Sluch a rovnovSluch a rovnovááhaha Vlásková buňka: Mimořádný mechanoreceptor obratlovců (10-10 – 10-12m) postranní čára vestibulární aparát Cortiho orgán Anatomie a terminologie Mikrovily Cilie Tip links Statokinetické čidlo – vestibulární aparát Obratlovci: evolučně staré 2 typy informací, 2 principy detekce Orgán postranní čáry Video Primárně statokinetické čidlo – vestibulární aparát Sekundárně lagena se sluchovou funkcí lagena Primárně statokinetické čidlo – vestibulární aparát Sekundárně lagena se sluchovou funkcí Sluch kaprovitých ryb Sluch ptáků a savců Sluch ptáků a savců Kůstky: převod ze vzduchu do kapaliny. 22x silnější Svaly: m.tensor tympani a m.stapedius Pohyb anim. Sluch ptáků a savců Cortiho orgán: 25.000 vláskových buněk ve dvou řadách Cortiho orgán: 25.000 vláskových buněk ve dvou řadách Video JSB v uchu Zobrazení frekvence Problém: max frekvence AP je mnohem nižší než max. frekvence zvuku Člověk rozliší 1000Hz Od 1003Hz VNĚJŠÍVNITŘNÍVNĚJŠÍ „mlčící většina“ VNITŘNÍ Potenciál v kochlei Velká hnací síla 140mV pro kationty – snadný vznik receptorové odezvy Nemáme mutantní linie vláskových buněk jako u háďátka. Analýza vrozených vad dokázala příbuznost proteinů vl. buněk a bezobratlých Obecný molekulární Princip mechanorecepce ObrovskObrovskáá citlivostcitlivost -- pohyby vpohyby v kochleikochlei Dva druhy adaptaceDva druhy adaptace KochleKochleáárnrníí zesilovazesilovačč –– vnvněějjšíší bubuňňky savcky savcůů Testy tuhosti a měření pohybu vlásků Otevření kanálů vyvolá pohyb celého svazku a influx kationtů. Depolarizace. Ca pak kanály inhibuje. Platí i obráceně: depolarizace vede k pohybu vlásků – základ pro aktivní pohyby svazku. Rychlá adaptace: Protipohyb uzavírající kanály a tlačící svazek zpět. Rychlá – Ca do buňky, Část kanálů se zavře, Svazek se pohne zpět Od kinocilie Pomalá – uvolnění tenze vrátkovacích spojů Obě závislé na Ca2+ Pomalá adaptace Řízená Ca a) Membrána s prestinem – pohyb celých buněk b) Pohyb svazků sterocílií díky mechanismu „rychlé adaptace“ Kochleární zesilovač vnějších buněk Kempovy otoaskutické emise „Tancující“ membrána Vnitřní „měří“ Vnější pomáhají VNITŘNÍ Elektro-mechanické spřažení a) Membrána s prestinem – pohyb celých buněk“ Vnitřní „měří“ Vnější pomáhají Elektrická rezonance Bez nutnosti mechanické Vlastnosti kanálů určují rezonanční frekvenci Elektrická rezonance Bez nutnosti mechanické Hraniční spektrální citlivost pro různá vlákna sluchového nervu - Každý má své frekvenční optimum Frekvenčně naladěné buňky Kromě lokalizace k kochlei existuje i Časový kód Neuron může „poznat“ fázi nízkých frekvencí – Omezeno ale refrakterní periodou pod 1 kHz Rovnováha Vedení a zpracování signálu Sluchová dráha Pons Varoli Tektum Sluchová dráha 1.Kochleární jádra Některé neurony citlivé na výšku, nástup, jiné na série. Laterální inhibice. Šum/signál. 2. Horní oliva – křížení nutné pro Lokalizaci. Analýza koincidence 3. Inf. coll. – spodní hrbolek Tekta 4. Geniculate komplex – poslední před kůrou. Mnoho eferentních vláken. 5. Prim a sec. Kůra Ve srovnání se zrakem mnoho práce ještě před kůrou ve kmeni – Savci nejprve pouze noční . Až řeč lokalizována do kůry. Tektum Talamus Tonotopická a bilaterální organizace kůry Neurony citlivé na modulované frekvence nebo volání Psychoakustika: Hlasitost není totéž co intenzita a frekvence není totéž co výška tónu (nestoupe lineárně) Izofony http://www.sinauer.com/wolfe/chap9/equalloudF.htm Určení hlasitosti zvuku Poznáme 1dB ze 100dB Důležité-odhaduje se z toho směr zvuku Čím hlasitější, tím větší rozsah zabere. Vlákna sl. nervu specializovaná na určitou Hlasitost. Určení směru zvuku – dva klíče Koincidenční detektor Simultánně Offset Prostorové slyšení – časový klíč Medial Superior Olives (MSO) – časový rozdíl Lateral Superior Olives (LSO) – intenzitní rozdíl Po jediné synapsi se už dráhy kříží – na rozdíl od zraku. Synapse zdržují. Vzdálenost zdroje – hlasitost spektrální složení zvuku Barvy zvuku Barvu tónů určuje spektrum Komplexní tóny a Fourierova analýza zvuku Harmonické frekvence Většina zvuků má harmonické frekvence. Harmonické frekvence Výška tónu zůstane beze změny i když hlavní frekvence chybí! Důležitější je vztah mezi harmonickými. http://www.sinauer.com/wolfe/chap10/missingfundF.htm Harmonické frekvence Výška tónu zůstane beze změny i když hlavní frekvence chybí! Po součtu se hlavní frekvence objeví. http://www.sinauer.com/wolfe/chap10/timbreF.htm Nástup a konec zvuku rozhodují o vjemu. Jsou velmi důležité pro rozlišení hlásek ( bill x will ). Přerušení zvuku na krátkou dobu není patrné – efekt doplnění Přerušení věty – šum vadí porozumění méně než ticho. Ticho zvuk „roztrhá“ „The mail man brought a letter“ http://www.sinauer.com/wolfe/chap10/restorationF.htm Dvě samostané „linky“ – dva samostatné zdroje (proudy) zvuku Dvě samostatné melodie Rozlišování zdrojů zvuků-segregace. Těžší než u zraku – vše v jednom. Prostorové, spektrální a časová segregace. Percepce různých kategorií OtoakustickOtoakustickéé emise, 2008emise, 2008