermi Chondrichthyes t Acanthodii Actinoptcrygii Sarcopterygii Od svrchního siluru (400 mil. let) Diverzifikace v devonu, adaptivní radiace: 1.karbon - trias (t „Palaeonisciformes"), chrupavčití 2.trias - jura (t Semionofus), „Holosteľ - mnohokostnatí 3.jura - dodnes (t Pycnodontif ormes), Teleostei - kostnatí Ďiverzita recentních > vymřelých, nejpočetnější skupina obratlovců, 38 řádů, 430 čeledí a ~ 30 000 druhů, povodně mořští Cladistia - bichiri (syn. Polypteriformes, „Brachiopterygii") Chondrostei - chrupavčití t Semionotiformes 6inglymodi - kost líni, syn. Lepisosteif ormes Halecostomi - kaprouni, syn. Amiif ormes ^ tt> Teleostei - kostnatí pterygi i") > O Z H- a> 3 o O -a ~a -i- -t- a> a> ~3 ~3 ^< io O -t- "3 ^< ACTINOPTERYGII - PAPRSKOPLOUTVÍ Apomorfie • ganoidní šupiny (kost - izopedin + vaskulární, redukce dentinu, ganoin -sklovina) elasmoidní šupiny (acelulární kost) • sklovinný akrodin r\a povrchu zubů (jiná stavba než u paryb a čtvernožců) • r\a lebce vysoký počet dermálních kostí, vždy praeoperculare v soustavě skřelových kostí • hy os ty lie • ichtyopterygia - redukce bazálních částí (basalia =0, nebo >1, obvykle 3, radialia), rozvoj lepidotrichií (tvrdé, měkké), vějířovitě nasedající r\Q radialia (výj. brachiopterygia) • telencephalon - everzní stavba (nepárová komora r\a povrchu překryta tenkou střechou - tela telencephali; šedá hmota v bočních bazálních gangliích - epistriatum) • nepřítomnost kloaky, zvláštní urogenitální otvor • zvýšení počtů shluků Hox genů, 3. duplikace? (6-7) ACTINOPTERYGII - PAPRSKOPLOUTVÍ Charakteristika • epidermis - z 10-30 vrstev, nerohovatí, slizotvorne buňky, žlázky jen u sumců • nediferencovaná páteř z holospondylních obratiu amficélního typu, aspondylní jen u jeseterů, hemální oblouky (vpředu chybí, ve střední části nespojeny) • rozvoj dermálních kostí lopatkového pletence - systém cleithrum, připojení k lebce • boční sval, myosepta tvar W (špičkami k ocasu), i elektrické orgány • NS - rozvoj středního mozku a mozečku, malé čichové laloky • párové smylové receptory ACTCNOPTERYGII - PAPRSKOPLOUTVI kostnatá ryba _ v ■ r \ ,o v, r žaberní váčky žaberní přepážky žaberní oblouky, skřele • 5 zabernich oblouku s zabernimi tyčinkami r\a vnitřní straně, 4 holobranchie, žaberní dutina zboku kryta skřelemi, zespodu pohyblivou žaberní blánou • nepárový plynový měchýř převážně s hydrostatickou funkcí, párový plieni vak jen u bichirů • CS\ bulbus arteriosus (zkrácený), truncus arteriosus (prodloužený), kardinální žíly zachovány • U6S: opisthonef ros, i pronef ros (u kostnatých i v dospělosti jako „hlavová" ledvina), primární močovody (Wolfovy chodby), sekundární pohlavní cesty (vyjma bichirů) oddělené od cest močových • vnější oplození, vzácně vnitřní - kopulační orgán - gonopodium (přední část A) • zvrat pohlaví: fenotypová plasticita (vliv vnitřních i vnějších faktorů -teplota, chemické znečištění vody), i experimentálně pomocí hormonů (6TH, steroidní H) 84 ľ... - lopatonosi američtí Pseudoscaphirhynchuss\).- lopatonosi asijští Huso - vyza Acipenser- jeseter Polyodontidae (2) Polyodon spathula - veslonos americký Polyodontidae (2) Polyodon spathula - veslonos americký Acipenseridae -jeseteroviti (24) Scaphirhynchus - lopatonos Pseudoscaphirhychus - lopatonos •*- Í^MMJ(Tlrti ft I Acipenseridae -jeseterovití Huso huso - vyza velká (9m, 1,5t) .Ji', , iTŤ-'-; f. ^ rj'ftj'.' P% m Acipenseridae -jeseterovití Acipenser- jeseter A. stel latus- j. hvezdnatý A. nudivenfris - j. hladký ■^^B JF*^ ^"^-- .Vi—«^-^—*—i- .^H Ch" ■ ^ ru túli __^^d^^^H >>ti ■. ■ ' -b L^l /4. ruthenus- j. malý 6IN6LYMOĎI - KOSTLÍNI, syn. Lepisosteiformes -T Robustní ganoidní šupiny, plynový měchýř s dýchací funkcí Dobrá osifikace („mnohokostnatí"), opistocélní obratie S a stř. Amerika, sladkovodní Lepisosteus- 4 druhy AtracŤosteus- 3 druhy C lad istia Chondrostei Ginglymodi Halecostomi Teleostei « ^*^4 \*^-m,r ' í. A •\ ^ i *N^i Sr- -*-*:" ^^ * -* w ' * ^■B^ ji****'*-' i ~^7^f ä£\ tmí *J" ' r 1 í> >4ŕ p *& HALECOSTOMI - KAPROUNI, syn. Amiiformes Amia calva - kaproun obecný (až 90 cm), 1 druh í -;;:■ tré r ■cac - ^ C lad istia Chondrostei 6inglymodi Halecostomi Teleostei Tenké ganoidní šupiny, amf icélní obratie, osif ikovaná lebka („mnohokostnatí"), dlouhá hřbetní ploutev, dýchací pl. měch. ,'i,t » Dorsal View of Amia Skull 13 Úi Lateral eihmoii Oermospherolic Poslinfraorbitals Frontal PariQtai Oormoptaio^ E^rascapular Posttemporal .asal Anlorbital Üerilary Meiapt Supraangular _^^^J Angular Coratohyal Quadrate ' BonGs of 'he cranial skeleton of Am>a Hyomand^ula Suboperde Jnteropercle Branch.ostegals 1-T1 ^^^h ^^^^^^m ^^^^^^M TELEOSTEI - KOSTNATÍ (>30 000) í V C lad istia Chondrostei Ginglymodi Halecostomi Teleostei max. Arapaimagigas (5 m, 200 kg) (Osteoglossidae, Jam) min. Misichfhys luzonensis (10 mm), Pandaka pygmaea (7'-10 mm) (0,2 g) (Gobiidae, Filipíny) Tenké leptoidní šupiny (cykloidní, ktenoidní) Amf icélní obratie s processus spinosus, p. transversi, a hemapofýzami v ocasr\\ c. Tropibazická lebka, dolní, někdy i horní žebra, 4 kosti skrelové, vícedílné žaberní oblouky, homocerkní ocasní ploutev Většinou plynový měchýř s hydrostatickou funkcí - physostomi (ductus pneumaticus), physoclisti (resorpce - oval, produkce plynů - plynová žláza) Plynový měchýř primitivní stav: physostomi ductus pneumaticus Ů33 ülacder odvozený stav: physoclisti rete mirabile plynová žláza ovál [b) Rete rnirabito with parallel veswls di3í«lfř<3 apart Ekologie: potrava - omnivorní, bentofágní, madreporofágní, planktonofágní, piscivorní, carr\'\vorr\'\, fytofágní; vodní prostředí - sladkovodní (reof i lni, limnof i lni - bentické, nektonní, pelagické), mořské (litorální, bentické, pelagické, batypelagické), brakických vod, tažné (holobiontní, amf ibiontní) - potamotokní, thalasotokní; říční pásma - pstruhové, lipanové, parmové, cejnové, platýsové; rozmnožování (tření) - monocyklicke (lx), polycyklicke - periodicky, na podzim a v zimě (lososovití, mník), r\a jaře (většina), hromadné tření (většina), tření v párech (cichlidy), samec s více samicemi (koljuška), plodnost - 10 mil. jiker/1 kg hmotnosti (mník), 25 tis./l kg (lipan), dávkové tření, gynogeneze karasa stříbřitého, trdliště, teritorialita, kladení jiker: fytof i lni, litof i lni (lososovití,vrankovití), psamof i lni (hrouzci), pelagof i lni (ostrucha), ostrakofilní (hořavka), do hnízda (koljuška) Etologie: epigamní projevy; péče o jikry v. počet jiker; pěnové hnízdo (rájovci, čichavci), samice v tlamě (cichlidy), samec v břišním vaku (koníček); letargie, růst, stáří, instinkty, symbióza. TELEOSTEI - KOSTNATÍ Osteoglossomorpha Elopomorpha Clupeomorpha „Ostariophysi" Salmoniformes Esociformes Storni if ormes (320) — Aulopimorfes (220) i— Myctophiformes (240) — Acanthomorpha Polypteriformes - bichiri Chondrostei - chrupavČjtí Lepisosteiformes - kostlini Ami if ormes - kaprouni Teleostei - kostnatí rn o -i- a> o (A -H o (a -i- Osteoglossomorpha 2127 druhů, sladkovodní, jazyk podepírán kostním elementem; Osteoglossiformes - ostnojazyční, tropy, 2 dr. v S Am, 6 č., 197 druhů) Č. rypounovití-Mormyridae (178 druhů), Afrika, chobotovité rostrum, elektrické orgány a elektroreceptory rypoun Gnathonemus 35 cm, malby starých Egypťanů Č. ostno jazykoví'ti- Osteoqlossidae (2 druhy) Arapaimagigas -arapaima velká, JAm, Osteoglossum -arowana A rapa ima gigas Mormyrus Gnathonemus Elopomorpha (ř. Elopiformes - tarponi, Albuliformes - albulotvaří, Anguilliformes) Anguilliformes - holobřiší (15 čeledí, 673 druhu) Bez břišních ploutví, nepárové ploutve vytvářejí ploutevní lem, redukce Šupin, physostomi s Častou redukcí plynového měchýře, převážně mořské ryby Anguillidae - úhořovití (16 druhů) Thalasotokní s katadromní migrací, larva leptocephalus (tvar vrbového listu) Anguilla anguilla- úhoř říční Murenidae - murénovití (175 druhů) Mořské ryby korálových útesů, chybí i prsní ploutve, Často nápadné zbarvení, ostré zuby napojené na jedové žlázy Osteoglossomorpha Elopomorpha J~ Clupeomorpha Clupcomorpha (360 druhů, r. bezostní - Clupeiformes, f. sleďovití, sardelovití) Převážně mořské ryby, cykloidní Šupiny, bez postranní Čáry, rychlí plavci, hejna. Clupeidae - sleďovití, 208 druhů, z toho 50 sladkovodních, planktonofágní, u hladiny. Clupea harengus- sleď obecný, do 40 cm, S polokoule, Sardina- sardinka, Sprattus - šprot, A losa - placka, kdysi i v Labi. Clupea harengus Sardina pilchardus Enqraulidae - sardelovití, 145 druhů, mořské, v hejnech, protažená horní Čelist, planktonof ágní do 20 cm „Ostariophysi" (6500 druhů, r. maloústí - Gonorhynchiformes, máloostní - Cypriniformes, trnobriŠí - Characiformes, sumci - Silur if ormes, nahohrbetí - Gymnotif ormes) Cykloidní šupiny Požerákové zuby Weberovo ústrojí - sluchový orgán ÍClupeomorpha „Ostariophysi" -Horizontal semicircular duct Weberian Endolymphatic ^ossicles Ligaments Vertebrae LttjamerUs 72 11 10 2 3 4 5 6 „Ostariophysi" — Cypriniformes (máloostní, 3242 druhů, f. kaprovití, sekavcovití, mřenkovití] - Characif ormes (trnobřiší, f. tetrovití) L Silurif ormes (sumci, f. sumeckovití, sumcovití, pasumcovití) Cypriniformes (máloostní) - sladkovodní, max. 4 tvrdé paprsky na okrajích ploutví Cyprinidae - kaprovití (2388 druhů), v CR pres 30 druhů, chybí v JAm, třecí v. Cobitidae - sekavcovití (206 druhů), jen Eurasie, 3-6 párů vousků, drobné protáhlé tělo, pohyblivý trn pod okem Balitoridae - mrenkovití (577 druhů) Characif ormes (trnobřiší) - 10 čeledí a 1300 druhů, sladkovodní, JAm a Af r., tuková ploutviČka, ozubení, akvarijní ryby: tetry, neónky, piraně Siluriformes (sumci) - 34 čeledí, 2400 druhů, č. sumečkovití, sumcovití, pasumcovití) - sladkovodní, vzácně i v moři, tělo bez Šupin Ictaluridae - sumečkovití, pův. z Am., 4 páry vousků, tuková ploutviČka, lysí Siluridae - sumcovití, 70 druhů, jen Eurasie, 3 páry vousků, velcí Melapteruridae - pasumcovití, Af r., velká tuková ploutev, bez Ď, silné elektrické výboje Gymnotif ormes (nahohřbetí) - sladkovodní J a Str. Am, velká ocasní část s regenerační schopností, slabé a silné elektrické orgány, 5 Čeledí, 100 druhů Electrophorus electricus- paúhoř elektrický, J Am, 2m, silné výboje na bocích Salmoniformes (lososotvární, f. lososovití) - Esocif ormes (štikotvární, f. štikovití, blatňákovití) -a - i —- -+ - 3- o I rC Clupeomorpha ,Ostariophysi" j— Salmoniformes \_r- Esocif or mcs L NEOTELEOSTEI ,Protacant hopterygi i Salmoniformes - lososi Esociformes - štiky Monofylie nejistá Salmoniformes - lososi, 5 čeledí, 100 druhů, sladkovodní a mořské potamotokni s anadromní migrací, S polokoule, tuková ploutviČka, cykloidní Šupiny Salmonidae - lososovití, 60 druhů, drobné cykloidní Šupiny, hlava bez Šupin, lososi, pstruzi, sivěni, lipani a síhové Osmeridae - koruškovití, anadromní, S Atlantik, obzvláště Balt Esociformes - štiky, 10 druhů, dravé sladkovodní, holarktické, hřbetní ploutev vzadu Esocidae - štikovití Umbridae - blatňákovití (3-5), převážně Am, bez postranní čáry Neoteleostei - speciální sval v horní části hrdla ovládající hltanové zubní destičky -C Esociformcs Neoteleostei Acanthomorpha — Stomiiformes (320) — Aulopimorfes (220) i— Myctophif ormes (240) — Acanthomorpha Polymyxiiformes Lampridiformes Gadiformes (hrdloploutví) i— Paracanthopterygii — L Lophiiformes (ďasové) — Acanthopterygii Sadif ormes (hrdloploutví) - 12 č., 480 druhů, břišní ploutve na hrdle, 1. physoclisti, až na výjimku mořští Gadidae - treskovití, Často na bradě nepárový vous, tresky, Štikozubec (tzv. mořská Štika - heik), mník Lophiiformes (ďasové) - mořští, s širokou plochou hlavou, illicium, bez žeber a mezisvalových kostí Acanthopterygii ----------Mugilif ormes (cípalové, f. cípalovití) i-------Atheriniformes (gavúni, f. gavúnovití) ----------Beloniformes (jehlotvární, f. jehlicovití, letounovití) I-------Cyprinodontiformes (halančíkovci, f. halančíkovití, živorodkovití) I-------Gasterosteif ormes (volnoostní, f. koljuškovití, jehlovití) ------Scorpaenif ormes (ropušnicotvární, f. ropušnicovití, vrankovití) ----------Tetraodontif ormes (čtverzubci, f. čtverzubcovití,havýšovití,ježíkovití) ------Pleuronect if ormes (platýsi, f. kambalovití, platýsovití, jazykovití) ------Perciformes (ostnoploutví) ------ Perciformes (ostnoploutví) - ktenoidní šupiny, physoclisti, větší počet tvrdých paprsků v ploutvích, dvoudílná D, 148 čeledí, 9 300 druhů kanicovití - mořské, až 3 m, 400 kg, 450 druhů, i hermafroditi okounkovití (Centrarchidae) - sladkovodní, původem - S Am okounovití (Percidae) - sladkovodní stříkounovití - mořské parmicovití (Mullidae) - mořské klipkovití (Chaetodontidae) - 110, pestré korálové ryby pomcovití (Pomacantidae) - 75, pestré korálové ruby vrubozobcovití (Cichlidae) - 1300, sladkovodní, péče o potomstvo, skaláry, tlamouni- tilapie, tlamovci, perlovky sapínovití slizounovití hlaváčovití (Gobiidae) -hlaváči, lezci (Periophthalmus), hlavačka - většinou mořské, Široké tělo, břišní ploutve blízko u sebe nebo přeměněny v neparovou přísavku makrelovití (Scombridae) - rychlí, bez plynového měchýře, 60 druhů endotermních, mezi Ď a C a mezi AaC větší počet malých ploutviČek - makrely a tunaci (5 m, 800 kg) mečounovití (Xiphiidae) - 1 druh, 4 m, 650 kg, prodloužená praemaxiIlaria, endotermie lezounovití (Anabantidae) - 30 druhů, sladkovodní ryby tropů, dýchací labyrint guramovití (Osphronemídae) - sladkovodní, pěnová hnízda, nebo j i kry v tlamě, rájovci, bojovnice čichavcovití labyrintkovití 96 Systém a evoluce obratlovců X Osteognathostomata 1. Actinopterygii 2.Sarcopterygii Sarcopterygii („svaloploutvf* + Tetrapoda) A) Actinistia (latimérie) B) Dipnoi C) „Rhipidistia" Ď) Tetrapoda CD i 3 r>< _i- fl> 3- — o CA Üi -1- -+ 3 o 8.3 -----------------t Osteostraci ---------------- t Placodermi - pancířnatci ---------------- Chondrichthyes - paryby ----------------- t Acanthodii - trnoploutví ----------------- Actinopterygii - paprskoploutví p Actinistia -------------- Sarcopterygii— L Choanata Sarcopterygii • od spodního devonu Apomorfie • svalnaté archipterygium • pravá sklovina na zubech a šupinách • kosmoidní šupiny (email = vitrodentin, dentin = kosmin, spongiózní kost = isopedin) Pleziomorfie • intrakraniální kloub (ethmosphenoidale - oticooccipitale) Sarcopterygii Choanata (nozdratí) Actinistia (latimérie) J_ Dipnoi (dvojdyšní) t Porolepiformes t Osteolepiformes t Panderichthyida „Rhipidistia" Tetrapoda Rhipidistia A) Actinistia = Coelacanthimorpha r Actmistia Sarcopterygii — 360 - 66 mil. let, 120 t druhu L Choanata Historie: 1. Latimeria chalumnae- latimérie podivná (hnědá) 22.12.1938 - ústí reky Chalumna u East Londonu (JAR), 140 cm, 38 kg objev: kpt. Goosen, Marjorie Courtenay - Latimerová (obr.), popis: J.L.B. Smith - Grahamstown, 1939 (Old Fourlegs, 1956) 20.12.1952 - u ostrova Anjouan, kpt. Hunt studium v NM v Paříži: J. Millot, J. Anthony, prof. K. Hensel (proudový orgán, 1979, elektrosenzitivní orgán, 1984) H. Fricke (Max Planck Institut v Seewiesiene, GER) -1987, 1989, jachta Metoka, batyskaf GEO, JAGO prof. E. K. Balon (obr., Guelph, CAN - rozmnožování) - kniha 1991) 2. Lat/mer/a manac/oens/s (1998) (modrá) 18.9.1997 - trh v Manado (Sulawesi = Celebes, Indonésie), M. Erdmann a kol. (info: Nature 24.9.1998), popis L. Pouyaud a kol. (DNA,1998, FR) Latimeria - rozšíření Sarcopterygii Komorské ostrovy (Grand Comoro, Anjouan), u Mosambiku a Madagaskaru { Actinistia Choanata Sulawesi Pozorovaní (Fricke): 6 jedinců, 5h,v 117-198 m úkryty v jeskyních (183-253 m) - až ryb Sarcopterygii { Actinistia Choanata Latimeria chalumnae L manadoensis Sarcopterygii { Actinistia Choanata Popis: • Kosmoidní šupiny (vitrodentin, kosmin, vaskulární kost, isopedin) • Dvoudílná lebka (na temeni spojení vazy a svaly (intrakraniální kinéze), rozevření tlamy - nasávání kořisti z jeskynních dutin, stoj na hlavě • Chybí obratie a žebra, chorda (4cm) s 3-vrstevným obalem vyplněná opaleskující tekutinou o vysokém tlaku Extrémně malý mozek (3 g, 6 cm, 1,5% V lebeční dutiny vyplněné kapalinou o nízké hustotě), elektrosensitivní systém na temeni (rostrální) a zespodu lebky (retikulární) Vysoký obsah tuku v kůži a ve svalech, spirální rasa ve střevě, vysoký obsah močoviny v krvi, plieni vaky zarostlé řídkou tkání, chybí choany l.D - signální, 2.D - lalokovitá, 3.D - součást ocasu, 1C - epikaudální lalok (90°, difycerkní), l.A - lalokovitá, 2.A - součástí ocasu; 1 pár Pal pár V - lalokovité, ke stabilizaci a balancování (ne k pohybu po dně) - mávavý pohyb lalokovitých ploutví připomíná klusajícícho koně, pohyb i pozpátku nebo hlavou dolů nebo břichem nahoru Potrava a aktivita: mezopelagické ryby a hlavonožci, pomalý metabolismus, noční aktivita, ve dne hlouběji, lov - rychlé výpady nebo nasávání kořisti; stenotermní (18°C), citlivost na obsah kyslíku ve vodě, po vytažení z vody rychle umírá r Actinistia Sarcopterygii — L Choanata Rozmnožování: vnitrní oplození, u samců nezjištěn kopulační orgán, u samic vyčnívající děloha s erektilní tkání, živorodost, velká vejce (19 v roce 1972 - velikostí i zbarvením připomínala pomeranče, max. 59 v roce 1991 - velikost slepicích vajec), v roce 1975 - 5 embryí se žloutkovým váčkem, ozubená s vyvinutým trávicím traktem), výživa embrya: 1. žloutkový váček, 2. žloutková placenta, 3. tvorba histotrof ů ze stěny dělohy („děložní mléko"), 4. intrauterine kanibalismus (matrotrofní oofágie B) Dipnoi (dvojdyšní, bahníci) Choanata • velké kosmoidní Šupiny (vitrodentin, kosmin, vaskuární kost, isopedin) • chorda zachována, aspondylní obratie - chybí těla, oblouky osif ikovány • lebka platybazická, autostylní; převaha chrupavek, dermatoskelet u rec. redukován a zanořen do chrupavciteho endoskeletu, neurální endokranium bez intrakraniálního kloubu, dlouhá osif ikovaná žebra • ocasní ploutev: heterocerkní (fos.), difycerkní (rec), bi- nebo uniseriální archipterygium, kamptotrichia, připojení prsních ploutví k bázi lebky • jen 2 páry holobranchií, původně párové plieni vaky • srdce s conus arteriosus, předsíň s podélnou rasou, do levé Části: plícní žíla, do pravé: Cuvierovy chodby a zadní dutá žíla; plieni oběh • vnitrní nozdry - choany (specifický vznik) - jen Čichová funkce • převážně mediální pallium • spirální rasa, kloaka, Wolfova chodba - chámomoČovod • vnitrní oplození, larva s vnějšími žábrami • od spodního devonu, max. devon - trias • vymřelí - příbřežní zóna moří, od konce devonu přechod do sladkých vod, recer\ir\\ - jen sladkovodní, v suchých tropech, fos.- od 1811, rec. - od 1831 • největší genom mezi živočichy - repetice heterochromatinu - evoluční stagnace? i j- Ďipnoi Choanata — j- a) Ceratodiformes - jednoplicní (jen pravý plieni vak), šupiny, biseriální ploutve, bez larvy, bez letní letargie, Neoceratodus forsten- bahník australský (175 cm) b) Lepidosireniformes - dvouplicní, redukce šupin, uniseriální úzké ploutve, larva, letní letargie v bahně (0,5-4 roky), Lepidosiren paradoxa- bahník americký (125 cm, Brazílie), Protopterus aethiopicus(2 m), P. annectens* další 2 africké druhy: Nil, Kongo, velká jezera, Z-Af rika Neoceratodus forsten' Protopterus sp. biseriální uniseriální C) „Rhipidistia" HIfipnoi Choanata —L— L „Rhipidistia" 60 rodu, nejednotná skupina (polyfyletický taxon), jen fosilní, od spodního devonu, sladkovodní z devonu, až 4 m velké kosmoidní šupiny, uniseriální lalokovitá archipterygia se svalovinou, krytá šupinami, nejčastěji heterocerkní ploutev osifikace těl obratiu, centra: vpředu nepárové intercentrum, vzadu párová pleurocentra vznik choan odlišný než u bahníků (2 páry nares a 1 pár choan), 2. pár nares v blízkosti očí - vznik slzných kanálků (?) dermální skelet r\er\\ redukován jako u bahníků, nepohyblivý intrakraniální kloub, choany ústí mezi vomerem, palatiny a maxilárií kuželovité labyrintodontní zuby a) Porolepiformes: Yangolepis (C'ma), Porolepis, (- vitrodentin), starší b) Osteolepiformes: Osteolepis, Eusthenopteron, mladší, štíhlejší c) Panderichthyida (Elpistostegalia): Panderichfhys, bez b q A, mělká voda Eusthenopteron (svrchní devon, 1m) - dravý, Panderichthys (pozdní devon)