Systém a evoluce obratlovců XIV Synapsida a Mammalia • charakteristika •fylogeneze a systém SYNAPSIDA - Amniota - r Sauropsida- - Reptilia 320-315 Myr Mesosauria (t) „Parareptilia" („Anapsida") Eureptilia (Diapsida) Synapsida • bazální linie blanatých (Amniota), předek Protoclepsydrops? -svrchní karbon (Pennsylvánie) • synapsidní lebka - spodní spánková jáma, spodní jařmový oblouk • tendence k heterodoncii - vždy přítomnost horního špičáku • pozdní karbon (300 mil. let) - Archaeothyris Záklgdní diverzifikgce skupiny Syngpsidg: Syngpsidg Dimetrodon Pelycosgurig (t) Thergpsidg Theriodontig (t) — Cynodontig (t) Tritylodontidge (t)? Trithelodontidge (t)? Mgmmglig Adgptivní rgdigce v permu - terestričtí pelykosguřig čgsní tergpsidi Pelycosgurig: svrchní kgrbon - perm, tendence - zvětšování tělg, gž 4 m, názngky endotermie, bizgrní hřebeny ng hřbetě podepřené trnovými výběžky obrgtlů (Dimetrodon); v permu 70% gmniot, gle extinkce již v permu, jednglo se gsi o pgrgfyletickou skupinu + Edgphosguridge (velcí herbivoři) g Shengcodontidge (velcí kgrnivoři) Thergpsidg: perm - zgčátek jury, ze spodního permu Texgsu - nejčgsnější známá formg - Tetrgcergtops msignis, pokročilejší formy - Anomodontig; Dicynodontig (býložrgvci) g Gorgonopsig (mgsožrgvci svrch. permu), známy stovky rodů, přibývání sgvčích zngků ( Theriodontig) Tetrgcergtops Theriodontig: -zplošťování těl obrgtlů, dens gxis spojen s jeho tělem; -bikondylní lebkg, zvětšování dentgle, postupný vznik druhotného čelistního kloubu; - rozvoj tvrdého pgtrg, heterodontní g difiodontní chrup; - lopgtkový g pánevní pletenec jgko u rgných sgvců (ngpř. procorgcoid i corgcoid); -končetiny neodstávgjí od tělg, pohybují se vedle něj g pod ním, loket dozgdu, koleno dopředu; -redukce počtu článků prstů -sgvčí formule: 2-3-3-3-3 Cynodontia: - výchozí skupina vedoucí k savcům, sesterský taxon k savcům - Diarthrognathus- svrchní trias J Afriky, dvojitý čelistní kloub: articulare-quadratum, dentale-squamosum -postupný přechod od cynodontů k savcům, možná v několika paralelních liniích, vysoká diverzita na konci triasu a počátku jury Mammalig: •noční život - větší nároky na termoregulaci (podkožní tuk, hustá srst), srovnání s recentními bodlíny z Madagaskaru (28-30 oC), po vymření většiny Amniot na konci křídy, postupný přechod k denní aktivitě (38-40 oC); •pův. malí, noční (malé oči, dobrý sluch - 3 sluchové kůstky, hlemýžď a zejména čich - nosní skořepy), zoofágní -bezobratlí, heterodontní difiodontní chrup: dočasný - i, c, p, trvalý -1, C, P, M, vejcorodí jen dočasný chrup 5 1 3 4 vačnati 5 1 3 4 4 1 3 4 3 1 4 3 3 1 4 3 placentálové evoluce molariformních zubů (P+M): tribosfénické (apomorfie živorodých?, Eupantotheria, Deltatheridia, ale i vymřelí Monotremata Teinooophos- 123 Myr, Steropodon, odlišná stavba), zalambdodontní (V), dilambdodontní (W) (Metatheria, Afrosoricida) a euthemorfní - a) sekodontní, bunodontní, selenodontní, lofodontní a hypselodontní; b) brachyodontní a hypsodontní sekundární čelistní kloub, platycélní obratle, 7C, symphysis, trojdílné sternum • krurotarzální kotníkový kloub mezi tibií aastragalem(nad calcaneem), plosko-, prsto-chodci, kopytníci • kožní žlázy (potní, mléčné) • kožní svaly (mimické, otřásání kůže po koupeli); žvýkací - m. masseter, m. temporalis, hi mm. pterygoidei; svalnatá bránice -diaphragma, dýchací mezižeberní svaly sc^inatkdi^i^ofťfermiaiudfijoůit • rozvoj dorzálního pallia (druhotná kůra - isocortex, 70% neuronů) -všechna nejvyšší asociační centra včetně zrakového, mozek lisen/gyrencephální; pons Varoli •primárně dominantní čich, sekundárně sluch, zrak nebo i hmat; zevní ucho s boltcem • TS: ústa - svalnaté pysky, druhotný jazyk, sublingua • DS: dýchací a trávicí cesty odděleny tvrdým patrem, v hrtanu hlasivky, bronchoalveolární plíce - 6 mil. alveol (pomalí), 300-500 mil. alveol (rychlí); DF 8-16/min (kůň), 15-25/min (medvěd), 200/min (myš) •CS: levý oblouk aorty, nepárové přední a zadní duté žíly, nejmenší erythrocyty - bezjaderné • VS: metanefros, rozvoj Henleovy kličky, značná zpětná resorpce vody, močovody ústí do močového měchýře (jen u vejcorodých ústí do močové trubice pod močovým měchýřem • PS: samice - párové gonády, 3 typy samičích pohlavních cest: placentálové: samice: různý typ dělohy: duplex (hlodavci), bipartitus (letouni), bicornis (šelmy), simplex (vyšší primáti), nepárová pochva, vyústění do vulvy, zde vyúsťuje i močová trubice, u hyen močová trubice ústí do prodlouženého poštěváčku (clitoris) 2 pochvy 2 dělohy ptakořitní vačnatci samci: varlata většinou migrují tříselným kanálem do šourku (scrotum), močová trubice prochází erektilním penisem (baculum - os penis), přidatné žlázy: glandulae vesiculares - semenné váčky, prostata oplození ve vejcovodu, pravá alantochoriální placenta mláďata kojena mateřským mlékem • endotermní homoiotermové s úplnou termoregulací (36-40 oC) • vysoká aktivita (vysoký bazální metabolismus), vyspělé sociální, potravní a reprodukční chování, vznik sacího aparátu mláďat a výkonného žvýkacího aparátu • genom 40-100 000 genů, od 6 (muntžak) do 102 chromosomů (osmák) •min. Craseonycteris thonglongyai - netopýrek thajský, <2g, 3 cm, rozpětí 10 cm, 1973, Suncus etruscus-bělozubka nejmenší, 2g, 6 cm, Microsorex hoyi -rejsek •max. Loxodonta africana - slon africký, 7,5x4m, 7t, Balaenoptera musculus- plejtvák obrovský, 30m, 160t Ekologie a etologie •mláďata altriciální (nidikolní) - slepá, hluchá, holá, omezená pohyblivost, nedokonalá termoregulace, v hnízdech (doupata, nory apod.); prekociální (nidifugní) - osrstěná, s vyvinutými smysly a termoregulací, pohyblivá •ve srovnání s ptáky méně dokonalé instinktivní chování, rozvoj adaptivního chování - učení • rozmnožovací a sociální chování, society, teritoria, komunikace, hravé chování, ritualizované chování Systém Mammaliaformes Prototheria Volat cotheria (t) Theria Boreosphenida Metatheria Eutheria Haramiyida (t) Adelobasilues (t) Sinocodon (t) Morganucodonta (t) Docodonta (t) „Symmetrodonta" (t) Australosphenida (t) Monotremata Eutriconodonta (t) Multituberculata (t) „Eupantotheria" (t) Aegialodontidae (t) Deltatherioidea (t) Marsupialia t druhohorní linie Placentalia Haramiyida (t) - svrchní trias 215 Myr, starobylé znaky, Haramiya -Egypt, listí, kůra Adelobasileus(t) - svrchní trias 225 Myr, Texas, noční, 5-20 g, chybí čelist a zuby Sinocodon (t) - spodní jura, Čína, všežravci Volaticotherium antiquus-stř. Jura, spodní Křída, Čína, >125 Myr, 14 cm, 70 g, 1. létající savec, noční, Nature 2006 Morganuconodonta 10-15 cm, podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké špičáky, stoličky s 1 velkým a 2 menšími hroty v řadě (horní trigon a spodní trigonid), svr. trias - svrchní křída Morganucodon (trias/jura, USA, Čína, Anglie, Wales), Hadrocodium (spodní jura, 195 mil. let, Cína) - 2 g Megazostrodon(l80 mil. let, Afr.) triconodontní M Hadrocodium Megazostrodon Docodonta střední a svrchní jura - býložravci, specializovaný chrup, čtvercovitá oklusní plocha stoliček j—j „Symmetrodonta" sběrná skupina, svrchní trias - spodní křída, triangulární M Eutriconodonta střední jura — Docodonta (t) — „Symmetrodonta" (t) Prototheria Eutriconodonta (t) J— Multituberculata (t) „Eupantotheria" (t) T- Boreosphenida poprvé u Kuehneotherium triconodontní M Multituberculata jura, podobní dnešním hlodavcům, býložraví nebo všežraví, unikátní chrup: P a M - 10 hrbolků na M, jura až svrchní eocén, úspěšná skupina multikuspidní M „Eupantotheria" sběrná skupina, svrchní trias - spodní křída, velký spodní talonid - přechod k tribosfénické M, Dryolestoidea, Peramura triangulární M Cesta k tribosfenické stoličce AiifktriboxjiJijFnos, genetnaliztd left TtioLai" La Dcclusil view* Trom. Rkli * t (20D1). Pretribosfenický M („Eupantotheria" - Peramus, Henkelotherium) Tribosfenický M - od spodní křídy, ze severní polokoule u Boreoshenida poprvé u Aegialodontidae, Kielantherium, Montalestes, Metatheria -Deltatheridium, Didephis, Eutheria - Asioryctes, recentní (např. Afrosoricida, ježek) - stoličky bez cingulidu (Luo et al. 2001, Nature) ale i fosilní Prototheria - Australosphenida ze spodní křídy -Teinooophos- 123 Myr, Steropodon, Ambondro, Ausktribosphenos - jiná stavba - s cingulidem na linguální straně paraconidu Korunové taxony savců (s recentními zástupci) 150 MyrM 170-190 Myr AA Marsupialia Monotremata Teinolophos -123Myr Sinodelphys - 125Myr Eomaia - 125Myr Boreosphenida |- Placentalia Za společného předka vačnatců a placentálů považována skupina „Eupantotheria" (= Dryolestoidea + Peramura), nověji Aegialodontidae Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číně (Eomaia, Jeholodens, Montanalestes) Eomaia scansoria (= šplhavá matka úsvitu) - před 125 mil. lety - nejstarší placentální savec, ale asi bez placentace (úzké boky neumožňovaly porod vyvinutějšího zárodku), Liao-ning (SV Čína), arborikolní, insektivorní, 16 cm PROTOTHERIA - vejcorodí Monotremata - ptakořitní (4 druhy) - kloaka, vejcorodost -plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (epipubes, obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem (14x16 mm); -savčíznaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 7C, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30-32 oC), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo); -speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité ostruhy na kotnících -stáří: praptakopysk - Steropodon, svrchní křída (nad 110 mil. let), nález z Argentiny (65 mil. let, Obdurodon) potvrdil existenci i mimo australskou oblast Tachyglossa - ježury - Tachyglossus acueeatus - NGuinea, Aus, Zagoossus bruijni, Zagoossus attenboroughi, Zagoossus bartoni -NGuinea Platypoda (Ornithorhynchidae) -ptakopysk - Ornithorhynchus anatinus Systém Boreosphenida (Theria) - Deltatheridoideia (t) Marsupialia „Ameridelphia" Australidelphia Eutheria (Placentalia) Didelphoidea(vačice) Caenolestida (vačíci) Peramelida (bandikuti) Microbiotheria Dasyuroidea (kunovci) Notoryctoidea (vakokrti) Diprotodontia (dvojitozubci - klokani) Kolokolo (Dromiciopsgiiroides) žije v J Americe (Microbiotheria) THERIA - živorodí tribosfenické zuby, krurotarzální kotník, ze spodní křídy (1. vačnatec -Sinode/phis- 125 Myr) Metatheria -vačnatí (cca 270 druhů), ze svrchní křídy, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, v mléčném chrupu jen P4, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 oC jediný recentní taxon Marsupialia -vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. „Ameridelphia" Párování spermií v nadvarlatech Didelphoidea - vačice (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní až zoofágní, úplný polyprodontní chrup (50 - 9 I), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu (Diddepphis marsupiaiis - Caenolestida - vačíci (3/7) -horskédešťové pralesy JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat!, úplný chrup (46-48), zoofágní Australidelphia Peramelida - bandikuti (20) - bazální linie, „prasečí krysy", Aus+ Tas, NG, úplný chrup, srůst 2.-3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakovci a vakojezevci - 2) Peramelida Microbiotheria Dasyuroidea Notoryctoidea Diprotodontia Microbiotheria (1) - kolokolo - horské lesy J Am, reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými vačnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárně. Dasyuroidea - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní - vakovlk, mravencojed (numbat), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík i- Peramelida Notoryctoidea - vakokrti - (1/1), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratlů Peramelida Diprotodontia - dvojitozubci - neúplný diprotodontní chrup, býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny redukované přerostlé společným integumentem (syndaktylie) - čištění srsti (i u bandikutů a vakokrtů) Phascolarctoidea - redukovaný ocas, vak otevřený dozadu, vombatovití, koalovití Phascoaarctos cinnereus Peramelida Microbiotheria £Dasyuroidea Notoryctoidea Diprotodontia Phalangeroidea - málozubí (cca 100): kuskusovití (kuskus, _ kusu), possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, vakoplchovití, vakoplšíkovití Peramelida Microbiotheria Dasyuroidea Notoryctoidea Diprotodontia kuskus Macropodoidea - klokánkovití (9), klokanovití (Macropodidae) (54) , ■ possum 1 i vakoplšík klokan Systém Eutheria (Placentalia) Boreoeutheria 105 125 Placentalia - Eomaia Atlantogenata Podle Murphy et al. 2007 Afrotheria — Praeungulata- 97 103 Laurasiatheria 87 91 Euarchontoglires —|_ Xenarthra Afrotheria Afrosoricida 73 Macroscelidea - bercouni Tubulidentata - hrabáči Sirenia - sirény Hyracoidea - damani Proboscidea - chobotnantci Afrosoricida = Chrysochloridae (zlatokrti), Tenrecidae (bodlíni), Potamogalidae (vydříci) Proboscidea - chobotnatci (3) rC M^crosce|ii(d(ea byložravi I-Tubulidentata horní řezáky - kly, 1 0 3 3 / 0 0 3 3, funkční vždy jen 1 " .J~ Sirenia molariformní zub horizontální obměna ~P— Hyracoidea chobot s 12 hmatovými prstíky - Proboscidea pneumatizovaná lebka sloupovité nohy, srostlé prsty, některé s nehtovými kopyty, zespodu elasticky polštář tlustá, téměř lysá kůže velkéboltce 2 mléčné bradavky v axiální poloze, 1 prekociální mládě Deinotherium (t), mamut (t), slon africky, slon pralesní (2 hmatové prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indicky (1 prstík, 4 kopýtka na zadních nohách) CAfrosoricida Macroscelidea 1-Tubulidentata i— Sirenia býložraví, podobní králíkům, Afr, Přední Asie, řazeni ke -P— Hyracoidea kopytníkům, příbuzní sirénám a chobotnatcům Proboscidea • 4+3 prsty s nehtovitými kopýtky, prstochodci, 2. zadní prst s dlouhým drápem k čištění srsti, hlodavé řezáky se sklovinou vpředu •3 slepástřeva, denní aktivita, society • Dendrohyrrax -stromoví, Heterohyrrax - stepní, Procavia - skalní Sirenig - sirény, ochechule, „mořské krávy" (5) J~~ Afrosoricidg • vodní býložrgví, i ve slgdké vodě, 2,5-4,5 (6) m, 0,2-4 (10) tun I_Tubulidentgtg • chrup tvoří jen 2-4 stoličky, horizontální obměng, jen u sgmců " i— Sirenig dugongg kly (l.h.I) T~- Hyrgcoidleg •ng pgtře g jgzyku rohovité lišty Proboscideg •přední končetiny - ploutve s nehtovitými kopýtky ng 3-4 prstech, ohebný loketní kloub, chybí klíč ní kost, zgdní končetiny redukovány - zbytek pánve, vodorovná ocgsní ploutev, 6-7 C • olysglá kůže se smyslovými chlupy ng čenichu, mláďgtg osrstěná, ušní boltce chybějí, mglé oči, šikmá bránice, převislé pysky, u kgpustňáků s rozštěpem, vgkovitý žgludek, dlouhá střevg, •vgrlgtg v bříšní dutině, gxiální mléčné brgdgvky, 1 nidifugní mládě •pobřežní vody, pgsou se ng vodní vegetgci • koroun bezzubý (t, objeven gž v roce 1741, v roce 1768 vymizel, popsán gž v roce 1780), dugong indický, kgpustňák (3) Tubulidentgtg - hrgbáči(1) CAfrosoricidg Mgcroscelideg Tubulidentgtg Sirenig Hyrgcoideg Proboscideg •Stř g J Afr, tgkgrú, „krátkonohé prgse s oslímg ušimg" •silnéštětingté chlupy • myrmekovorní - tlustá kůže, silné hrgbgvé nohy s lopgtkovitými drápy (jgko kopýtkg), vpředu 4-prsté g vzgdu 5-prsté, přední nohy k hrgbání, zgdní VV./I/I// V/ / I • • • I II I I • II f I umožňují skákání g vzpřímený postoj, jingk ploskochodci, redukovgné pglce •kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkgmi bez skloviny, zuby složené ze svislých kgnálků (tubuli) spojených dentinem, jen P g M (20-22), u mláďgt více (28) • dlouhý úzký jgzyk, ng žgludku vgkovitá vychlípening • sgmci mgjí vgrlgtg v břišní dutině (nemgjí šourek) • Orycteropus gfer - gž 100 kg, délkg gž 160 cm, výškg 65 cm, noční gktivitg CAfrosoricida Macroscelidea Tubulidentata Sirenia Hyracoidea Proboscidea Macroscelidea - bércouni (15) subsaharská Afrika, 2 sesterské skupiny chobotovitě protažený rypáček (elephant shrews) zadní nohy delší než přední, prodloužený metatarsus, splývání dlouhých kostí končetin dlouhý lysý ocas, velké oči a boltce, rozvinutý mozek dilambdodontní stoličky (W, jako ježek), velké I1 insektivorní • Rhynochocyon udzungwensis- Tanzánie, 30 cm, 700 g, obj. 2005 (J. Zool. 2008) dilambdodontní stolička ježek Afrosoricida Chrysochloridae - zlatokrti (18) □Afrosoricida Macroscelidea Tubulidentata Sirenia j— sirenia • Afr, podzemní, chybí ocas, boltce, zakrnělé oči potažené kůží ~y— Hyraco|dea rohovitá destička na čenichu (srov. vakokrti) Proboscide • 4 prstá hrabavá noha se zkostnatělou šlachou, 2 masívní drápy na 2. a 3. prstu, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup (40) • výborný sluch, i registrace jemných vibrací Tenrecidae - bodlíni (21) • Madagaskar • zalambdodontní stoličky v úplném chrupu (hrbolky tvoříV) •tělo někdy zčásti kryto bodlinami - Potamogalidae - vydříci (23) největsi masožravá z Afrosoricida (až 1kg, potravou krabi), • blíce příbuzní bodlínům ř*/ bodlíní Xenarthra (chudozubí) (29) -Am •3 až 5-prsté končetiny s mohutnými drápy, přídatné kloubní spojení hrudních a bederních obratlů (xenarthrální spojení) a pánve s páteří, 6-9 C, chrup chybí, nebo chybí alesponřezáky a špičáky, i druhotná homodontie (100 zubů u pásovců), zuby bez skloviny, neustále dorůstající •v třetihorách i obří formy (až do pleistocenu) -terestrický pralenochod Megatherium (výška 6 m), prapásovec Glyptodon (délka 5 m, z krunýřů si lidé stavěli chýše) CINGULATA Dasypodidae (pásovcovití) (14) - omnivorní až insektivorní, homodontní kolíčkovité zuby proměnlivého počtu, krunýř zespodu kostěný, shora rohovitý tvořený ze štítků a příčných pruhů - hlavový, ramenní, křížový + volné pásy, hrabavé nohy (pásovec, pláštník) Laurasiatheria Euarchontoglires Xenarthra Afrotheria Pilosa -c Vermilingua Folivora Cingulata FOLIVORA • Bradypodidae (tříprstí lenochodi) (3) - stromoví, hřbetem dolů, pomalé trávení (měsíc, kálení po 10 dnech - rozšířenina střeva před konečníkem, záchody), dlouhé hladovění, pomalé dýchání, 20 zubů (P+M: 5/5), teplota 28-35 oC, dělený žaludek. • Megalonychidae (dvouprstí lenochodi) (2) - ploché čelo, tupý čenich, bez ocasu, bez podsady, štíhlejší, vpředu jen 2 prsty, 18 zubů (P+M: 5/4). • Myrmecophagidae (mravenecníkovití) (4) - bezzubé trubicovité čelisti, myrmekovorní (lepkavý jazyk), svalnatý žaludek, vpředu mohutné drápy (2-4 prsty). ^^^?IS^JíLi tříprstý dvouprstý VERMILINGUA Vermilingua Folivora Euarchontoglires Předkové v Asii před 85-90 mil. lety Laurasiatheria Euarchontoglires Xenarthra Afrotheria Glires Euarchonta Lagomorpha - zajícovci Rodentia - hlodavci Scandentia - tany Dermoptera - letuchy Primates - primáti GLIRES Býložraví s hlodavými zuby, bez špičáků; s diastemou, charakteristické žvýkací svaly, palearktický původ Lagomorpha - zajícovci (80) •v horní čelisti 2 páry řezáků, I2 -hlodák - na celém povrchu sklovina; za ním drobný I3; lofodontní stoličky s vysokými korunkami (hypsodontní) • cekotrofie •kulovitý čelistní kloub • ploskochodci s osrstěnou spodinou tlapek, redukovaná clavicula • u samců scrotum před penisem Pišťuchovití (Ochotonidae, 26) • velehory Asie a SAm, krátké boltce Zajícovití (Leporidae, 54-58) • Pozemní, hrabou nory, prodloužené boltce a zadní nohy Rodentia - hlodavci (přes 2000 druhů, u nás 26) • diprotodontní chrup - jen s jedním párem hlodáků v každé čelisti, sklovina jen zepředu • diferenciace m. masseter - systematický znak •známí z počátku třetihor, ale podle molekulárních hodin již před 10094 mil. lety •rychláevoluce • typy podle m. masseter: protrogomorfní, sciuromorfní a hystrikomorfní • typy podle polohy p. angularis mandibulae: sciurognátní a hystrikognátní • krátká gravidita, početné vrhy, mláďata altriciální, i prekociální (JAm) • 28-30 čeledí Rodentia Gliridae - plchovití i- Sciuridae - veverkovití I- Aplodontidae - bobruškovití (SAm) — i- Ctenodactylidae - gundiovití (Afr) I- Hystricognathi Castoridae - bobrovití I- Geomyoidea - pytlouši a pytlonoši (SAm) I- Pedetidae - noháčovití (Afr) Dipodidae - tarbíkovití Muridae - myšovití Hystricognathi = rypoši (Bathyergidae), dikobrazi (Hystricidae), morčata (Caviidae), činčily (Chinchilliidae), kapybary (Hydrochoeridae), nutrie (Myocastoridae) Muridae - myšovití (1300) vč. křečkovití (Cricetidae), hrabošovití (Arvicolidae), rychlá evoluce EUARCHONTA Primates (primáti) (376) t — Arborikolní s denní aktivitou, prostorové vidění, „generalizovaní" savci, palec v opozici, ohebné prsty často s nehty, úplný bunodontní chrup (2133) -Lemuroidea (lemuři) Prosimii - poloopice Tarsioidea (nártouni) -Ceboidea (ploskonosí) Platyrrhini Cercopithecidae (kočkodanovití) Hylobatidae (gibonovití) Pongo (orangutan) Scandentia - tany Dermoptera - letuchy Primates - primáti Gorilla (gorila) Pan (šimpanzi) Australopithecus (t) — Homo (člověk) Strepsorrhini - lemuři, rhinarium vyvinuto Haplorrhini - ostatní, redukované rhinarium Prosimii (Strepsirrhini, Lemuroidea) - poloopice (Lemuři) holé vlhké rhinarium (ostatní primáti s redukovaným rináriem - Haplorrhini, spojený pohyblivý horní pysk), noční i denní aktivita, stromoví, drápy, jen na palci nehet, zadní palec chápavý Lemuridae - lemurovití (19), dlouhý obličej, dobrý čich, na 2. prstu zadní nohy dráp ke škrábání, jinak nehty, Madagaskar a Komorské ostrovy Indridae - indriovití (11), stromoví na Madagaskaru, podobní opicím, nehty, denní, býložraví, krátký nebo zakrnělý ocas Daubentoniidae - ksukolovití (1), Madagaskar, diprotodontní chrup, dlouhé prsty, nehty jen na palcích, 3. přední prst tenký, dřeň bambusu, larvy dřevokazného hmyzu Lorisidae -outloňovití (9), Afrika, tropická Asie, zavalití se zakrnělým ocasem, noční, loví číháním a rychlým uchvácením hmyz i drobné obratlovce Galagonidae - kombovití (19), lesy Afriky, štíhlí s dlouhým ocasem, velké oči a uši, silné zadní nohy - skáčou Tarsioidea - nártouni (7) Pokročilá stavba mozku, JV Asie, noční - velké oči, dlouhý ocas, na prstech přísavky, loví skokem hmyz a drobné obratlovce Anthropoidea - vyšší primáti (opice) zkrácený obličej, oči ve frontální rovině s uzavřenými očnicemi, dokonalý zrak, velký gyrifikovaný mozek, nehty, denní aktivita (vyjma JM mirikina), převážně byložraví (plody) Platyrrhini (Ceboidea) - ploskonosí, opice N. světa (128), drápkaté opice Široká mezinosní přepážka, ectotympanicum - tenký prstenec, JAm Callithricidae -kosmanovití, většina prstů s drápky, primitivní Cebidae - malpovití, tropické pralesy JAm, noční mirikiny, malpy s chápavým ocasem Atelidae - chápanovití, chápavý ocas, brachiátoři Catarrhini (Ceropithecoidea) - úzkonocí, opice St. světa Úzká nosní přepážka, ectotympanicum - dlouhá trubice, Afr., Asie, zubní vzorec (2123), ocas není chápavý, sedací hrboly, palce v opozici, na ruce i redukován, jen nehty, samice mají menstruační cyklus Cercopithecidae -kočkodanovití (130), klenutá lebka, hulmani (As), guerézy (Afr), makakové (As), paviáni (V Afr, PřAs), kočkodani (Afr) Hominoidea Z úzkonosých opic, velcí s dorzoventrálně zploštělým hrudníkem, prodloužené přední končetiny, brachiace, ztráta ocasu, malé nebo bez sedacích hrbolů, drypitékový vzorec stoliček (Y), dlouhá gravidita, 1 mládě; Hylobatidae (giboni, 14)) a Hominidae (lidoopi a lidé) Dermoptera - letuchy (2) Scandentia - tany Dermoptera - letuchy Primates - primáti -osrstěný kožní lem - pasívní klouzavý let (flying lemurs), přes 130 m, stromoví, soumračná aktivita, velké dopředu směřující oči - stereoskopické vidění, býložraví - dolní řezáky pilovitý okraj (až 20 hrotů) i k čištění srsti, velký žaludek a dlouhé stočenétlustéstřevo s mikroorganizmy trávicími celulózu, velikost kočky (Cynocephalus voaans, C. variegatus- l. filipínská, l. malajská) Scandentia - tany (19) Scandentia - tany _ Dermoptera - letuchy Primates - primáti JV Asie, stromoví, podobní veverkám („tupaia"), dlouhý osrstěný ocas, lov předními tlapkami, insectivorní, velká mozkovna, uzavřené očnice (jako primáti), protáhý lysý čenich jako rejsek (tree shrews), dilambdodontní stoličky (W), sublingua, dlouhé pětiprsté končetiny, pohyblivé boltce, úplný chrup (38 zubů), velké horní řezáky, malé špičáky, široké stoličky, denní aktivita, již na konci křídy, t. obecná (Tupaiaglis), t. péroocasá (Ptilocercus lowii) Laurasiatheria Známí z pozdní křídy (85-90 mil.let), mol. hodiny (80-90 mil. let), holarktis Eulipotyphla („hmyzožravci") Chiroptera (letouni) - i- Cetartiodactyla (sudokopytníci a kytovci) Perissodactyla (lichokopytníci) Pholidota (luskouni) Carnivora (šelmy) Eulipotyphla („hmyzožravcľ) 4; Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora • 5prstí ploskochodci, rypáček, sekodondní úplný chrup • altriciální mláďata, bez slepého střeva - insektivorie Erinaceidae (ježkovití, 21) - Evr, Asie, Afr., ostny Soricidae (rejskovití, 375) - bez jařmových oblouků, vysoká aktivita, Dehnelův fenomén, chybí v JAm a Aus Talpidae (krtkovití, 42) - pod zemí nebo ve vodě, holarktis, slabá jařma, krtci - lopatovité přední končetiny, vychucholové (1-Pyreneje, 1-Rusko) Chiroptera (letouni) • aktivní let, křídlo, patagium, opačně zakloubena zadní končetina, crista sterni, silná létací svalovina, echolokace, heterotermie - reverzibilní hypotermie, hibernace, altriciální mláďata, K-strategie, od sp. eocénu Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Yangochiroptera (Vespertilioniformes) - Pteropodidae (kaloni) Yinpterochiroptera — (Pteropodiformes) -Yinochiroptera (vrápenciaj.) Cetgrtiodgctylg - kytovci g sudokopytníci Eulipotyphlg Chiropterg Cetgrtiodgctylg Perissodgctylg Esovitě prohnutý penis se zgtghovgtelným svglem, redukce 5., 1. g 2. prstu, typický klgdkový hlezenní kloub, -clgviculg Pholidotg Cgrnivorg g) Cetgceg - kytovci (78) • extrémní speciglizgce k vodnímu životu, příbuzní s hrochovitými • bez srsti, horizontální ocgsní ploutev, prsní ploutev pohyblivá jen v rgmeni, zmnožený počet prstních článků, zbytek pánve, hřbetní ploutev bez kostry • 1 nebo 2 nosní otvory ng hřbetní strgně (jen dýchání, čich redukován), velká lebkg s dutingmi, prodloužené rostrum, mglá mozkovng, gle gyrencephální mozek, zgrostlý zevní zvukovod, dobrý sluch, i hydrolokgce • protgžené plíce, šikmá bránice, gdgptgce pro dlouhé potápění - množství krve, speciální vgzbg ng hemo- g myoglobin, tolergnce ng velkou koncentrgci CO2 nádech při vynoření, výdech před ponořením • 2 inguinální brgdgvky, 1 velké nidifugní mládě, rodí se ocgsem ngpřed, sgmice při kojení ng boku, vstřikuje mláděti mléko do tlgmy, dlouhé kojení • society s komunikgcí, moře g některé tropické řeky MYSTICETI - KOSTICOVCI • zuby jen v embryonální stavu nebo u mláďat po narození, neprorážejí dásně obrovitá tlama s velkým jazykem, z patra visí husté rohovité lišty - kostice, voda po filtraci odtéka koutky úst, potrava pohybem jazyka do jícnu • 2 dýchací otvory, dolní čelist delší než horní, lebka souměrná plejtvákovcovití, plejtvákovití včetně keporkaka, velrybovití, velrybkovití ODONTOCETI - OZUBENÍ • poly- a homodoncie (i red.), piscivorie i predace mořských savců, ptáků a hlavonožců 'III I ' V I • , i • ^ I I I * I I * A I * I '■ •nesouměrná lebka, spodní čelist stejně dlouhá jako horní, 1 dýchací otvor na temeni • hlasové projevy (0,5 - 15 kHz, ultrazvuk 30 -170 KHz) • delfínovcovití - inie, delfínovití - plískavice, kulohlavec, delfíni, kosatka • sviňuchovití, narvalovití - narval, běluha, vorvaňovití (M až 20m) - vorvaň, kogie, vorvaňovcovití EulipotyphlQ ChiropterQ CetQrtiodQctylQ PerissodQctylQ PholidotQ CQrnivorQ DelphinidQe (delfínovití, ss) MonodontidQe (nQrvQlovití, 2) SusuidQe (delfínovcovití, 4) ■ PlQtQnistQ (delfínovec) ■ ZiphiidQe (vorvQňovcovití) ■ PhyseteridQe (vorvQňovití, s) ■ BQlQenopteridQe ■ BQlQenidQe Odontoceti Mysticeti Molekulárně genetické znaky HF - Tylopoda (mozolnatci) Suina Ruminantia (přežvýkavci) - Hippopotamus (hroch) - Cetacea (kytovci) Suina („Bunodontia", „Nonruminantia"): Suidae (prasatovití, 17, Starý svět); Tayassuidae (pekariovití, 3, Stř a JAm); dříve Hippopotamidae (hrochovití) Morfologické znaky (bez kytovců) - Artiodactyla Bunodontia Tylopoda Tragulidae - Giraffidae Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Bovidae Cervoidea Tragulidae - kančilovití Cervoidea = Cervidae (jelenovití) + Antilocapridae (vidlorohovití) b) Artiodactyla - sudokopytníci (220) •štíhlé dlouhé končetiny, osa končetiny prochází mezi 3. a 4. prstem s velkými kopyty (paraxonická končetina), palec chybí, 2. a 5. prst s menšími kopýtky, chybí clavicula • omnivorie - úplný chrup, herbivorie - bez horních řezáků, silný jazyk ke škubání • nidifugní mláďata TYLOPODA - VELBLOUDI • jen 3. a 4. prst, došlapují na plochu 3 článků, pod nimi pružný mozol, mozoly i na kolenou a prsou • úplný chrup, selenodontní M, 4 dílný žaludek, velbloudi, lamy SUINA (NONRUMINANTIA) - NEPŘEŽVÝKAVÍ • úplný chrup s bunodontními stoličkami •prasatovití - babirusy, prasata, štětkouni; pekariovití, hrochovití RUMINANTIA - PŘEŽVÝKAVCI • bez horních řezáků, selenodontní stoličky, složený žaludek; kanciloviti, žirafovití -okapi, jelenovití (43) - muntžak, los, jelenec, srnec, sob, axis, jelen, wapiti, sika, milu, daněk; vidlorohovití; turovití (137) -chocholatka, adax, antilopa, oryx, přímorožec, buvolec, pakůň, voduška, impala, diikdik, gazela, sajga; paovce, takin, koza, kozorožec, kamzík, pižmoň, ovce, muflon; bizon, zubr, gaur, banteng, pratur, buvol, niala aj. Perissodactyla - lichokopytníci (20) •štíhlé dlouhé končetiny, osa končetiny prochází 3. prstem - mesaxonická končetina • I nahoře i dole - ukusování, lofodontní P a M, jednoduchý žaludek a velké slepé střevo Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Ceratomorpha Hippomorpha Tapiridae (tapírovití) Rhinocerotidae (nosorožcovití) Equidae (koňovití) Pholidota - luskouni (7) - Afr, Asie, na hřbetě rohovité šupiny, malá hlava, dlouhý ocas, silné hrabavé nohy, při chůzi pokládají drápy na stranu - chodí po „kotnících" (srov. mravenečníci), dlouhý lepkavý červovitý jazyk (70 cm)v pochvě, bezzubí (myrmekovorie), Jacobsonův orgán, zbytek mžurky, malý mozek, bez slepého střeva, jen 1 pár bradavek, řitní pachové žlázy, svalnatý žaludek vystlán rohovinou (Manis) Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Carnivora - šelmy (286) a) Fissipedia - pozemní šelmy b) Pinipedia - ploutvonožci Válcovitý čelistní kloub, trháky, kaninosektoriální komplex - Nandinia Felidae „Viveridae" Hyaenidae Herpestidae Canidae Ursidae Pinnipedia AiUurus Mustelidae Procyonidae Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Bez bakula a M3 Bakulum a M3