Systém a evoluce obratlovců XIII Aves AVES Původ: bipední theropodní plazi s prodlouženou přední končetinou a 3 prstou nohou 3prstá stopa theropoda i u Červeného Kostelce (HK) - 90. léta 20. st. Crocodylotarsi Pterosauria (t) Archosauria - ~" Dinosaura p Ornitischia (t) -,r- Sauropodaha (t) Theropoda Ceratosauridae (t) Carnosauridae (t) l_ _ Ornithomimisauridae (t) Maniraptora (t) Oviraptosauridae (t) Troodontidae (t) Dromaeosauridae (t) Maniraptora (t) Spojitost s dinosaury -T. H. Huxley (1868, 1870) Maniraptora (t) prodloužené přední končetiny, opeření, furcula, p. uncinati, crista sterni (apomorfie ptáků!!!) Vznik aktivního letu (ptáci) - prvotní stimul potrava ve vzduchu (hmyz): 1) Arboreální teorie (arboreal theory) - skoky z větve na větev, klouzavý let ze stromů - aktivní let (Marsh, 1880) 2) Kurzoriální teorie (cursorial theory) - z rychlého běhu, lov kořisti addukcí předních opeřených končetin - většina maniraptorů bylí rychlí běžci - běh-skok-let (Williston, 1879) Jeholská souvrství ze spodní křídy (Yixiang, Čína) -Microraptor (Dromaeosauridae t)v-opeření i na zadních končetinách (Čína), manévrování v běhu při pronásledování hmyzu, plachtění Vzlet ze země až po úpravě krkavčí kosti (procoracoid) - zvednutí křídla nad horizontální úroveň Nelétaví ptáci - druhotně z létavých forem, ve více vývojových liniích Min. Calypte helenae -kalypta (kolibřík) kubánská, 1,5 g, 6 cm max. Struthio camellus- pštros dvouprstý, 100 kg, 2 m, Dinornis (Moa), Aepyornis - 500 kg, 3 m, vejce 10 kg, Argentavis magnificens-rozpětí 6-8 m, albatros stěhovavý a kondor velký - 3,5 m Charateristika: • endotermní a homoiotermní • pokryv: tenká suchá kůže, ramfotéka a podotéka, jen kostrční žláza, peří pero = scapus (stvol) calamus (brk) rhachis (osten, 8) vexillum (prapor) rami (větve, 10) radii (paprsky, 11) hamuli (háčky, 12) • typy per: pennae (obrysová) = tectrices (Ď, E), remiges (C), rectrices plumae (prachová, I) filoplumae (vlasová, F) vibrisy (hmatová, G) remiges - letky ruční, loketní a ramenní •opeření: neoptile - jen na pterylae = pernice (+ apteriae = nažiny) teleoptile - pennae jen na pterylae, plumae i na apteriae • pelichání = ecdysis + endysis, 1-3 x do roka Peří- dutá vlákna (brk), bez praporu - Ornitischia!- Tianyulong confuciusi(Čína 2009) Na hřbetě i břichu, k vizuální signalizaci, ne k letu Peří typické stavby známo u 20 druhů maniraptorů! kostra - pevnost - srůsty, lehkost - pneumatizace kostí • heterocélní obratle, C (10-26, 14-15), Th (3-10), notarium (Th), synsacrum (11-23,Th, L, S, Ca + pánev), Ca (5-8), pygostyl • žebra (3-9) = vertebrocostalia s processi uncinati + sternocostal • sternum s crista sterni i , carpometacarpus metacarpus lil 1. cranium, 2. volné krční obratle, 3. humerus, 4. ulna, 5. radius, 6. scapula, 7. vertebrocostale, 8. processi uncinati, 9. femus, 10. synsacrum, 11. volné ocasní obratle, 12. pygostyl, 13. ulnare, 14. furcula, 15. carpometacarpus, 16. I.prst, 17. metacarpus III., 18.coracoid, 19. crista sterni, 20. sternum, 21. III. prst, 22. II. prst, 23. sternocostale, 24. fibula, 25. tibiotarsus, 26. tarsometatarsus, 27. I. prst nohy s metatarsem, 28-30. II-IV. prst nohy, 31. pubis (součást 10). kostra •končetiny: a) křídlo - scapula + procoracoid + furcula (srostlé claviculy); humerus - ulna + radius - radiale-C5 + ulnare-M5 - carpometacarpus (C1-4, M1,2,4) + M3 -prsty: 1. (2, prox.), 2. (2-3, dist.), 3. (1, dist.) b) noha - synsacrum (ilium, ischium, os pubis + páteř); femur - tibiotarsus (tibia + 2 prox. T) + fibula - tarsometatarsus = běhák (dist. T + M2-5) - prsty: 1. (Ml+2 čl.), 2. (3 čl.), 3. (4 čl.), 4. (5 čl.) carpometacarpus III x ^ II ulna Typy nohou'. kostra •lebka -craniunr. velká mozkovna a očnice; kinetická - kloub čelistní = articulare-quadratum-squamosum; kloub basipterygoidní = palatina - pterygoidy -praesphenoid; mizí švy, spojení v nepárovou choanu typy: palaeognathní (u běžců) a neognathní (u létavých) svqIsťvo: • léŤQCí svQlovinQ (m. pecŤorQlis, m. suprQCorQCoideus) •sevření prsŤŮ: m. QmbiCus, m. flexor perforQns nervová soustava: • rozvoj koncového mozku: striatum (instinkty), laterální a dorzální pallium - zde již všechna nejvyšší ústředí (s výjimkou zraku - střední mozek) • rozvoj mozečku - relativně největší ze všech obratlovců - koordinace pohybů při letu, zvrásnení kůry smysly: • dominantní zrak (denní aktivita) a sluch • bolest, tlak a teplota - tělíska Herbstova, Grandryho, Vater-Paciniova,1 Merkelovy buňky - na zobáku, v zobáku, na jazyku, u semenožravých i na patře •chuť - nepatrně, v zadní části ústní dutiny chuťové pupeny • čich - slabě, s výjimkou kiviů, kondorů a kachnovitých • ucho: sluch - 40 Hz - 30 kHz, opt. 1-3 kHz (jako člověk) a) vnitřní - prostorné statodynamické ústrojí, spiralizace lageny v hlemýžď (cochlea), papilla basiliaris se prodlužuje - Cortiho orgán b) střední - vždy s columellou c) zevní - krátký zvukovod a náznak boltců -val se vztyčenými peříčky (sovy) • oko: velké, málo pohyblivé (složitější tvar), nepohyblivé (sovy), pohyblivé (tučňáci, pelikáni, kormoráni, rackové), 3 víčka - průhledná mžurka, větší víčko dolní (mrkání s výjimkou sov a střizlíka; v bělimě 14 kůstek tvořících sklerotikální prstenec; akomodace -12-20 D, sovy jen 2-4 D, potápějícící se ptáci až 50 D; výrůstek cévnatky do sklivce - pecten, zvyšuje ostrost vrháním stínu na oční pozadí, na sítnici až 1 mil. zrakových buněk / 1 mm2, u denních barevné vidění endokrinní soustava: luteinizační h. (i svatební opeření samců), prolaktin (i hnízdní pud), oxytocin (vypuzování vajec), tyxoxin (i pelichání a tah) trávicí soustava: •zobák, bezzubé čelisti, patro a někdy i jazyk pokryty rohovinou, jazyk i lepkavý s háčky (datlovití), trubičkovitý (kolibříci), slinné žlázy (u vodních redukovány, dobře vyvinuty u suchozemských zejména datlovitých a salangán; • na konci jícnu vole (ingluvies) u semenožravých a rybožravých, zpětná peristaltika při krmení mláďat; • žlaznatý (proventriculus) - svalnatý žaludek (ventriculus, i tvorba vývržků) - postventriculus dravců; • tenké a tlusté střevo, na rozhraní párové slepé střevo, kloaka ze 3 částí (proctodeum, urodeum, koprodeum); •velká játra dýchací soustava: trubicovité plíce hlasové ústrojí (syrinx): pěvce kačera krční vak plíce vratné průdušky mezikličnl vak srdce zadní hrudní vak ořední hrudní' mesobronchus dorsibronchi ventrobronchi parabronchi cévní soustava: •relativně velké srdce pštros: 6 % m 20 kPa (150 mmHg) 120/min 40 °C kolibřík: 24% m 67 615 41 °C • úplná mezikomorová přepážka (oddělení krvé odkysličené (P) od okysličené (L)), jen pravý oblouk aorty • chybí žilný splav, srdeční násadec, kardinální žíly • na krku spojení mezi P a L jugulární žílou, časté anastamózy na periférii vylučovací soustava: • trojlaločné metanefros v prohlubních synsacra, nefron s Henleovou kličkou, resorbce vody i v kloace • urikotélní (kys. močová) •zahušťování moči v kloace: tekutá moč z urodea do proctodea vystlaného resorbčním epitelem, zde zahuštění v bílou suspenzi pokrývající trus •chybí močový měchýř (vyvinut jen u běžců) pohlavní soustava: • úspornost, rozvoj jen v době hnízdění (období rozmnožování) • malá nepatrná fazolovitá varlata pod předními laloky ledvin, až 360x zvětšení, chámovody se před vstupem do kloaky rozšiřují v semenné váčky (u pěvců vyklenují celou oblast kloaky) • samice obvykle jen s levým vaječníkem a vejcovodem, u dravců a papoušků až 50 % samic s oběma funkčními vaječníky a vejcocody, u kiviů většina samic s oběma vaječníky • č ásti vejcovodu: a) infundibulum (nálevka) b) tubus - tvorba bílku c) isthmus - tvorba papírové blány d) uterus - tlustostěnná děloha, tvorba řídkého bílku, vápenné žlázky -tvorba skořápky e) vagina - svalnatý oddíl, tvorba hlenu, vypuzování vajíček •zásadně oviparní, péče o snůšku a vylíhlá mláďata ekologie: • teplokrevnost + vysoká pohyblivost, intenzivní a rychlý metabolismus, limitujícím faktorem je dostatek energie - tzn. potravy •odolnost vůči nízkým teplotám a vlhkosti vzduchu •největší rozšíření v tropech, směrem k pólům ubývají, v polárních oblastech přesto nejrozšiřenějšimi obratlovci • osídlují všechny suchozemské niky kromě podzemí (buřňáci v podzemních norách jen hnízdí, potravu shánějí mimo nory, i vodní ptáci nacházející potravu ve vodě hnízdí na souši (tučňáci) • vejce kladou vždy na souši • potrava - rozmanitá, mláďata krmena potravou živočišnou i u ptáků semenožravých; omnivorní, insektivorní, karnivorní, lichenivorní, piscivorní, herbivorní, granivorní, fruktivorní, nektarivorní, palenivorní; potravní parazitismus (chaluhy) • množství potravy (m sušiny/m těla): dravci 5-8%, pěvci až 40% •hnízdění: stavba hnízda (1x, méně 2x i vícekrát ročně, náhr. hnízdění) • fáze - klidová, akcelerační - teritoria (stimul - rostoucí fotoperioda, teplota, potrava), kulminační - kopulace, ovulace, až do osamostatnění mláďat •snůška: 1-25 vajec, inkubace: 11 dní (12-18 malí pěvci) - 80 dní (tučňáci) •taboni - snůšku zahrabávají do sopečného poela nebo tlejícího materiálu • hnízdní parazitismus - kukačky, vlhovci, kachny ekologie - postnatální vývoj: po vylíhnutí • 1. nidifugní - mláďata opeřená, nekrmivá - samostatný příjem potravy, ochranné instinkty; větší vejce o větším počtu, delší zárodečný vývoj, hnízdění na zemi, rodiče vodí, zahřívají, chrání, po opuštění hnízda se již nevracejí; polokrmiví - mláďata v okolí hnízda, rodiče jim přinášejí potravu (rackové) • 2. nidikolní - mláďata neschopná samostatného života, neopeřená nebo jen v prachovém peří, nebo jen zčásti opeřená, dobře vyvinuty TS, ale málo NS, smysly, pohybová soustava, nefunguje termoregulace - rodiče zahřívají a krmí; menší vejce o nižším počtu, krátší zárodečný vývoj, hnízdění na stromech, velká péče při stavbě hnízda, mláďata dlouho na hnízdě (pěvci 14-20 dní, tučňáci 150-180 dní, buřňáci až 250 dní) • pohlavní zralost - ve 2. roce života (drobní pěvci, holubi ), ve stáří2 let (husy, dravci, sovy), 4-8 let (velcí dravci, čápi) • migralita: stálí, přelétaví (100-500 km), tažní (směrované přelety 2x ročně), souměrnost doby tahu s letním slunovratem (skřivan - rorýs), tahové cesty: rekapitulace původních cest šíření nebo ústupu; zpravidla hromadný tah ( i více druhů společně), individuálně (kukačka, žluva), tah v noci (kachny, bahňáci), tah ve dne (vlaštovky, dravci), tah ve dne i v noci (skřivan, špaček), denní trasa max 200-300 km, drobní letí do 300 m nad zemí, kachny do 500 m, dravci do 1 km (ale i přelet velehor -Himaláje); invaze: nepravidelné, při nedostatku potravy etologie: bohaté instinktivní projevy převážně denní aktivita, vizuální a akustická signalizace a komunikace různé strategie získávání potravy - predátoři (dravci v. sovy), získávání semen (datlovití, křivka), larev hmyzu (Cactospiza pallida - pomocí ostnů z kaktusů, datlovití - dlouhý vychlipitelný lepkavý jazyk s háčky - uprav. jazylkový aparát) párovánípři hnízdění: páry netvoří, jen při kopulaci (jeřábek, jespáci), několikadenní páry (bahňáci, moudivláček), páry na 1 hnízdní období (do osamostatnění mláďat, většina), celoživotní páry (husy, orli, jeřábi, chocholouš), polygynie - Rštros, bažant, polyandrie - kukačka, bahňáci nízdní teritoria: obsazují samci před hnízděním, hájí je nejdříve sami, pak i se samicí, značení akusticky (zpěvem), vyhrůžné nebo imponující postoje a pohyby, i potravní teritoria (dravci), lek (samci se předvádějí ve společné aréně -ze švédštiny (leka = hra, soutěž) - bahňáci, tetřevi atd. stavba hnízda (l hnízdo na 1 sezónu, většina), používání starého hnízda (dravci): staví oba (ledňáček, datlovití, straka), on materiál, ona staví (holub, havranovití), jen ona (pěnkavovití, sýkorovití, kolibříci), ona materiál, on staví (fregatky), jen on (ťuhýci, snovači), nestaví vůbec (sovy, lelci, alky, kukačka) inkubace snůšky: jen ona (u polygynních a páry netvořících nebo páry jen do snůšky), jen on (u monogamních, polyandrických i polygynních), oba (většina, předávací ceremoniál) - doba sezení (drobní až 2 hod., bahňáci až 24 hodin, supi až 5 dnů, tučňáci až 28 dnů) imprinting (vtiskávání) - akustické ve vejci (kachny), vizuální (husy); hlasy: vábení, varování, uvědomovací hlas (kvokání slepice), svolávací hlas, uvědomovací hlas a hlas opuštěnosti mláďat; zpěv (afinní pro F, difugní pro M) orientace v prostoru (při tahu): směrový a navigační smysl, optická orientace (slunce, hvězdy, liniovékrajinnéprvky), magnetickésiločary (rackové) • • Systém Aves 4: Archaeopteryx (t) Jehooornis (t) Confusiusornis (t) Enantiornithes (t) Odontognathae - Hesperornis (t) Ambiortus (t) Carinatae - Ichthyornis (t) Palaeognathae (Eoaves, běžci) Neognathae (létaví) svrchní jura (Solnhofen) : Archaeopteryx(1860) spodní křída: Čína: Jehooornis, Confusiusornis, Sinornis Enantiornithes - Španělsko (Iberomesornis, Concornis, Eoaluavis), Ambiortus - Mongolsko, před 120 mil. lety, Mortimer (2004) svrchní křída: Rahonavis (Madagaskar) - prapták?, slepá větev USA (1870-) - Hesperornis, Ichthyornis, Argentina - Patagopteryx TI Hi :"! '!. F* OmilliisĽli iiui dinosaurs Sauropod dinosaure Allosaunjs + SJiuvuula 1 Caudiplciy\ + Micrornplor i SLnomuliťJsaLinis + + Archojcoptcn-\ ' 1 Coiilusiusomis i i Múdombiids Druhohorní „praptáci" (Saururae) svrchní trias (Texas) ?: Protoavis texensis ?4před-225-mitríety) svrchní jura (Bavorsko): Archaeopteryx litographica Německo, Solnhofen (1855/1970, 1860, 1861, 1877, 1955) - před 140 mil. lety, kombinace „plazích" a „ptačích" znaků Plesiomorfie: tekodontní zuby, amficélní obratle, malé sternum, žebra bez p. uncinati, zápěstí a zanártí nesrostlé, 3 volné prsty s drápy,ocas Apomorfie: ptačípera, křídla, furcula, red. fibula, tibiotarsus, 4 prsty s palcem dozadu,Částečná pneumatizace - již u Maniraptorů Druhohorní praptáci (Saururae) - od spodní kŕídy^ Jeholornis(Čína) - přechodový článek od maniraptorů k ptákům? Confuciusornis sanctus - před 120 mil. lety, Sinornis (Čína, jeholské vrstvy) Enantiornithes Iberomesornis (Španělsko), pygostyl Enantiornis, Concornis, Eoalulavis -Španělsko velikost vrabce až jestřába, prodloužení ulny, sternum, kompetiční tlak na pterosaury Druhohorní praví ptáci (Ornithurae): svrchní křída (S-Amerika): Hesperornis, Ichthyornis Prokazatelně endotermní, crista sterni, ocas ptačího typu Hesperornis - ozubené čelisti, nelétal Třetihorní ptáci (Palaeognathae) Aepyorn/s(3m) býložravci, od paleogénu, Madagaskar, vyhubeni Člověkem Dinornis (Moa) býložravci, od neogénu, Nový Zéland, vyhubeni Člověkem Třetihorní ptáci (Neognathae, eocén): péče o potomstvo - přežití dinosaurů nelétaví (sekundárně): Diatryma -2 m, dravec Titanus - 3 m Diatryma gigantea spodní eocén, Neoaves létaví: Argentavis magnificens - největší letec, rozpětí 6 - 8 m, 80 kg Třetihorní ptáci (Neognathae): Druhotně nelétaví Raphus cucullatus - dronte mauricijský (Didus ineptus- blboun nejapný) od neogénu, vyhuben v 17. století Systém Aves A) Eoaves 14/57 - Palaeognathae - RATITAE (běžci) B) Struthioniformes - pštrosové ~ Rheiformes - nanduové -Casuariiformes - kasuáři Apterygiformes Aepyornithidae L Dinornithidae Apterygidae Tinamiformes - tinamy Struthionidae Rheidae Casuariidae [ Aepyornithidae (t) Dinornithidae (t) Apterygidae Tinamiformes Tinamidae Struthionidae - pštrosovití (1/1) Velká křídla s letkami, i rýdovací pera, jen 2. a 3. prst - běh, bez crista sterni a bez claviculy, samec s penisem, péče o potomstvo samec i samice, Afrika pštros dvouprstý Rheidae -nanduovití(1/2) Menší s křídly a letkami, ale bez rýdovacích per, 2., 3. a 4. prst, pneumatizace kostí zachována, samec s penisem, J-Amerika Casuariidae - kasuárovití (1/3) Ďromaiidae - emuovití (1/1) Redukovaná křídla, bez letek a rýdovacích per, měkká dvojitá pera s velkým paostnem, 2., 3. a 4. prst, slabá pneumatizace, Austrálie, N. Guinea kasuár přílbový emu australský Apterygidae -kiviovití (1/3) Silně redukovaná křídla a letky, 1. prst s drápkem, obrysové peří stejné (srsť ovité) bez paprsků, bez pneumatizace, bez crista sterni a claviculy, lopatka srůstá s procoracoidem, na noze 4 prsty s malým palcem, dobrý čich, špatný zrak, nozdry u špičky zobáku, noční aktivita, Nový Zéland Tinamidae - tinamovití (9/47) Krátká křídla, špatný let, pneumatizace kostí, crista sterni, ale bez processi uncinati, redukovaná rýdo-vací pera, u krycích per se paprsky spodních řad na konci spojují, stř. a J Amerika Neornithes (moderní ptáci) — Palaeognathae i— Galloanseres Neognathae Neoaves Systém Neoaves dosud nejednotný, sporná příbuznost a pochybnosti o monofylii některých skupin Neognathae 2043/9918 (létaví) Podle Sibley & Monroe (1990) - hybridizace DNA -Galliformes + Anseriformes (hrabaví + vrubozobí) j— Podicipediformes + Gaviiformes (potápky + potáplice) "I— Sphenisciformes (tučňáci) — Pelecaniformes + Procellariiformes (veslonozí + trubkonosí) -Piciformes (šplhavci) -Coraciiformes + Trogoniformes (srostloprstí + trogoni) --Coliiformes (myšáci) -Cuculiformes (kukačky) Psittaciformes (papoušci) — Charadriiformes (dlouhokřídlí) —— Falconiformes + Strigiformes (dravci + sovy) — Musophagiformes (turakové) Caprimulgiformes + Apodiformes + Trochiliformes (lelci+rorýsi+kolibříci) — Gruiformes + Ciconiiformes + Phoenicopteriformes (krátkokřídlí, brodiví, plameňáci) ..L- Pterocliformes + Columbiformes (stepokurové + měkkozobí) — Passeriformes (pěvci) (Eurylaimi+Tyranni+Menurae+Oscines) Polyfyletické skupiny: Pelecaniformes, Falconiformes, Gruiformes, Charadriiformes, Ciconiiformes U nás cca 400 druhů, z toho asi polovina hnízdí. Galliformes - hrabaví (58/214) hrabavá noha se silnými tupými drápy Megapodidae - tabonovití (6/19) - bez péče o potomstvo, zahrabávání snůšky Phasianidae - bažantovití (45/177) - ostruha, sexuální dimorfismus Galliformes - hrabaví (58/214) Phasianidae - bažantovití (+ tetře-vovití, krocanovití...) (45/177) Numididae -perličkovití (4/6) Cracidae - hokovití (11/50) tetřev p. supí tetřívek krocan hoko pospolitý - Craxalecfor Taboni a hokové = Craciformes m perlička kropenatá Anseriformes - vrubozobí (45/160) Anhimidae -kamišovití(2/3) bez plovacích blan, podobní kurům, na křídle rohovitá ostruha, nemají penis, herbivorní, bažiny a stojaté vody J Ameriky Anatidae - kachnovití (43/157) zploštělý zobák s rohovitými lamelami po stranách a nehtem na špici, plovací noha, nejdelší 3. prst, syrinx s rezonátorem, samci s velkým penisem 1) Cygninae - labutě labuť velká- Cygnus olor kamiš chocholatý - Anhima cornuta labuťčerná čaja obojková- Chauna torquata AnQŤidQe - kQchnoviŤí (4S/14B) 1) CygninQe - iQbuŤě Z) AnQŤinQe - q) Anserini - husy berneškQ velká - BmnŤQ cQnQdensis husQ velká - Anser Qnser ftaSL- 2) Anatinae - b) Anatini - kachny (piovavé a potápivé ) husice iiščí 2) Anatinae - b) Anatini - kachny morčák bílý kachnička mandarinská morčák velký - Mergus merganser Falconiformes" - „dravci" (83/304) 1+2+4+5 Hákovitě zahnutý zobák s ozobím (voskovka), spár s dlouhými zahnutými ostrými drápy, svalnatý jazyk, vole, kostrční žláza, zoofágie - predace, nidikolní mláďata |— Accipitridae (krahujcovití) (včetně orlovce) _J ^ Falc oni dae ísokoloviti] * Strigiformes (sovy) ' Sagittariidae (hadilovoviríj Cathartidae (kondor o vití) 1) Cathartidae - kondorovití (5/7) 2) Sagittariidae - hadilovovití (1/1) 3) Strigiformes - sovy (26/205) 4) Accipitridae - krahujcovití (65/234) včetně orlovce (1/1) 5) sokoli - Falconidae (11/62) Cathartidae (kondorovití) - slabý horní zobák, dobrý čich - lichenivorie, tupé drápy, široká křídla - statické plachtění, Amerika kondor královský - Sarcoramphuspapa ^^"^ kondor andský - Vulturgryphus SaqitŤariidae (hadilovovití) - dlouhé nohy, krátká křídla k lovu plazů, běh, Afrika hadilov písař - Sagittarius entarius Strigiformes - sovy (26/205) Příbuzní dravcům (nebo lelkům ?), noční predátoři, oči ve frontální rovině, spáry s vratiprstem, měkké okraje obrysových per, orientace sluchem, mrkají horním víč kem, bez volete, dlouhá slepá střeva, tvorba vývržků, cizí hnízda nebo hnízdní dutiny, nidikolní mláďata. „Falconiformes" - „dravci" Accipitridae (krahujcovití) - bez zejku ^) SUP' sup mrchožravý - Neophronpercnopterus C) ostatní káně lesní - Buteo buteo moták pochop - Circus aeruginosus luňák červený - Milvus milvus «9 jestřáb lesní - Accipitergentilis |§f§|, . krahujec obecný - Accipiter nisus Pandioninae - orlovcovití orlovec říční - Pandion haliaetus Falconidae - Sokolovití - zejk, úzká zašpičatělá křídla, lov nejčastěji ve vzduchu „Pelecaniformes" - „veslonozí" (7/66) veslovací noha, hluboce rozeklaný zobák, hrdelní vak, trojdílný žaludek -piscivorní, různé lovecké strategie - pelikáni (8), Phalocrocoracidae -kormoránovití (39), terejové (9), fregatky (5), anhingy (2) MIBB pelikán bílý - Pelecanus onocrotalus HZ Phalacrocoracidae kormorán velký - Phalacrocorax carbo Procellariiformes - trubkonosí (24/110) složená ramfotéka, trubicovitě protažené nozdrylmořští, dynamické plachtění na dlouhých úzkých křídlech s převládající loketní částí, plovací noha se zakrnělým palcem, 1 vejce, dlouhý vývoj, nidikolní albatros stěhovavý buřňák Diomedea exulans Fumarius glacialis HZ Procellariiformes Phalacrocoracidae albatros galapážský Sphenisciformes - tučňáci (6/17) Nelétaví, veslovitá zploštělá krátká křídla s nepohyblivým loketním kloubem, kosti nejsou pneumatizovány, plovací noha s malým palcem a ostrými drápy na prstech, šupinovitá obrysová pera, podkožní tuk, nohy extrémně vzadu -potápění (20 m, max. 80 m, 36 km/hod), piscivorní, pelichání najednou, J polokoule tučňák Humboldtův Spheniscidae Procellariiformes Phalacrocoracidae tučňák brýlatý tučňák císařský Phoenicopteriformes - plameňáci (1/5) Dlouhý krk a nohy, krátký zahnutý zobák k filtraci potravy z vody - na čelistech i na jazyku lamely, plovací noha bez palce, rud. penis, dlouhá slepá střeva, kolonie u slaných jezer a v mořských zátokách, nidikolní mláďata rfc HZ Phoenicopteridae Spheniscidae Procellariiformes Phalacrocoracidae Podicipediformes - potápky (6/22) lemovaná noha s plochými drápy na prstech, spirálovité paprsky, zkrácené rýdováky, plovoucí hnízda potápka roháč - Podiceps cristatus Gaviiformes - potáplice (1/5) plovací noha s malým palcem, nejdelší je 4. prst, nohy extrémně vzadu, piscivorní Podicipedidae Phoenicopteridae Spheniscidae Procellariiformes Phalacrocoracidae potáplice severní - Gavia arctica Cuculiformes - kukačky (30/138) Cuculidae (kukačkovití) zygodaktylní noha s vratiprstem, krátký běhák (sedací noha), dlouhá křídla, hnízdní parazitismus Cuculiformes Columbiformes Opisthocomidae (hoacinovití, 1/1) Opisthocomus hoazin Řazeni i k hrabavým, turakovitým, krátkokřídlým nebo považováni za samostatný řád blízký hrabavým, měkkozobým, lelkům, svišťounům ■Palae ognathae -—- ■Galloanseres > ■Neoaves L Aktuální fylogeneze ptáků Stmthioniformes (běžci) Tinamiformes; (tinamy) Ga3:r::n^ "i Opisthocomi Anseriformes (vrubozobi) j u.„.r:n-. l.u.wu.L- i Opisthocomi Columbiformes [měkkozobí] S teat o mirhi dae j gvač ar o vi111 Trogonidae (trogonoviti) Opisthocomi Psittaciformes (papoušci) Coraciiformes (a ros do prstí) Opisthocomi Piciformes (šplhavci) Passeriformes [pěvci' Podicipedidae (potápko vit i} Phoenicopteridae [pl amen áko vití) Spheniscidae (tučňák o vití) Procellariiforrnes (trubkonosí) Phalacrocoracidae (ko rm o rán ovití) „Falconiformes* („dravci*) + OpÍSthOCOmÍ (hOaZin^tri.--^;:--!-.-^::: |::.-:^.-| Metaves Musophagiformes - turakové (6/23) Afrika, les, peří zelené, červené (turacin), semeno- a plodožraví, často řazeni ke kukačkám, příbuzní asi lelkům nebo sovám_ Columbiformes - měkkozobí (40/308) Měkké ozobí, sedací nebo kráčivá noha, velké dvoudílné vole, malá slepá střeva -semenožraví, zašpičatělá křídla, chybí kostrční žláza - drobivý prach, sání vody, při spánku zatahují hlavu, nidikolní mláďata (_Cuculiformes Columbidae - holubovití - 1 Columbiformes holub hřivnáč - Columbapalumbus holub doupňák - Columba oenas Columbidae - holubovití hrdlička divoká - Steptopelia ddecaocto hrdlička zahradní - Steptopeiia turtur Pterocliformes - stepokurové - (2/16) Podobní kurům, s holubím zobákem a krátkýma nohama, příbuzní měkkozobým ? stepokur krásný - Pterocles alchata Caprimulgidae - lelkovití (20/118 i s gvačary) Noční, s měkkým opeřením, široká hlava na krátkém krku, plochý hluboce rozeklaný zobák s vibrisami, krátké nohy s částečným vratiprstem, dlouhá křídla, bez volete, dlouhá lahvovitá slepá střeva, insectivorní - lov v letu, nestaví hnízda, hnízdění na zemi Cuculiformes Columbiformes Caprimulgidae lelek lesní - Caprimulgus europaeus Trogonidae - trogonovití (ó/39) -stř. a J Am, JV Asie, Afrika i Steatornithidae - gvačarovití - stř. a J Am Cuculiformes Columbiformes Caprimulgidae Trogonidae Steatornithidae v jeskyních (echolokace) Psittaciformes - papoušci (80/353) Velký zobák, horní hákovitě zahnutý, kloubně spojený s mozkovnou, zygodaktylní noha, šplhání s pomocí zobáku, velké vole, ale bez slepých střev, prudký let jen na krátké vzdálenosti, plodo- a semenožraví - přidržování potravy nohou (maso -kea Nestor), velký telencephalon, drobivý prach, zakrnělá kostrční žláza Psittaciformes ara kakadu andulka CorQciiformes - srosŤloprsŤí (416/Z18) syndQkŤylní nohQ, pesŤré zbQrvení (+ BuceroŤiformes - zoborožci, Upupiformes - dudci) CorQciidQe (mQndelíkoviŤí), AlcedinidQe (ledňáčkoviŤí), MeropidQe (vlhoviŤí) PsiŤŤQciformes CorQciiformes Coraciiformes - srostioprstí (46/218) (+ Bucerotiformes - zoborožci, Upupiformes - dudci) Coraciidae (mandelíkovití), Alcedinidae (ledňáčkovití), Meropidae (vlhovití) Coliiformes - myšáci (2/6) Afrika Psittaciformes Coraciiformes Příbuzní trogonům nebo srostloprstým? Apodiformes - svišťouni Apodidae - rorýsovití (18/102) Výborní letci, veslovací let s krátkým plachtěním,vysoký crista sterni, mohutná létací svalovina, srpovitá křídla, dlouhé ruční letky, krátké ramenní, pamprodaktylní noha, insectivorní, lov v letu, hnízdí ve stromových dutinách, ve skalách a v jeskyních (salangany - echolokace, jedlá hnízda) Psittaciformes Coraciiformes Apodiformes rorýs obecný - Apusapus Trochiliidae - kolibříkovití (?/328) Výborní letci, vířivý let, sedací noha, trubicovitý zobák, pestře zbarvení, dlouhý „ocas", nektarivorní, polenivorní a insektivorní, ornitofilie Piciformes - šplhavci (51/355) zygodaktylní noha, šplh s oporou rýdovacích per Psittaciformes Coraciiformes Apodiformes Piciformes žluna zelená datlík tříprstý Picidae (datlovití) tftBFIrlfflfffl datel černý Piciformes - šplhavci (51/355) Indicatoridae (medozvěstkovití) Rhamphastidae (tukanovití) Gruiformes - krátkokřídlí (59/203) Rozmanitá skupina, spec. úprava karotid, opeření u kloaky, běhavá, lemovaná, brodivá noha, palec vysoko postavený nebo chybí, chybí vole, převážně v mokřadních biotopech, hnízdí na zemi, nidifugní mláďata Rallidae - chřástalovití (33/134) Gruidae - jeřábovití (4/15) Otididae - dropovití (10/25) Turnicidae - perepelovití (2/16), stepní, podobní křepelkám (V As, Afr, Aus) Cariamidae - seriemovití (2/2, J Am) Mesitornithidae - mesitovití (2/3, Madagaskar) aj. Rallidae - chřástalovití (33/134) Krátká zakulacená křídla, mokřadní biotopy, zboku stlačené tělo, mláďata s červenými temeny, brodivá nebo lemovaná noha, omnivorní chřástal vodní - Rallus aquaticus slípka zelenonohá - Gallinula chloropus lyska černá - Fulica atra chřástal polní - Crex crex Gruidae - jeřábovití (4/15) Dlouhý krk a nohy, dlouhá křídla, nesedají na stromy, tažní, komplikovaný tok Otididae - dropovití (10/25) Stepní, rychlý běh, chybí palec, semenožraví, polygamní, nápadný tok Mesitornidae - mesitovití (2/3, Madagaskar) i k hrabavým Mesitornis unicoOor -mesit hnědý Mesitornis variegata -mesit běloprsý Monias benschi- monias Benschův Charadriiformes - dlouhokřídlí (76/348) Vázáni většinou na vodní biotopy, malý palec, bez volete, s dlouhými slepými střevy, u nás hnízdí 18 druhů a protahuje 15. 1) bahňáci (50/220): brodivá noha, štíhlí s dlouhými křídly ostnáci (6/8) - dlouhé tenké prsty tenkozobcovití (3/10) - dlouhý tenký zobák, dlouhé nohy dytíkovití (1/9), ouhorlíkovití (5/17) ostnák pisila čáponohá tenkozobec opačný /V. v 1) bQhňáci slukoviŤí (22/87) - dlouhý zobák e> Marek Keppert 2) rackové (16/105): plovací noha, dlouhá úzká křídla - dynamické plachtění, převládá ruční část křídla, chaluhovití (2/7), rackovití (6/51), rybákovití (7/44) 3) alky (10/23) -vřetenité tělo s nohama vzadu, krátká křídla - potápění, vysoký zobák, piscivorní, kolonie - „ptačí hory, bazary", jen 1 vejce na skalních římsách, na S-polokouli ekologicky zastupují tučňáky - alky, alkouni a papuchalci alka velká (1844 -t) papuchalk Brodiví - Ciconiiformes (40/115) Ciconiiformes (podle Sibley & Monroe 1990 zahrnuje řády: Charadriif< Accipitriformes, Falconiformes, Podicipediformes, Phoenicopteriformes plameňáci, Pelecaniformes, Procellariiformes) Ardeidae (volavkovití) ^^^^ (Phoenicopteridae (plameňákovití)) Threskiornithidae (ibisovití) C'iconiidae (čápovití) - s podčeledí Catharinae - kondoři Dlouhý zobák, krk i nohy, noha brodivá, statické plachtění, chybí vole, trojdílný VIII I V V • V • V S , I I V I O I . . / / • I / I žaludek, sběr živočišné potravy z vody a mokřadu, rudimentární penis, hnízda na stromech (i kolonie) a v rákosinách Ardeidae - volavkovití (18/63) Ciconiidae - čápovití (6/19) Threskiornithidae - ibisovití (14/33) Ardeidae - volavkovití (18/63) Úzký klínovitý zobák - harpunování, v letu S-krk volavka popelavá - Ardea cinerea bukáček malý- Ixobrychus minutus volavka stříbřitá - Egrettagarzetta kvakoš noč ní - Nycticorax nycticorax A bukač velký - Botaurus stellaris Ciconiidae - čápovití (6/19) Velcí s klínovitým zobákem, klapání zobákem, v letu natažený krk čáp černý - Ciconia nigra *;|||^|| Threskiornithidae - ibisovití (14/33) Zobák tenký ohnutý nebo plochý na konci lžícovitě rozšířený, v letu natažený krk, lov bezobratlých v bahně nebo cezení planktonu rt Passeriformes - pěvci (1161/5895) Malí až střední, převážně stromoví, chybí mořské druhy, krátký plochý vomer, 14C, 5 costae, stejný tvar spermií, rud. slepá střeva, mláďata extrémně nidikolní Hackett et al. (2008): sesterský taxon k Psittaciformes (nDNA) Psittaciformes Coraciiformes Apodiformes Piciformes Passeriformes Edwards S.V. & Harshman J. (2006): — Acanthisittidae - pokřovníkovití (Nový Zéland) 3/4 — Suboscines (1152) Xenicus gilgiventris - pokřovník alpínský Oscines (4500) 1100 species Tyrannides (New World Suboscines) South and Central America with a few species extending into N. America 52 species Eurylaimides (Old World Suboscines) f Africa, S & SE Asia, Australia, Madagascar, and one species in NW South America and Panama 4 species Passeri (Oscines) Worldwide, but evidence supports an origin in Australian region Acanthisittides (NewZealand Wrens) New Zealand bird distribution and basal relationships (from Barker et al., 2002. SUBOSCINES (13-14 čeledí/1000) - tropy Moyle et al. 2006 - Loboši TT i .jinni-Ir--. ■ I Iť .-. .'.ví 1-1 vul iiir: ^ -Hrnčiříci, Mravenčíkovci ^™ -Tyrani (KřikaVí) OSCINES - zoěvní (859/4550) Harshman J. (2007) Menuroidea Passeiida Corvoidea i i-rkin-xluiitkki-r -Sýkorčíkovití (2/10) - N. Guinea ■ijiLiřJtkLi-r -Laločníkovití (3/3) - N. Zéland ■ji-riiioi-hiliiki-r - Rajkovití (17/44) - N.Guinea,Aus ■!ith:n.:hkbr- - Kosíkovití (2/4) - N.Guinea,Aus Fv.|-,rrt■mkl i- - Timáliovcovití (1/5) - N.Guinea,Aus 5f-Kystráčkovití (42/182)-Aus, N.G., Střizlíkovcovití i - lO-jl->Í-"l-i-.Jl (15) - jz Pacifik, Pardalotovití (1/4) - AUS Ftik-iK-ihjidikb-r -Lemčíkovití (8/20) - N.Guinea,Aus ■Jlim,.i-:tŤikLiŤ -Lezčíkovití (2/7) - N.Guinea,Aus i iťiiuikb-r - Lyrochvostovití (1/2) - Aus -ti i-: nithklj-r -Křováčkovití (1/2) - Aus rt Psittaciformes Coraciiformes Apodiformes Piciformes Passeriformes Passeriformes - pěvci (1161/5895) Malí až střední, převážně stromoví, chybí mořské druhy, krátký plochý vomer, 14C, 5 costae, stejný tvar spermií, rud. slepá střeva, mláďata extrémně nidikolní SUBOSCINES (13-14 čeledí/1000) - tropy Eurylaimidae -lobošovití(14) Spojené šlachy ohýbačů 3 předních prstů, 1 pár zpěvných svalů, etiopská a orientální oblast Tyrannidae - tyranovití (400) Nezávislé prsty, 1-2 páry zpěvných svalů, tropy J Am OSCINES - zpěvní (859/4550) Nezávislé prsty, 2-3 páry zpěvných svalů, Austrálie Menuridae - lyrochvostovití (2) Nezávislé prsty, 7-9 párů zpěvných svalů, 40 čeledí Ptilonorhynchidae - lemčíkovití Cnemophylinae (Paradisaeidae) - rajkovití Eurylaimide - lobošovití Tyrannidae - tyranovití c Oscines - zpěvní (859/4530) Menuridae - lyrochvostovití Ptilonorhynchidae - lemčíkovití Cnemophylinae (Paradisaeidae) - rajkovití Corvoidea Passerida Ptilonorhynchidae lemčíkovití Menuridae - lyrochvostovití lyrochvost nádherný Cnemophylinae (Paradisaeidae) - rajkovití c Oscines - zpěvní (859/4530) Menuridae - lyrochvostovití Ptilonorhynchidae - lemčíkovití Cnemophylinae (Paradisaeidae) - rajkovití Corvoidea Passerida Corvoidea - převážně Nový svět Zluvovití - Oriolidae Tuhýkovití - Laniidae - zejk Havranovití - Corvidae Passerida - starý svět Passeroidea Certhioidea Muscicapoidea Regulidae Sylvioidea Passerida a) Sylvioidea: Sykoroviti - Paridae Moudivldc koviti - Remizidae Skrivanoviti - Alaudidae Panurus -sykorice Mlynarikoviti - Aegithalidae Sykoricoviti - Timaliidae „Penicoviti" - Sylviidae Vlastovkoviti - Hirundinidae b) Krdlickoviti - Regulidae c) Muscicapoidea: Brkoslavoviti - Bombycillidae? Skorcoviti - Cinclidae Drozdoviti - Turdidae Lejskoviti - Muscicapidae Spac koviti - Sturnidae d) Certhioidea Brhlikoviti - Sittidae Zednickoviti - Tichodromatidae Soupdlkoviti - Certhiidae Strizlikoviti - Troglodytidae e) Passeroidea: Vrabcoviti - Passeridae Konipasoviti - Motacillidae Pevuskoviti - Prunellidae Penkavoviti - Fringillidae Strnadoviti - Emberizidae