Kvartérní vývoj
výpověď fosilního záznamu
měkkýšů
Vertigo pseudosubstriata
Malakozoologie
Michal Horsák
UBZ PřF MU
pochopení vývoje dnešních společenstev, rozšíření druhů
(relikt vs. výsadek)
poznání a pochopení změn v minulosti ­ reakce bioty možná
predikce do budoucna
detailní poznání autekologie druhů
pochopení současných změn ­ přirozená a antropogenně
podmíněná sukcese, aplikace v ochraně přírody
Fosilní záznam ­ cestování v čase
Malakozoologie
Studium kvartéru ­ pochopení dnešního stavu
vznik současných druhů a ekosystémů ­ krajina i biota je
kvartérního stáří (dnešní rozmístění moří a kontinentů)
rozsáhlé změny v návaznosti na klimatický cyklus
změny klimatu, reliéfu (současná říční síť ­ eroze v
glaciálech) a ekosystémů
na závěr vstup člověka do přírodních procesů
geologie ­ podnebí ovlivňuje sedimentaci
pedologie ­ podnebí ovlivňuje utváření půd
palynologie a paleozoologie ­ podnebí
ovlivňuje biotu
botanika a zoologie ­ rekonstrukce
založená na znalostech ekologie
recentních druhů, recentních analogií
archeologie ­ vliv člověka, datování podle
artefaktů
Studium kvartéru ­ vědní obory
Malakozoologie
Proč komplexní pohled?
interakce klimatických a antropogenních vlivů: synergistické x
antagonistické, kladné x záporné; př.: zvýšená eroze v mladší
době bronzové + intenzivní pastva a orba = odlesnění, splach
půd, škrapová pole, zanášení říčních niv ­ změna lužních lesů
stejné druhy, dobrá znalost jejich autekologie, předpoklad
stejné/podobné autekologie v minulosti a dnes
využití rozdílných skupin ­ různé fosilizační nároky =
výpovědi o různých krajinách, biotopech a podmínkách
(rostliny, měkkýši, obratlovci, krytenky, lasturnatky, perloočky)
- makrozbytky rostlin a pylová zrna z rašelinných sedimentů
­ vlhké a kyselé prostředí vyšších poloh
- měkkýši + obratlovci ­ vápnité oblasti a sedimenty
(svahoviny, naplaveniny, výplně jeskynní, pramenné
vápence), vyšší spektrum reliéfu a nadmořských výšek
korelace obtížná ­ výpověď o velmi odlišných podmínkách,
možná jen v pěnovcích
přímá indikace ­ půdy a sedimenty tvořící se jen za určitých
klimatických podmínek (např. pěnitce), biota poskytuje
nepřímou indikaci ­ reaguje zpožděně
Paleorekonstrukce: principy, metody
Malakozoologie
členění kvartéru: klimatickosedimentační
cyklus ­ odvozen od
uloženin spraše (špraš = glaciál,
půda = interglaciál)
některé profily zachycují téměř celý
kvartér (Červený kopec u Brna /10
interglaciálů/, Letky a Sedlec u Prahy)
spraš = eolitický sediment ukládaný v
nížinách (do 350 m n.m.), silně vápnitý
(jemná zrníčka křemene stmelená CaCO3)
nejmladší geologická epocha - poslední 2 miliony let, střídání
suchého chladného kontinentálního a teplého vlhkého
oceánického klimatu během střídání glaciálů a interglaciálů
- pleistocén (většina kvartéru, končí s poslední ledovou
dobou)
- holocén (= poslední interglaciál, ca 11 700 BP)
Kvartér (čtvrtohory)
Malakozoologie
(Ložek 1999)
glaciál x interglaciál
holocén
Viselský (Würm)
Emm
(Riss/Würm)
Vartský (mladší Riss)
Treene
Sálský (starší Riss)
Holstein
(Mindel/Riss)
Elsterský (Mindel)
Cromerský
(Günz/Mindel)
Weybourneský (Günz)
Tegelénský
(Donau/Günz)
Butleyský (Donau)
Členění kvartéru
Malakozoologie
11,7
100
135
225
240
350
370
470
485
590
610
počátek
tis. let
ca 1000
Glaciál vs. interglaciál
Malakozoologie
glaciál interglaciál
-5 ­ -3
,,bezlesá"
silná eroze (mrazová, větrná akumulace
spraše, vodní)
divočící
silně vápnité (eroze)
homogenní
primární
sucho, převažuje výpar halofilní
prostředí
zalednění severu Ameriky
a Evropy, pokles
hladiny světového
oceánu o 120-140 m
8 ­ 12
zalesněná
akumulace
meandrující
kyselé (vyluhování), 2. polovina
heterogenní
plně vyvinuté
vlhko (rozvoj lesa a vznik půd)
průměrná roční
teplota (°C)
krajina
toky
příroda
prostředí
půdy
interglaciály svým podnebím podobné dnešku, bioty
interglaciálů nejsou plně totožné ­ opětné migrace ­ náhoda
proč nás zajímá? ­ od holocénu vzdálen 100 000 let,
poslední glaciál vše vynuloval
- nejbližší analogie holocénu, ale bez vlivu člověka
- některé druhy u nás glaciál přežily
odlišnosti eemu od holocénu
- Evropa vlhčí a teplejší ­ více oceánická (Balt propojen s
Atlantikem)
- souvislé zalesnění
střední Evropy
- v ČR druhy dnes
žijící více na jihu
Poslední interglaciál (eem, riss/würm)
Malakozoologie
Drobacia banatica (a)
Soosia diodonta (b) (b)(a)
zcela zásadní, zejména vrcholný glaciál = bod nula (hlavně v
území od nás na sever - pokryté kompletně ledem)
Poslední glaciál (visecký glaciál, würm)
Malakozoologie
časný glaciál vrcholný glaciál pozdní glaciál
(eoglaciál) (pleniglaciál) (tardiglaciál)
100-60 tis. let BP 60-15 tis. BP 15-11,7 tis. BP
Časný glaciál
ochlazení s teplejšími výkyvy (interstadiály)
černozemní lesostep silně kontinentální povahy
(dnes pod Uralem a na západní Sibiři) - hodně
ekotonů les/step
klimaticky odolnější druhy a druhy křovin ---
Fruticicola fruticum, 2,5 cm
Malakozoologie
Pleniglaciál
max. zalednění, max. ústup lesa
v suchých nížinách sprašové stepi (v Evropě nemají dnes obdoby,
spraš dnes ovšem nevzniká nikde na světě)
ve vyšších polohách tundra s odolnými dřevinami (na spraši
dřeviny limitované suchem)
mylná představa podmínek severní Evropy, nepřesné
srovnání
- jiný sluneční osvit
- je zde vlhko ­ tundra
- step a tundra jsou dnes od sebe
v Evropě vzdáleny přes 1000 km
nejpřesnější analogie na jižní Sibiři (Altaj...)
- stejná zeměpisná šířka, na 50 rovnoběžce
- step a tundra v těsném kontaktu
- přežití glaciálních druhů, které vymřely v celé Evropě
Malakozoologie
Pleniglaciál ­ pozice české krajiny
sevřená severským a alpským ledovcem = významný biokoridor
mezi východem a západem
přesuny vegetace a fauny během klimatických změn:
studený sever x teplý jih a oceánický západ x kontinentální východ
= vysoká pestrost naší přírody
Malakozoologie
Glaciální malakocenózy nížin ­ sprašové stepi
směs druhů, které dnes obývají naprosto rozdílná stanoviště
1. stepní (dnes často xerofilní) druhy
2. euryvalentní (dnes některé i ruderální)
3. horské, chladnomilné druhy (některé dnes boremontánní)
ad. 1) Helicopsis striata, Pupilla triplicata, P. sterrii
ad. 2) Trochulus hispidus, Succinella oblonga, (Perpolita hammonis)
Malakozoologie
ad. 3) chladnomilné druhy sprašové stepi
a) přežily v Evropě: Vertigo parcedentata, Columella columella,
Pupilla alpicola
b) nepřežily v Evropě: Vallonia tenuilabris, Pupilla loessica,
Vertigo pseudosubstriata
Malakozoologie
Glaciální malakocenózy pahorkatin a hor
podstatně méně dokladů (slovenská vápencová pohoří)
vlhčí klima, řídké poroty odolných dřevin (jehličnany)
přežití některých skalních ,,xerofytů"
Chondrina clienta, Pyramidulla pusilla, Faustina cingulella
drsné periglaciální klima rychle vyznívalo na jihovýchod - už ve
Slovenském k. přežilo glaciál mnoho typicky interglaciáních druhů:
F. faustina, Isognomostoma isognomostomos, Ruthenica
filograna
Malakozoologie
Pozdní glaciál ­ ústup zalednění
oteplování neprobíhalo plynule valy
čelních morén
dva výrazné teplé výkyvy:
- bölling ­ 15 tis. BP
- alleröd ­ 14 tis BP
13 tis. BP ledovec na okraji Baltu, v již. Švédsku, stoupá
hladina moře
12,5 tis. BP mladší
dryas:
poslední
studený
výkyv ­
konec
glaciálu
Malakozoologie
Pozdní glaciál ­ období velkých změn
rychlé a velké klimatické změny = geografické posuny
rychlé oteplení ­ nástup moře, pohyby zemské kůry vlivem
odlehčení
tyto výkyvy nápadné na severu (bod 0), u nás málo zřetelné biota
navazuje na glaciál, refugia
? co vymřelo a co přežilo
? co se nově rozšířilo
mizí V. parcedentata a P. loessica, ještě přežívá V. tenuilabris
a C. columella (přesouvá se na mokřady)
ve stepích prudce vzrůstá zastoupení Vallonia costata
na mokřadech:
Vertigo genesii (a)
V. geyeri (b)
(b)(a)
příchod mezofilních druhů: Perpolita hammonis,
Euconulus fulvus, Punctum pygmaeum, Arianta arbustorum
méně křovinné druhy: F. fruticum, Euomphalia strigella,
Carychium tridentatum
na jih Čech a Moravy pronikla
Chilostoma achates ­ dnes
endemit rakouských Alp
Malakozoologie
Pozdní glaciál ­ období velkých změn
Malakozoologie
Pozdní glaciál ­ období velkých změn
pylová spektra: stepní druhy + odolné dřeviny ­ borovice
lesní, osika, stromové břízy, vrby, limba, modřín
vyznívá sedimentace spraše, nárůst akumulace ­ svahové
suti s jemnou hnědozemí
řeky začínají erodovat do svých náplavů ­ stabilní koryta,
meandrující toky
vzestup biodiverzity
- nárůst heterogenity stanovišť: stepi, mokřady, křoviny,
lesy
- parkovitá krajina ovlivněná tuhou zimou a zároveň teplým
vegetačním obdobím ­ směs glaciálních stepních prvků
(H. striata) a teplomilných křovinných
druhů např. E. strigella,
Aegopinella minor ---
Malakozoologie
Holocén
krátký časový úsek ­ 11,7-10 tis. let
člověk významně vstoupil do přírodních procesů (noosféra)
jeden z teplých výkyvů (obdoba pleistocénních interglaciálů)
liší se hlavně v živé přírodě ­ na počátku vymření mnoha
velkých savců (jejich linie jdou celým pleistocénem), místo nich člověk
Mammuthus primigenius ­ nejrozšířenější druh, vyvinul se ze stepního mamuta
během mladšího rissu (200 tis. BP), obýval celý severní Holoarkt, až 60 kusů
na 100 km2, poslední populace vymřely 8 tis. BP na St. Paul Island, Alaska
Malakozoologie
Poslední známý výskyt mamutů
na malém ostrůvku v Arktickém oceánu přežívali mamuti až do doby
3700 BP (Rusko: oc a, ostrov Vrangelya, Wrangel
Island)
pravděpodobně z důvodu
omezených potravních zdrojů
byla místní populace výrazně
menších rozměrů
příchod člověka na ostrov
koreluje s vyhynutím mamutů!
Malakozoologie
holocenní extinkce
vyjma totálních extinkcí, mnoho glaciálních evropských druhů
přežilo jen ve vnitroasijských stepích (kůň převalský, frček,
pišťuchy)
Smilodon fatalis ­ nejrozšířenější
zástupce rodu, vznik v Severní
Americe před 1,6 miliony let, rozšířil se
až do Peru, vyhynul před 10 tis. lety
Ovibos moschatus (pižmoň severní) ­ přežil v arktické
Kanadě a SV Grónsku, v 19. stol. introdukován v rámci
záchranných programů na další místa (viz mapa)
červěně ­ původní
výskyt do 19. stol.
modře ­ současný
výskyt
Malakozoologie
Výzkum holocénu ­ klasické členění
základní poznatky v jihobaltských zemích ­ limnicko-organická
fácie ­ limnické a rašelinné sedimenty ­ pylová analýza (1916
L. von Postem)
postupné objevování totožných
sedimentů/fází nazvaných podle podnebí
korelace s vrty grónského ledovce i na
dně Atlantiku, C14 datování
mezi válkami počátky jiného přístupu terestricko-karbonátová
fácie ­ členění
na základě uloženin ložisek pěnovců v
podhůří Alp ­ H.J. Seitz (1951, ložiska u
Wittislingenu, Bavorsko) ­ archeologicky
datované horizonty
propojení geologického a palinologického
přístupu ­ přes měkkýše (J. Petrbok, V.
Ložek), úzká vazba na vegetaci
Fytostratigrafie
(klasické členění)
2000
0
-500
-4100
-6100
-7600
-8400
Subatlantik
Subboreál
Atlantik
Boreál
Preboreál
Malakozoologie
Výzkum holocénu ­ zoolitostratigrafie
vydělena nová fáze ­ epiatlantik (část dřív. atlantiku a subboreálu),
subboreál jen suché období s nevyrovnaným klimatem (K.-D. Jäger 1969)
vyděleny tři klimatické zóny, kde se vývoj
vegetace a fauny lišil (jiné druhy, jiná refugia)
1. zóna odpovídající termofytiku a
staroholocenní stepi (nesouvislá zóna s
výskytem černozemních půd): chybí
fáze rozmachu lesa ­ přežití stepních
druhů až do neolitu, další šíření v
zemědělské krajině + nové druhy
2. zóna odpovídající mezofytiku dnešní
střední Evropy: typický vývoj, plný
rozvoj lesů v atlantiku-epiatlantiku
3. zóna v subalpínském a alpínském
stupni: omezený průnik lesních druhů,
přežití mnoha druhů otevřené krajiny
Nové členění
(Ložek 2007)
2000
700
0
-700
-1400
-4800
-6500
-8500
-9500
subrecent
subatlantik
subboreál
epiatlantik
atlantik
boreál
preboreál
Malakozoologie
členění holocénu:
srovnání klasického
pohledu na základě
limnicko-organické
fácie s novějším
pojetím na základe
terestricko-karbonátové
fácie (Ložek 2007)
Malakozoologie
Srovnání limnických a terestrických sedimentů
rašelinné a limnické sedimenty (rostlinné fosilie): ploché krajiny,
pánve (Třeboňsko a Českolipsko), náhorní plošiny (pohraniční
pohoří Čech)
dává širší obraz v krajinném kontextu, drobné plošky nezachytí
terestrické (vápnité) sedimenty (měkkýši a obratlovci): teplejší
suché pahorkatiny a nížiny s vápnitými půdami a krasové oblasti
všech nadmořských výšek
širší spektrum krajin, reliéfů, nadmořských výšek (od údolních niv,
svahů různých sklonů až po náhorní plošiny a skalnaté vrcholy) a
sedimentů (svahoviny, naplaveniny, jeskynní výplně, půdy, pramenné
vápence ­ pěnovce, travertiny) než palinologie
místní poměry ­ drobné enklávy, schránky = jedinci určitelní do
druhu
oba přístupy a fácie se navzájem doplňují, přímá korelace obtížná
Malakozoologie
Metabolismus uhličitanu vápenatého
druhotné odvápňování, migrace a opětné strážení v průběhu času
velký význam pro terestricko-karbonátovou fácii, dopad na biotu
srážení pěnovců indikuje vlhké fáze
nejvlhčí fáze holocénu = boreál/atlantik (kolem 8500 BP) ­ srážení
CaCO3 i v nejsušších oblastech: pěnitec v jeskynních sedimentech
(sypký sintr - srážení na stropě a stěnách, hromadění na dně)
této fázi odpovídá rozmach zapojených lesů a
příchod náročných lesních druhů
následuje první suchá fáze a příchod neolitické
kolonizace v 2. pol. atlantiku (8. tis. BP)
nejsušší fáze v subboreálu (mladší doba bronzová,
3250 BP), často velké odlesnění, splachy půd
(environmentální kolaps pískovcových oblastí)
půdy první poloviny interglaciálů (tedy i holocénu)
silně vápnité, poté vyluhování minerálů,
dekarbonatizace půd, acidifikace
subboreál
2. pol.
atlantiku
černě suchá období
(Jäger 1969, pěnovcová souvrství)
Malakozoologie
Časný holocén ­ velké migrace
období od konce glaciálu do počátku klimatického optima
holocénu (9. tis. let BP = př. n. let.)
vzestup teploty a následně i vlhkosti
ústup otevřených ploch vlivem šíření lesa
vývoj půd a vzestup migrace CaCO3
vzestup biodiverzity, vznik vápnitých mokřadů
toky začínají meandrovat, lidé stále lovci a sběrači
půdy silně vápnité, i v místech, kde jsou dnes zcela odvápněné
v preboreálu převaha pionýrských dřevin (borovice, bříza)
v boreálu se velmi šíří líska a následně smíšené doubravy (duby +
lípy, jilmy, později i jasan a javory) = Eichenmischwald, Quercetum mixtum
krajina má ráz parkovité lesostepi ­ stále jsou hojné druhy
kontinentální stepi (Helicopsis striata, Chondrula tridens - viz foto)
i sprašové stepi (Pupilla sterrii)
migrace nových druhů ­ jižních teplomilných i lesních prvků
Malakozoologie
Časný holocén ­ malakofauna
kombinace uvedených stepních xerofylů a prvků boreální tajgy:
Discus ruderatus, Perpolita petronella, Vertigo substriata
a dále nově se šířících lesních a teplomilných druhů:
Helix pomatia, Vertigo pusilla, Sphyradium doliolum
Malakozoologie
Časný holocén ­ malakofauna
na častných mokřadech jsou hojné dnes vzácné a reliktní druhy:
Vertigo geyeri a Cochlicopa nitens, šíří se Vertigo moulinsiana
postupně se šíří teplomilné stepní druhy: Granaria frumentum
také k nám pronikl sarmatský
prvek Truncatellina costulata,
do krasových oblastí jižní
Moravy, dnes přežil pouze na
Pálavě (NPR Děvín) a u
Trusnova (Vysoké Mýto)
Malakozoologie
Časný holocén ­ dovětek
uvedené údaje pochází z krajin xerotermního rázu, proto se velice
liší od oblastí poskytujících pylová spektra
postup lesa nesouvisel jen se sukcesí, významnou úlohu
pravděpodobně hrála přirozená pastva velkých býložravců, dnes u
nás již vymřelými (zubr, tur, divoký kůň a los) ­ udržování bezlesí i
v krajinách, kde les rychle postupoval
v časném holocénu ještě u nás
žila pišťucha (Ochotona pusilla)
­ významný obyvatel glaciální stepí
současné rozšíření
Malakozoologie
Holocenní klimatické optimum
­ atlantik a epiatlantik
teplé a vlhké období oceánického typu (8500-3400 BP)
prům. teploty o 2-3 °C vyšší než dnes (teplot. max. 7700 -4500 BP)
na počátku prudké a krátké ochlazení o 4 °C = event 8200 BP
max. teplota 8000 BP, pak slabě klesá s výkyvy
pokračuje mořská transgrese ­ 7500 BP dánské průlivy
průnik moře do Baltu - sladkovodní jezero (ancylová fáze) se mění
na slané moře (littorinová fáze)
9. tis. BP: ústup staroholocenních stepních druhů i horských faun
s Discus ruderatus, příchod náročných teplomilných, vlhkomilných
lesních druhů ­ maximální rozvoj lesů
vysoké zastoupení druhů špatně snášejících
dlouhé a tuhé zimy
příchod prvních neolitických rolníků od JV
(8. tis. BP, lineární keramika), kolonizují nížiny
na spraši ­ dvojkolejný vývoj přírody Littorina sp.
Malakozoologie
Jeskynní sedimenty a archeologie
v suchých oblastech jediná, ale výrazná vrstva pěnitců odděluje
sedimenty s paleolitickými artefakty od sedimentů s neolitickou
arechelogií
pěnitec bez archeologie (i koster savců) ­ mylný předpoklad hiátu
osídlení našich zemí
silně provlhlé jeskyně nebyly pro člověka ani zvířata vhodné
vrstva pěnitce plná schránek plžů dokládajících vlhké teplé klima
(zvlhčení až o 80-100 %), (př. pěnitec i pod převisem v Soutěsce na
Pálavě s lesními vlhkomilnými druhy, které zde žily jen v tomto období)
vrstva pěnitců je v nadloží velmi ostře oddělena hlinito-kamenitým
a humózním horizontem s neolitickou archeologií = vysušení
jeskynní nastalo velmi rychle
Malakozoologie
Atlantik ­ vývoj přírody
první polovina klimatického optima (8500-6800 BP)
nepřerušené ukládání pěnovců ­ klimatický stabilní období
na počátku ještě přežívají staroholocenní druhy (Discus ruderatus,
Chondrula tridens, Pupilla sterrii)
nastupují náročné lesní druhy = druhově nejbohatší fosilní spektra
v 2. polovině (8. tis. BP) příchod prvních neolitických rolníků ­ zrod
kulturní krajiny (počátek druhotného šíření otevřených ploch na úkor lesa)
prvně kolonizují nejteplejší a nejsušší oblasti (dnešní
termofytikum, černozemní oblast) = starosídelní oblast (zůstává
souvisle odlesněna, 8000 let)
tyto oblasti měly ještě
lesostepní charakter přežívaní
stepních prvků a
jejich následné šíření (kulturní
step, Ch. tridens), chybí zde
doklady lesního optima
Malakozoologie
Epiatlantik (lesní optimum) ­ vývoj přírody
druhá polovina klimatického optima (6800-3400 BP)
tvorba pěnovců přerušována slabými horizonty s půdou a sutí
(mírný pokles teploty, méně vyrovnané podnebí)
staroholocenní druhy se ztrácí z mnoha oblastí
max. rozvoj lesních společenstev s druhy, které po optimu
na mnoha místech mizí (např. Macrogastra latestriata)
šíření jižních prvků:
submediteránní Truncatellina
claustralis (šířila se k nám i v
interglaciálech)
současné rozšíření: Beskydy -
7 lok., Vsetínské a Oderské
vrchy po jedné lok.; v
epiatlantiku byla mnohem
hojnější: Moravský kras,
Javoříčko, Vysoké Mýto, až do
Českého ráje!
současné rozšíření: Pálava, M.
a Č. kras, Č. středohoří,
izolovaně: Podyjí, střední
Vltava a Štramberk
Malakozoologie
Epiatlantik ­ průnik jižních prvků
jihoalpský Aegopis verticillus, alpská Pagodulina pagodula (do
Podyjí, Klaperův potok)
z Alp do české vysočiny Macrogastra densestriata
(dnes u nás vyhynulá)
plošně je rozšířená Bulgarica cana
(Pálava, Č. kras; dnes jen v oblastech
zachovalých lesů ­ Křivoklátsko,
Karpaty, jinde izolované výskyty)
Malakozoologie
Po klimatickém optimu (mladý holocén)
­ vývoj v subboreálu
subboreál sensu Jäger: 3400-2700 BP ­ suché období s
nevyrovnaným klimatem
pokles srážek o 20-25 %: v teplých oblastech dosažení prahové
hodnoty lesní zóny (400 mm za rok), ve vlhčích a chladných nemá
výraznější biologický dopad
končí tvorba pěnovců v chladných krajinách (v teplých ještě slabě
pokračuje, ale pak končí a ložiska jsou i erodována)
zvýšená eroze v kombinaci s vrcholem pravěkého osídlení (kolem
3250 BP): splachy půd a zahlinění niv
retrográdní vývoj půd: vyvinuté (dekarbonatizované) lesní půdy
spláchnuty ­ obnažen čerstvý minerální (vápencový) podklad ­ na
povrchu mladé půdy jak na počátku holocénu!
vyhynutí citlivých lesních druhů i celých společenstev - kolaps v
kvádrových pískovcích: před tím 20-30 spp. s Bulgarica cana,
Ruthenica filograna; dnes 3-5 spp., hlavně naháči na houbách
Malakozoologie
Mladý holocén ­ velké změny
činností člověka izolace některých lesních enkláv ­ omezení šíření
lesních druhů, př. na Pálavu nikdy nedoputovaly běžné lesní druhy
I. isognomostomos, Petasina unidentata a Helicodonta obvoluta
vytváření nových stanovišť, šíření nových stepních druhů z jihu:
Oxychilus inopinatus (od neolitu), Cecilioides acicula (subatlantik),
subrecent: Zebrina detrita, Monacha cartusiana, všechny
suchomilky vyjma
H. striata
Malakozoologie
Mladý holocén ­ velké změny
vrchol středověkého osídlení v 11.-13. st. plošná degradace
lesních společenstev, šíření druhotných společenstev s
euryvaletními druhy hojných počátkem holocénu: P. hammonis,
Cochlicopa lubrica a Vitrina pellucida
šíření dříve vzácných druhů otevřené krajiny: Vertigo pygmaea,
Vallonia pulchella a Pupilla muscorum
nerušený vývoj jen v nevyšších horských oblastech, druhotné
šíření pionýrských dřevin (borovice, líska, bříza, osika, jalovec)
poslední velkou změnou jsou zásahy spojené s moderním
lesnictvím v posledních 200 letech ­ zavedení jehličnanů, smrkové
a borové monokultury ­ plantáže na dřevo
Malakozoologie
Historie osídlení a ovlivnění přírody člověkem
neolit a eneolit: 8.-5. tis. př. n.l. ovlivnění jen v černozemní oblasti
(v eneolitu dokonce jen v xerotermních regionech), v ostatních regionech
stále nerušený vývoj ­ dvojkolejný vývoj přírody
doba bronzová: 5000-2500 BP kolonizace dalších území
vrchol pravěkého osídlení v mladší době bronzové (ca 3250 BP):
- výrazné ochuzení lesních společenstev
- vznik nových stanovišť = obohacení bioty udržením stepních
prvků (H. striata, Ch. tridens) a příchodem nových imigrantů
doba železná a římská: ústup osídlení s méně atraktivních oblastí
(hlavně v době velkého stěhování národů, 4.-7. st. n.l.)
středověk: příchod Slovanů (6. st. n.l.) ­ z počátku se drží jen
xerotermní oblasti, až v 8. st. pronikají do dalších oblastí
vrchol středověkého osídlení: 11.-13. st. ­ kolonizace nedotčených
oblastí (vrchoviny na krystaliniku ­ totální vymření lesních společ.)
kolonizace pohraničních hor (hutnická) a Karpat (valašská)