Taxonomie vs. nomenklatura Taxon = soubor jedinců (nebo taxonů nižší úrovně), seskupený na základě sdílených znaků (= apomorfií), oddělený nespojitostmi od ostatních takových skupin. Např. Ranunculaceae, Asparagales nebo Cirsium vulgare Taxony je možné přiřazovat do kategorií (=jednotky, =stupně, =ranky) různých hierarchických úrovní. Např. čeleď, řád, varieta, druh, poddruh. Základní kategorií je druh. Druh jako taxon je kategorií objektivní, vyšší kategorie sice odrážejí míru nespojité podobnosti, danou objektivně fylogenezí, jíž jsou dnes již mrtvým otiskem, jako biologické entity víceméně nehrají jinou než klasifikační roli. Mají hmotnou podstatu tím, že zahrnují část živých organizmů (druhů), avšak jejich konkrétní podoba, coby vnořených, vzájemně disjunktních struktur, existuje pouze v naší mysli. Taxonomie vs. nomenklatura Jméno - vázáno na typ jména označuje konkrétní taxon, bez ohledu na jeho vymezení Pro identifikaci jména používána autorská citace, odkazující implicitně na úplnou citaci jeho prvního popisu a případnou kombinaci do jiného nadřazeného taxonu. Vymezení taxonu může proto být chápáno různě, jediná vazba na nomenklaturu je přes typ. Např. Jméno Rosaceae označuje čeleď obsahující rod Rosa. K taxonu se vztahuje popis, z nomenklatorického hlediska je důležitá tzv. diagnóza, obsahující diakritické znaky, kterými se taxon odlišuje od příbuzných (podobných) taxonů. typ čeledi čeleď typ čeledi jinak vymezená čeleď Taxonomie vs. nomenklatura typ čeledi čeleď typ čeledi jinak vymezená čeleď jinak vymezená čeleď Co bude typem? – Jak se čeleď bude jmenovat? jinak vymezená čeleď typ čeledi 2008-11-10-103424-pamatky-svetla-pod-jestedem Fig Jiná alternativa: fylokód = ne druhy a další taxony v hierarchii ale jen druhy a klády Fylokód - fylogenetická definice jmen Fig jméno je definováno: a – odkazem na nejbližšího společného předka dvou taxonů a všechny jeho potomky b – odkazem na všechny organismy, které mají bližšího společného předka s označeným organismem než s jiným označeným organismem c – odkazem na prvního předka, u kterého se vyvinul určitý znak a na všechny jeho potomky a b c Bar-coding identifikace rostlin pomocí sekvence DNA barcoding_r1_c15 CCTCTTACTATAAATTTCATTGTTGTCGATATTGACATGTAGAATGGACTCTCTCTTTATTCTCGTTTGATTTATCATCATTTTTTCAATCTAACAAAT TCTATAATGAATAAAATAAATAGAATAAATTGATTACTAAAAATTGAGTTTTTTTCTCATTAAACTTCATATTTGAATCAATTTACCATAAATAATTCA TAATTTATGGAATTCAAAAAAATTCCTGAATTTGCTATTCCATAATCATTGTCAATTTCTTTATTGACATGAAAAATATGATTTGATTGTTATTATGAT CAATCATTTGATCATTGAGTATATATACGTACGTCTTTTTTTGGTATAGACGGCTATCCTTTCTCTTATTTCGATAAAGATATTTTAGTAATGCAACAT AATCAACTTTATTCGTTAGAAAAACTTCCATCGAGTCTCTGCACCTATCTTTAATATTAGATAAGAAATATTTTATTTCTTATAATAAATAAGAGATAT TTTATATCTCTCATTTTCTCAAAATGAAAGATTTGGCTCAGGATTGCCCACTCTTAATTCCAGGGTTTCTCTGAATTTGGAAGTTAACACTTAGCAAGT TNCCATACCAAGGCCAATCCAATGC Př. Eriophorum angustifolium: sekvence intronu chloroplastového genu pro transferovou RNA Druh – kompromisní vymezení jednotky – vychází z koncepce biologického druhu Ernst Mayr: "biologický druh" (biospecies): soubor aktuálně nebo potenciálně se křížících populací oddělených od reprodukční bariérou od ostatních takových souborů. Bariéra mezi rostlinnými druhy se může realizovat nejenom geneticky ale i třeba geograficky, ekologicky, altitudinálně, nebo temporálně (= potenciální křižitelnost) Druh zaujímá geografický areál, alespoň zčásti vzniklý přirozeným způsobem Druh je vázán na určitý typ prostředí – ekologickou niku Morfologicky je druh charakterizován diskontinuitou vůči ostatním druhům (výjimka mezidruhoví kříženci morphological species concept) Z hlediska praktického by měl být druh odlišitelný za pomoci běžně dostupných prostředků Kombinace vymezujících (diagnostických) znaků druhu je dědičně stálá Existují extrémní případy, vymykající se i takto kompromisně chápanému druhu, přesto však považované za druhy – např. agamospecies v rodech Rubus, Alchemilla, Taraxacum apomixie – uniparentalita – obtížná rozlišitelnost – často v jedné nice více druhů (reprodukční izolace) – často přirozený areál Alchemilla-vulg rubus_caes_1 croceum-1 Microspecies Vnitrodruhové taxony Forma – nedědičná odchylka – zpravidla jen jedinci v populaci Carex panicea forma basigyna spodní samičí klásek vyrůstá od báze lodyhy o216_1 the-best-bonsai-caring-ways dactylorhiza_incarnata_f Klasickým příkladem formy je albinismus Dactylorhiza incarnata f. alba dactylorhizaincarnatadetail Dactylorhiza incarnata f. incarnata p34 Campanula glomerata f. alba campanula_glomerata1 Campanula glomerata f. glomerata Campanula%20persicifolia%20alba Campanula persicifolia Campanula persicifolia var. persicifolia Campanula persicifolia var. alba Horton Lychnis%20flos-cuculi-white-16-06-06 lychnisflos Lychnis flos-cuculi Geranium pratense File:Geranium-pratense.JPG Geranium pratense lusus albiflorum Opiz Geranium pratense pulsatillagrandisalba1 Pulsatilla grandis f. albiflora Formánek Echium_vulgare_flower2 Photo01 Echium vulgare C:\old_comp\c\DOKUMENTY\Cirsium\obr_cirs\arvense\DCP_0089.JPG Cirsium arvense Cirsium vulgare Cirsium palustre r18 Rosa rugosa f. alba RosaRugosaDESK Rosa rugosa f. rugosa viola_odorata_albiflora_1 Viola%20odorata03-01-05 Viola odorata f. alba d05_7213_lamium-maculatum_ Lamium Lamium maculatum p7167378 Melampyrum nemorosum Alpbach129 Euphorbia cyparissias - pryšec chvojka Euphorbia cyparissias Geum%20rivale%20album Geum%20rivale%20Album%202005 geum-rivale2-736304 33110 Geum rivale var. pallidum (Fisch. et Mey.) Blytt Myosotis-alpestris3 částečný albinismus Myosotis alpestris myosotisal0006s 055 Hepatica nobilis Jaterník%20podléška%20-%20bílý%20-%20Hepatica%20nobilis Hepatica%20nobilis Hepatica nobilis f. rosea (Ralph Hoffm.) Steyerm. Hepatica nobilis f. alba Schreb. Pulmonaria%20officinalis Pulmonaria obscura Pulmonaria_officinalis Pulmonaria officinalis Ontogeneticky podmíněná variabilita v barvě květu nepatří mezi formy 1401933 Lathyrus%20vernus-albus Lathyrus vernus Aquilegia_vulgaris-detail Aquilegia%20vulgaris%204-07%20025 Aqudouplebluwhi Aquilegia vulgaris Aquilegia_vulgaris_100503c Aquilegia vulgaris L. Lístky přízem. listů okrouhlé n. příčně eliptické, tyčinky zdéli nektariových lístků květy světlejší různých barev Evropa S Afrika aquilatrata Aquilegia atrata Koch Lístky přízem. listů klínovitě obvejčité, tyčinky o 5-8 mm delší než nektariové lístky květy tmavě fialové JZ Evropa, Alpy Dactylorhiza_sambucina_01 Dactylorhiza sambucina Corydalis cava Corydalis_cava 057 Iris pumila Crocus_albiflorus_wildflower_walking_holidays Crocus albiflorus Digitalis purpurea - náprstník červený Digitalis purpurea 31616992044118 Antennaria dioica 78616873 Antennaria dioica Achillea millefolium Achillea millefolium Achillea millefolium Achillea millefolium g incarnata Opiz = A. millefolium var. rosea Čelak. Podobně je na tom také A. pratensis achilasp2 Achillea aspleniifolia Má úbory téměř výhradně růžové Achillea_setacea Achillea setacea Mají úbory výhradně bílé Achillea-pannonica-11 Achillea pannonica Avšak! Chaerophyllum%20hirsutum%20var Chaerophyllum_hirsutum01 Chaerophyllum hirsutum f. roseiflorum (DC.) Thell. = f. rubrum Opiz Chaerophyllum hirsutum Cardamine pratensis P8180835 Cardamine pratensis L. Malva_Moschata Malva moschata malva_moschata_alba4 Convolvulus arvensis roadside5_21_14w Convolvulus arvensis Nymphaea alba 001446-lotus_corniculatus-bird_foot_trefoil-ginestrino lotusherb1 photo Lotus corniculatus 55008501 Lupinus polyphyllus Syringa vulgaris 'Président Viger' - šeřík obecný Syringa vulgaris 'Primrose' - common lilac SYRINGA%2520VULGARIS%2520CHARLES%2520JOLY Syringa vulgaris Fritillaria%20meleagris%20SL Fritillaria meleagris Symphytum officinale Symphytum%20officinale%2020020214A%20010 Symphytum officinale File:Anagallis arvensis 2.jpg Fleur mouron pimpernel anagallis arvensis var caerulea mouron bleu Anagallis arvensis f. azurea Anagallis arvensis f. arvensis anafoeherb1 Anagallis foemina: korunní lístky se nepřekrývají P1230502 Adonis aestivalis Adonis aestivalis var. citrinus Hoffm. Vaizdas:Adonis aestivalis var citrinus eF.jpg sizedLiliumMartagonAlbum953 LiliumMartagon2 Lilium martagon var. album Weston martagon_cattaniae01 Lilium martagon var. cattaniae Visiani roste v Dalmácii Lilium martagon var. sanguino-purpureum Beck na Balkáně martagon%20sanguinopurpureum01 Odchylky v barvě květu mohou mít význam, pakliže mají geografickou vazbu Geranium phaeum var. lividum (L'Her.) Pers. Alpy, hlavně jižní Photos Geranium phaeum var. lividum - Geranium phaeum,Kakost hnědočervený „naše“ Geranium phaeum L. var. phaeum Caltha%20palustris%20Flore%20Pleno%20384 Caltha palustris flore pleno Caltha-palustris Caltha palustris Náhodnou odchylkou je také plnokvětost Ranunculus aconitifolius VInca%20minor%20azurea%20Flore%20pleno%20256 Vinca minor flore pleno VincaMinor Vinca minor F2080 Chelidonium majus flore pleno chelidonium_majus_aa7494 Chelidonium majus galanthus_nivalis_flore_pleno Galanthus nivalis flore pleno galanthus_nivalis_viridapice Galanthus nivalis 12871_512 Dalším typem náhodné odchylky je fasciace mark_1022456021_412 Také pelorismus patří k náhodným odchylkám peloria1 peloria_3 File:PeloricFoxglove.jpg Livia juncorum Nepatří sem teratomorfózy Nepatří sem ani ekomorfózy = projevy fenotypové plasticity v extrémním prostředí Batrachium aquatile status terrestris Schoenoplectus lacustris „forma fluitans“ cirsium-helenioides-3 040618-cirsium-heterophyllum-2 Odchylky v tvaru listů Cirsium heterophyllum f. integrifoia f. diversifolia zemais%20dadzis QK313J271828T2_0105 Cirsium acaule Cirsium acaule ?var. caulescens cirsium_heterophyllum Cirsium heterophyllum 050731-cirsium-heterophyllum Cirsium heterophyllum - variabilita v počtu úborů není podmíněna geneticky = fenotypová plasticita 514 Equisetum palustre var. polystachyum A.Braun ex Engelm. je forma nedědičné povahy Cirsium_vulgare cirsium-vulgare-cloudedskipper050720-4956facez Cirsium vulgare – variabilita v odění zákrovu thistle_spear Leontodon hispidus,Máchelka srstnatá M_4-3448_IMG Leontodon hispidus subsp. hispidus Leontodon hispidus (?) subsp. glabratus (Koch) Holub Leonurus cardiaca var. villosus (D´Urv.) Benth. Leonurus_cardiaca1 Leonurus cardiaca L. var. cardiaca Varieta (varieta) – zpravidla vlastnost většiny jedinců dané populace, - někdy ekologická vazba, - ne vazba geografická - ne vazba altitudinální Např. Filipendula ulmaria var. ulmaria (= var. denudata J. Presl et C. Presl) – listy na spodní straně lysé, zelené, hojně na vlhkých a zaplavovaných loukách F. ulmaria var. picbaueri – listy na rubu hustě kadeřavě běloplstnaté, lužní louky teplých oblastí filiulm4 1 2 1. Melampyrum nemorosum L. var. nemorosum lod. články: 5 a víc, kratší než listy kvetoucí větve <2 páry V lesních lemech a křovinách kvete VI-VIII hojně v celé ČR 2. M. nemorosum var. praecox Štech lod. články: 3-5, delší než listy kvetoucí větve >2 páry Na loukách kvete V-VI vz. v teplých oblastech poprvé varietu použil Linnaeus (1753): Species Plantarum označoval variety písmeny řecké alfabety, ne užíval konzistentně epiteton - někdy jen písmeno bez jména ICBN: 35.4. Ak sa v jednej celej publikácii (Čl. 35.5) spred 1. januára 1890 rozoznáva iba jedna vnútrodruhová hierarchická úroveň, považuje sa za varietu s výnimkou prípadov, keď by to bolo v rozpore s vyhlásením príslušného autora v tej istej publikácii. 35.1. Nové meno alebo kombinácia uverejnená od 1. januára 1953 bez zreteľného označenia hierarchickej úrovne príslušného taxónu nie je platne uverejnená. Poddruh – vlastnost všech jedinců dané populace, či populací - buď vazba geografická, nebo altitudinální, nebo temporální, - někdy také vazba ekologická - Na rozdíl od druhu může tvořit přechodné typy Např. Solidago virgaurea subsp. virgaurea – nižší a stř. polohy (30-100 cm, úbory 10-15 mm v průměru, zákrov 5-7 mm dl. …) Solidago virgaurea subsp. minuta – horské nivy (10-30 cm, úbory 15-20 mm v průměru, zákrov 7-9 mm dl. …) Kruš. hory, Krkonoše, Hrubý Jeseník, Beskydy, Alpidy solidago_virgaurea_minuta virgaurea-1 skenovat0007 skenovat0008 tvrdky síťnaté síťnaté, ve stř. části příčně vrásčité příčně vrásčité 2,5–3,5 mm 3,0–4,5 mm delší než 4,5 mm Ajuga chamaepytis = Chamaepytis trifida Ajuga glabra = Ch. glabra Ajuga chia ajuga_chia_mk002 Ajuga_chamaepitys Klinální variabilita Jako jednotka byl poddruh převzat ze zoologie poprvé ho použil Ehrhart (1788): poddruh = Scheinarten, dědičné rozdíly, varieta = Spielarten, plasticita podmíněná prostředím stejné pojetí např. Persoon (1805): Synopsis Plantarum Link (1798): Philosophiae Novae Prodromus De Candolle (1867): Lois de la nomenclature botanique varieta i poddruh De Candolle (1844-1873): Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis – jen variety Rozdíly v pojetí infraspecifických kategorií přetrvávají dodnes: Evropa – geografická variabilita – poddruh (Wettstein, Čelakovský, Du Rietz, Rothmaler ...) USA – geografická variabilita – varieta (Asa Gray, Cronquist, Rollins, Stuessy ...) w523255a AsaGray Fig_5 Hamilton & Reichard (1992): Current practice in the use of subspecies, variety, and forma in the classification of willd plants. Taxon 41: 485-498. Fig_6 Hamilton & Reichard (1992): Current practice in the use of subspecies, variety, and forma in the classification of willd plants. Taxon 41: 485-498. Vikarizace – vikariance, vikarismus (vikarius = náhradník, zástupce, náměstek – vikář) Vzájemné nahrazování 2 nebo více blízce příbuzných taxonů v jejich geografické distribuci, ekologických preferencích, altitudinální distribuci, nebo fenologických projevech U druhů je častá u poddruhů vždy existuje. 1. Vikarizace geografická blízce příbuzné taxony se nahrazují z hlediska plošného rozšíření Centaurea montana subsp. montana – brvité přívěsky zákrovních listenů, stř. a vyšší polohy Čech a Moravy, kromě karpatské části Centaurea montana subsp. mollis - přívěsky zákrovních listenů nebrvité, v ČR Vsetínské vrchy, Javorníky jinak hojně jinde v Karpatech Soldanella_alpina Soldanelka karpatská (Soldanella carpatica) skenovat0009 Soldanella alpina Soldanella carpatica C:\Users\Admin\Desktop\OldPlocha1\CirsCarnRuf.jpg C:\old_comp\c\DOKUMENTY\Cirsium\obr_cirs\rufescens\IMG_7463.JPG C:\old_comp\c\DOKUMENTY\Cirsium\obr_cirs\carniolicum\IMG_6834.JPG C:\old_comp\c\DOKUMENTY\Cirsium\obr_cirs\carniolicum\IMG_6848.JPG C:\old_comp\c\DOKUMENTY\Cirsium\obr_cirs\rufescens\IMG_7473.JPG C:\Users\Admin\Desktop\OldPlocha1\CirsSpiGlaBert.jpg C:\old_comp\c\DOKUMENTY\Cirsium\obr_cirs\glabrum\IMG_7452.JPG C:\old_comp\c\DOKUMENTY\Cirsium\obr_cirs\spinosissimum\IMG_0931.JPG E:\Doktora Tez\cirsium resimler\obvallatum\kavrun obvallarum-2.JPG Cirsium obvallatum 2. Vikarizace vertikální blízce příbuzné taxony se nahrazují z hlediska vertikálního rozšíření Př. Anthoxanthum odoratum – nížiny až hory (pluchy a plušky hladké, listy po obou stranách šedozelené a matné) Anthoxanthum alpinum – hory až subalpínský stupeň (pluchy a plušky drsné, listy na svrchní straně šedozelené a matné, na rubu žlutozelené a lesklé) 2796 anthodo3 asplenium-adiantum-nigrum-4 Asplenium cuneifolium FR: Fougere serpentine IT: El'asplenio del serpentino H581+H589 DE: Serpentin-Streifenfarne PL: Zanokcica klinowata CZ: Sleziník hadcový 3. Vikarizace ekologická blízce příbuzné taxony se nahrazují z hlediska ekologických preferencí Př. Asplenium adiantum-nigrum – různé substráty, ne hadec (serpentinit) Asplenium cuneifolium – výhradně na hadci sieglingia-decumbens-1 Sieglingia decumbens subsp. decumbens - na silikátech Sieglingia decumbens subsp. decoipiens – na vápenci (Nízké Tatry) Carlina vulgaris Carlina longifolia Carlina vulgaris Carlina vulgaris – zprohýbané peřenolaločné až peřenosečné listy – termofyt; kyselé substr. Carlina biebersteinii – ploché celistvé listy – termofytikum, bazické substr.; subsp. sudetica Velká Kotlina Carlina-biebersteinii-bie-1 Ekologické rozdíly jen lokálně - dané tolerancí C. vulgaris ke kyselým substr. Ranunculus aconitifolius Ranunculus platanifolius Sušší stanoviště: vysokobylinné lemy, Adenostylion Vlhčí stanoviště: olšiny, prameniště, Calthion, břehy jezer Sesleria uliginosa Sesleria varia vlhko x sucho 4. Vikarizace temporální blízce příbuzné taxony se nahrazují z hlediska fenologických projevů Př. Euphrasia rostkoviana subsp. montana – květen až první polovina července – aestivální typ (ve vyšších polohách) Euphrasia rostkoviana subsp. rostkovina – červenec až říjen – autumnální typ (od nižších do vyšších poloh) mf-swietlik Temporální vikarizace je častým jevem u čeledi Scrophulariaceae Lb-00411 56 Odontites vernus subsp. vernus (VI-VII) – O. vernus subsp. serotinus (VII-X) Melampyrum nemorosum var. praecox (V-VI) – M. nemorosum var. nemorosum (VI-IX) Také Rhinanthus, dále Gentianaceae (Gentiana) gentianellaamarellaherb1 Gentianella amarella subsp. lingulata (V-) VI (-VII) internodia 2-4, druhé od báze zpravidla delší než ostatní české termofytikum subsp. amarella (VII-) VIII-IX (-X) internodií 4-5, druhé či třetí od báze není delší než ostatní termofytikum-mezofytikum, oreo vz. Horček žltkastý karpatský (Gentianella lutescens ssp. carpatica) gentianellaherb1 Gentianella lutescens subsp. lutescens VI-VII, lodyžní listy podlouhlé, tupé, internodia 3-5, třetí od báze delší než ostatní východní Morava spíše termofytikum subsp. carpatica VIII-IX, lodyžní listy trojúhelníkovité, špičaté, internodií 5 nebo více, žádné není delší než ostatní východní Morava karpatské mezofytikum a oreofytikum Obecně platí, že temporální vikarizace se vyskytuje u monokarpických druhů