Predátoři
suchozemských plžů
Malakozoologie
Michal Horsák
UBZ PřF MU
energie a živiny (Fe, Na, K, Mg, P, Zn, Ca), málo tuků
vápník (samice v době hnízdění, okusování ulit plži)
př.: sýkorka koňadra v lesích Holandska
­ okyselení lesů, málo plžů, deformace
vajíček
zdroj vody (v aridních oblastech)
př.: poušť Negev v Izraeli,
drobní savci, ptáci
­ drozd zpěvný
Proč jíst plže?
Malakozoologie
využívají plže méně než by se dalo čekat, mnohem méně než
členovce
ze 648 australských ptáků 19 žere plže
ze 102 britských savců 8 žere plže
ze 152 britských hlodavců 24 žere plže
jen vzácně plže preferují
výjimkou je např. ježek západní
Ptáci a savci ­ predátoři plžů
Malakozoologie
Proč tak málo?
možné podhodnocení (kořist strávena před analýzou)
,,costs and benefits" ­ plži málo výhodní: čas strávený
hledáním, odstranění slizu, rozbíjení schránek, vyproštění těla
­ handling time (naháči sice bez ulity, ale zase více slizí)
někteří plži nechutní, aktivní většinou v noci
palatabilita ­ odpudivost, nechutní přehlížení,
příkladů málo
př.: Oxychilus alliarius ­ česnekový zápach
(n-propyl merkaptan, sekrece buněk pláště)
Preference predátorů a obrané mechanizmy
Malakozoologie
tenká schránka je preferována
vetší jedinci preferování (Cepaea nemoralis vs. C. hortensis)
primární obranou je krypse (ptáci hledají zrakem ­ významný
selekční tlak v evoluci kryptického zbarvení)
př.: plži žijící v listí jsou hnědí (tělo i ulita);
barevný polymorfismus ­ převládá forma
nejlépe odpovídající podkladu na lokalitě
? predace ptáky aktivně podporuje
polymorfizmus ulit ­ predátor se zaměřuje na převažující formu
­ frekvenčně závislá selekce (důkazy z přírody jsou slabé)
nálezy aposematizmu spojeném s jedovatostí chybí
Athoracophorus bitentaculatus,
Nový Zéland, Severní ostrov
aktivní obrana:
- rychlé zatažení do ulity a případné upadnutí do substrátu
- produkce extra slizu
- adaptivní heterosematismus ­ horní a dolní strana vypadá
odlišně
- autotomie zadní části u naháčů
př.: americký arionid
Prophysaon foliolatum při
napadení střevlíkem odhodí
část ocasu a produkuje žlutý lepkavý sliz
poslední obranou je schránka sama ­ většina obratlovců
schránku rozbíjí a pak záleží na: tloušťce, tvaru, prezenci kýlu,
strukturách, plochosti, uzavřenosti, tloušťce styku závitů, výšce
ústí
Preference predátorů a obrané mechanizmy
Malakozoologie
malí plži a juvenilové pozřeni celí
rozbíjení ulity zuby a zobáky, u ptáků
klování a vylamování podél švu
uchopení a mrštění proti kamenu,
(z výšky asi jen mořští ptáci)
odehnání druhu, který ulitu umí rozbít
př.: kos černý odhání drozda zpěvného - jediný z čeledi umí
ulitu rozbít, postup:
1. nalezení
2. odnesení (za ústí či tělo) v zobáku ke kameni nebo
kmeni stromu
3. rytmické pohyby ze strany na strany při držení ulity v
zobáku a bouchání o podklad až než ulita praskne
4. vymáchá tělo v prachu ­ ,,odslizení"
5. pozření
Způsob požírání
Malakozoologie
ježek, hlodavci, prase, liška, primáti
př.: krysa obecná výrazně omezila lokální
zavlečené populace Cornu aspersum
v Kalifornii
plž Powelliphanta ambagiosus (Bulimulidae) z Nového Zélandu
je silně ohrožen predací ptáky a nepůvodními
hlodavci (Mus musculus, Rattus spp.) i prasaty
člověk: v Evropě - Helix pomatia, C. aspersum
Achatina fulica hojně pojídána v západní
Africe a v povodí Konga, pokusy zavést
do jídelníčku i jinde (Japonci za 2. sv. války)
Savčí predátoři, vliv na populační dynamiku
Malakozoologie
pochoutka hlavně
koncem období
dešťů, kdy jsou
achatiny nejtučnější
většinou generalisté, ale malakofágie je hojný jev
několik specialistů na plže je mezi hady (hlavně v tropech),
rody: Dipsas Sibon Sibynomorphus
­ semiarborikolní, téměř výluční specialisté na plže
Reptilia jako predátoři plžů
Malakozoologie
- Dipsas používá toxické sliny k imobilizaci, Sibon ­ vyhledává plže
podle slizové stopy a dokáže je vytáhnout z ulity
některé ještěrky také více vázané na plže
např.: Anguis fragilis (slepýš křehký)
požírá kroužkovce a plže
(Deroceras, Arion, Cepaea, Helix, ...)
suchozemské ploštěnky (Tricladida: Terricola) ­ 822 spp.,
nejvíce druhů v tropech, délka do 50 cm
v Evropě 10 původních spp., u nás 2 spp. dvou rodů
většinou predátoři až nekrofágové (Darwinův
typ na vegetariánství byl mylný), někdy ektoi
endoparazité, př.: Bipalium penzigi žije
v plášťové dutině předožábrého
plže Cyclophorus rafflesi z Jávy
potravou jsou: Annelida, Hirudinida, Onychophora, malé druhy
z Arachnida, Acari, Isopoda, Diplopoda, Collembola, larvy
hmyzu, Isoptera, Dermaptera a také Gastropoda
Tricladida jako predátoři plžů
Malakozoologie
Bipalium sp., vlevo při útoku na žížalu
na kořist buď: čekají, náhodně ji hledají nebo sledují stopu
blijí trávicí fermenty do ulity ­ imobilizace, natrávení
predátoři využiti v biologickém boji, jsou ovšem generalisté hrozí
napadení jiných druhů (místních endemitů)
- př.: v 70.-80. letech na Havaji proti zavlečené Achatina
fulica použity (kromě masožravého plže Euglandina rosea)
ploštěnky Endeavouria septemlineata (až 40 cm) a
Platydemus manokwari
- dobré výsledky, proto P. manokwari zavlékán po celém
světě (Nová Guinea, Filipíny, Maledivy, ...) ­ omezení
achatin i zavlečené E. rosea, bohužel ploštěny jsou
neselektivní ­ negativní dopad na endemitní plže r. Partula
Tricladida jako predátoři plžů
Malakozoologie
většinou generalisté, na plžích nejsou přímo závislí (platí
dokonce i pro druhy střevlíků přizpůsobených na požírání plžů)
proč?
- hodně druhů neprozkoumáno ­ složité pozorování a
omezení laboratorních experimentů (když žere nebo nežere v
labině neznamená to nutně, že se stejně chová i v přírodě)
pět čeledí brouků je potravně více vázáno na suchozem. plže
- Carabidae (střevlíkovití)
- Staphylinidae (drabčíkovití)
- Silphidae (mrchožroutovití)
- Lampyridae (světluškovití)
- Drilidae
Coleoptera jako predátoři plžů
Malakozoologie
30.000 spp.: 73 % predátorů, 19 % všežravců, 3 % býložravců
celosvětově nejvýznamnější broučí predátoři plžů, důležití
predátoři polních škůdců (většinou polyfágní)
- Cychrus caraboides: ve střevě ­ žížaly,
pavouci, plži, houby, řasy
Carabidae - střevlíkovití
Malakozoologie
larvy méně studovány, ale více masožravé a
specializované
vazba na plže vedla k evoluci a morfologické
specializaci zvané procerizace a cychridizace
zúžení a protažení hlavy
a pronota, mandibuly
dlouhé a hákovité vyžírají
plže přes ústí,
makadla s množstvím
chemoreceptorů sledování
slizové stopy
r. Procerus: masivní
mandibuly ­ rozbíjí ulity
častá potrava mnoha střevlíků jsou bezulitnatí plži ­ nejsou
nutné žádné adaptace
obrana bezulitnatých plžů proti predaci:
- tužší pokožka, produkce slizu (více viskózní a někdy s
repelentními až toxickými látkami)
- autotomie zadní části těla (Lehmannia marginata, Malacolimax
tenellus, Limax maximus, Deroceras reticulatum, D. agreste)
- vnímají pach predátora (D. reticulatum vnímá přítomnost
masožravého Pterostichus melanarius a
nereaguje na býložravého Zabrus spp.)
Carabidae - střevlíkovití
Malakozoologie
např. u Cychrus caraboides a Carabus violaceus,
hojně konzumujících bezulitnaté plže, rychlé a
ostré kousnutí za hlavu kořist paralyzuje a
zabrání vypouštění slizu
střevlíci využívání k biologickému boji proti
nepůvodním bezulitnatým plžů v agrocenózách
naše nejpočetnější čeleď brouků, častí predátoři plžů
málo studií, nedostatečné znalosti
Staphylinidae - drabčíkovití
Malakozoologie
několik čistě malakofágních druhů, pravděpodobně jen ulitnaté
plže ­ souvisí s mimotělním natrávením kořisti
koušou plže do hlavy a nohy až se zatáhne do ulity, pak
vypouští do ulity trávicí sekrety a anální tekutinu
Silphidae - mrchožroutovití
fermenty rozpouští sliz (který je
požírán) i tkáně plže
Ablattaria laevigata a
Phosphuga atrata ­ naše čistě
malakofágní druhy (štíhlá hlava je
adaptací pro vstup do ulity přes ústí)
Phosphuga atrata
Ablattaria laevigata
2000 spp., primárně tropická čeleď, u nás 3 spp.
larvy pravděpodobně všechny malakofágní
dospělci žerou nektar, jiný hmyz včetně jiných
druhů světlušek, žížaly, samice vzácně také plže
Lampyridae - světluškovití
Malakozoologie
larvy japonského druhu Luciola cruciata
vydrží až několik dnů pod vodou - loví
hlavně plže, také pavouky, pijavky, vážky
(možnost využití v biologickém boji proti
přednašečům lidských motolic ­ špatné výsledky)
Lampyris noctiluca (světluška větší) larvy
žerou hlavně hlemýžďovité, sledují
slizovou stopu, paralyzují kořist
vstříknutím jedu ­ způsobí zástavu srdce
(na Novém Zélandě využity v biologickém
boji proti zavlečenému Cornu aspersum)
80 spp., většinou tropických, u nás 2 spp.
larvy malakofágní, omráčí plže neurotoxinem,
zalezou do něj a za živa jej vyžírají (jako
parazitoid)
napadají hlavě zástupce Helicidae (v Evropě)
Drilidae
Malakozoologie
Drilus concolor (žije i u nás) napadá v
mediteránu závornatky r. Albinaria
hlavně v létě, kdy estivují přilepeny na
skále, larva udělá díru do ulity a zaleze
do plže, až 50 %
populace parazitováno,
v pozdním létě plži
hodně napadáni i
dospělci

pouze v larválním stádiu ­ častější specifické interakce a vazby
na konkrétní kořist
tři trofické skupiny:
- nekrofágové a saprofágové
- ektokomenzálové (žerou sliz na povrchu)
- predátoři a parazitoidi (zabijí 1-x plžů během vývoje)
pět čeledí dvoukřídlých je potravně více vázáno na such. plže
- Phoridae (hrbilkovití)
- Sarcophagidae (masařkovití)
- Calliphoridae (bzučivkovití)
- Muscidae (mouchovití)
- Sciomyzidae (vláhomilkovití)
Diptera jako predátoři plžů
Malakozoologie
3000 spp.; dospělci 1-6 mm; černí, hnědí a žlutí; rychle
běhající; (samice někdy bezkřídlé ­ v hnízdech mravenců)
většinou jen na fekáliích a mrtvolách ­ pravděpodobně jen
saprofágové
existují údaje o parazitoidní chování, larvy r. Megaselia fakultativní
parazitoidé i plžů, také požírají vajíčka slimáčků
(Deroceras)
údaje o parazitoidech hlemýžďovitých
(Arianta, Helix, Cepaea) možná
jen saprofágní chování
Phoridae - hrbilkovití
Malakozoologie
živorodé ­ rychle osídlí a využijí i menší mrtvoly (na rozdíl od
bzučivek), také kompetiční vyloučení larev jiných čeledí
larvy mnoho druhů jsou fakultativní parazitoidi a nekrofágové
plžů; r. Sarcophaga - častí parazitoidi plžů
Sarcophagidae - masařkovití
Malakozoologie
Sarcophaga unicurva je
parazitoidem mediteránního
plže Theba pisana, využívána i
v biologickém boji - Theba je
škůdce obilovin Sarcophaga penicillana je parazitoidem
mediteránního rodu Cochlicella
Melinda caerulea je pravým parazitoidem
Cernuella virgata (jedna larva se vyvíjí v
jednom plži), po 3. instaru
hostitele zabije a sežere,
kuklení se děje v půdě
larvy většinou nekrofágní, méně saprofágní a parazité
některé parazité i u plžů: Melinda gentilis
Calliphoridae - bzučivkovití
Malakozoologie
Muscidae - mouchovití
larvy většinou dravé, hlavně vyšší instary
většinou pouze nekrofágové plžů, několik parazitoidů
Charadrella malacophaga ­ parazitoid plžů
r. Thaumastus a Streptaxis
jediná čeleď dvoukřídlých zcela specializovaná na měkkýše
530 spp. z 57 rodů, na vhodné lokalitě syntopicky až 15 druhů
většina druhů vázána na mokřadní stanoviště, jsou i druhy
xerotermních stepí, lesů (sušších i horských)
všechny larvy malakofágní: predátoři až specifičtí parazitoidi
měkkýšů (plžů i mlžů), i směsné chování
nejvíce studovaná skupina ­ přirození nepřátelé kontinentálních
měkkýšů ­ využití v biologickém boji ­ potlačení škůdců a
mezihostitelů parazitů lidí a hospodářsky významných zvířat
studován vývojový cyklus u 190 spp. z 38 rodů
nejčastější kořistí jsou vodní plicnatí plži (předožábří málo),
častěji i suchozemští, také specialisté na naháče, vzácně na
mlže (predátoři okružankovitých ­ Sphaeridae)
vajíčka kladou na kořist nebo substrát, larva aktivně vyhledává
kořist (hlavně u predátorů); specifičtí parazitoidi se často kuklí v ulitě
Sciomyzidae - vláhomilkovití
Malakozoologie
Sciomyzidae - vláhomilkovití
Malakozoologie
Sepedon sphegea ­ hojný
predátor vodních plicnatých plžů
Tetanocera elata ­ specialista
na naháče (I. instar napadá jen
slimáčky), kořist imobilizuje
toxinem slinných žláz
Euthycera cribata ­ během vývoj
spořádá 10-25 kusů Deroceras
reticulatum, využití v biologickém
boji ­ slimáčci jsou významní škůdci
zemědělských plodin
Coremacera marginata predátor
lesních plžů, hojná
v lesních lemech
Renocera sp. ­ predátoři
okružanek a hrachovek
v minulosti hojné studie a pokusy využití v biologickém boji především
proti mezihostitelům motolic (Fasciola, Schistosoma)
zavlékány nepůvodní druhy proti původním mezihostitelů nebo
nepůvodní druhy proti nepůvodním mezihostitelům (vyhánění
čerta ďáblem :-))
špatné výsledky, výrazný vliv na populační dynamiku plžů
nepotvrzen, chovy larev nákladné
př.: na Havajské ostrovy zavlečeno 11 druhů vláhomilek predátotů
vodních plžů; hlavně proti Fossaria viridis
a Pseudosuccinea columella ­ běžným mezihostitelům
dobytčí motolice Fasciola gigantica
Sciomyzidae - vláhomilkovití
Malakozoologie
stonožky jsou obecně predátoři, příležitostně požírají i plže
- Geophilus ­ vajíčka, Lithobius ­ žere i plže (naháče)
Chilopoda a Diplopoda jako predátoři plžů
Malakozoologie
mnohonožky jsou obecně detritivorní, některé druhy
nekrofágové i plžů ­ možná jen vlhkostní úkryt ??
- Callipus (sever Itálie), Orthomorpha ­ požíraly zavlečené
achatiny na Andamanských ostrovech (Indie, Bengálský záliv)
pouze jediný známý malakofágní druh: Dindymus pulcher
(Pyrrhocoridae ­ ruměnicovití) z Filipín,
vysává plže rodu Obba (propíchne
schránku) i jejich vajíčka
Heteroptera jako predátoři plžů
Malakozoologie
mnoho parazitů měkkýšů, z několika skupin: Rhabditida,
Ascaridida, Mermithida ­ znalosti kusé
komerčně využíván je druh Phasmarhabditis hermafrodita biologický
prostředek proti invazním a
zemědělským škůdcům ­ hlavně
Arion lusitanicus a
Deroceras spp.
Nematoda jako predátoři plžů
napadený D. reticulatum
pavouci: pouze náhodné požírání plžů uvíznuvších v síti
sekáči: 18 spp. je malakofágních,
nejvíce z čeledi Trogulidae
­ plošíkovití, vyžírají plže ústím,
u nás dva druhy r. Trogulus
roztoči: 6 spp. známo jako
parazité plášťové dutiny suchozemských plžů
Arachnida jako predátoři plžů
Malakozoologie
Ostatní skupiny ­ pro úplnost
několik skupin nálevníků (hlavně Peritrichidea a Colpodea) většinou
v trávicí a vylučovací soustavě a plášťové dutině
Microsporidia: Microsporidium novacastriensis ­ biologický boj
proti Deroceras reticulatum
měkkýši obecně začali jako mikrofágové a postupně přecházeli
na makrofágii
většina plžů je herbivorní, ale jen menšina žere živé tkáně =
obecně jsou saprofágové
častá konzumace mrtvých živočišných tkání ­ vyšší nutriční
hodnota ­ rychlejší růst a lepší reprodukce
pokud jsou predátoři, tak většinou požírají
kroužkovce a jiné plže
Vznik predace u plžů
Malakozoologie
u suchozemských plžů je karnivorie mimo
Pulmonata jen u předožábrých Aciculidae
- častěji jen fakultativní predátoři ­ v rámci 15 čeledí
(uvedeme jen ty co jsou u nás ­ 10 čeledí)
- obligátní predátoři ­ v rámci 11 čeledí
(většinou cizokrajní zástupci,
u nás jen Daudebardiidae)
ke vzniku predačního
chování došlo u
suchozemských plžů
několikrát nezávisle na sobě
i u obligátních predátorů a
malakofágů se vždy jedná o
generalisty
běžný je i kanibalismus
hlavně u nahých plžů se také
vyskytuje agresivní chování
­ zejména v období sucha je
boj o úkryty, především o ty
co jsou v blízkosti
potravních zdrojů
Vznik karnivorie
Malakozoologie
(Barker 2001)
- linie obsahující
terestrické
karnivorní zástupce
Pulmonata
prodloužení a zašpičatění zubů raduly (tzv. akuleátní zuby,
Daudebardiidae, Oleacinidae)
- pouze preadaptace ­ jsou býložravé druhy s těmito zuby
(Euconulidae) a jsou fakultativní predátoři bez nich (Arionidae,
Subulinidae)
u většiny prodloužení ústní svaloviny (buccal mass), hlavně v
kombinaci s akuleátnímy zuby
redukce až ztráta čelisti
zkrácení střeva a redukce žaludku
Karnivorie a morfologické adaptace
Malakozoologie
Arion rufus Daudebardia rufa
jehlovitá ulita do 6 mm, hlava s dlouhým chobotkem
západní Paleoarkt, čtyři rody: Platyla, Acicula, Menkia,
Renea
kromě detritu a hub požírají také vajíčka jiných plžů vykoušou
otvůrek a vyžerou obsah
Aciculidae - jehlovkovití
Malakozoologie
Agriolimacidae - slimáčkovití
častý kanibalismus (Deroceras laeve, D. panoritanum) a
karnivorie ­ mrtvoly, živé kroužkovce a plže, larvy hmyzu,
mšice (D. sturanyi)
primárně fytofágové a mykofágové
karnivorie jen u Arioninae ­ u r. Arion omnivorní tendence
(u nás typicky A. lusitanicus a A. rufus)
Arion fuscus ­ kanibal,
nekrofágní tendence
Arionidae - plzákovití
Malakozoologie
Boettgerillidae - bledničkovití
Boettgerilla pallens ­ aktivně vrtá v půdě, využívá i chodbičky
po jiných půdních organizmech
(hlavně žížalách)
saprofág (výkaly žížal) i nekrofág,
živé rostliny a také vajíčka plžů
primárně fytofágové a mykofágové
častá omnivorie, např. Limax maximus
má agresivní teritoriální chování vyvraždí
plže v okolí, některé i sežere
Limacidae - slimákovití
Malakozoologie
Milacidae - plžicovití
většinou mediteránní, u nás pouze dva druhy
fytofágní a saprofágní
někteří jsou fakultativní predátoři žížlaly
i některé plže
např. mediteránní a
západoevropská Tandonia sowerbyi
požírá jedince Vitrina pellucida
západopalearktická čeleď, fytofágní a mykofágní
např. u Cernuella virgata pozorováno, že požírá
larvy slunéček a další drobný hmyz
Hygromiidae - vlahovkovití
Malakozoologie
Helicidae - hlemýžďovití
evropské a cirkummediteránní rozšíření
fytofágní a saprofágní
Theba pisana požírá některé suchomilky
(Helicella itala a Cernuella virgata)
pantropická čeleď, u nás tři druhy ve sklenících
detrito- a fytofágní, hodně fakultativních predátorů
mediteránní Rumina decolata běžně požírá různé plže:
Helicella itala, Cepaea nemoralis, Cornu aspersum
zavlečena do Ameriky a v Kalifornii využita
v biologickém boji proti C. aspersum
na citrusových plantážích
Subulinidae - subulínovití
Malakozoologie
- velmi dobré výsledky ­ lepší než
moluskocidy, za 4-6 let silná
redukce až úplné potlačení
- výhoda: Rumina minimálně požírá
zdravé listy citrusů
- nevýhoda: žere mnoho dalších plžů
­ ohrožení místní malakofauny
holoarktická čeleď, diverzifikovaná, druhově početná
detritovorní s častými tendencemi k predaci
­ mnoho fakultativních predátorů
Aegopinella nitidula ­ fakultativní predátor plžů a kroužkovců,
jinak odumřelé části rostlin; preferuje druh Perpolita hammonis
- jeden z mála příkladů kompetice mezi plži a kompetičního vyloučení Perpolita
vytlačena na kyselá stanoviště; ve Švédsku, kde není A.
nitidula je P. hammonis hojná /Mordan 1977/
A. nitidula útočí přes ústí, vyžere hlavu a nohu, pak vystrouhá
otvor v ulitě a vyžere zbytek těla (trvá to 1-2 hodiny)
Zonitidae - zemounovití
Malakozoologie
A. pura vyžraná od A. nitidula
/Millar & Waite 2004/
predační chování pozorováno i u A. nitens ­ predátor
předožábrého plže Cochlostoma septemspirale ,,vrtá"
do ulity
mnoho predátorů je v r. Oxychilus (plže a kroužkovce)
Zonitidae - zemounovití
Malakozoologie
západoevropský O. draparnaudi požírá mnoho plžů
- nežere malé druhy ­ neumí proniknout přes ulitu, jde ústím
- kompetiční vyloučení druhu O. cellarius (ve sklenících)
- zavlečen do USA ­ pozorováno vyhynutí několika druhů na
určitých lokalitách
po zavlečení O. draparnaudi, O cellarius
a O. alliarius na Nový Zéland
pozorováno výrazné ochuzení plžích
společenstev
hojně požírají vajíčka plžů ­ biologický
boj proti A. lusitanicus
jižní a střední Evropa, střední Východ
půdní, někteří obligátní troglobionti
hlavně loví půdní kroužkovce
Daudebardidae - sklovatkovití
Malakozoologie
Oleacinidae - oleacínovití
všichni karnivorní, častá malakofágie
centrum diverzity v deštných lesích záp. Indie,
v mediteránu jen rod Poiretia
Poiretia cornea žere veškeré plže, preferuje
Pomatias elegans a Rumina decollata
Euglandina rosea ­ nejznámější druh,
zavlečen po celé světe ­ biologický boj proti
achatinám, někdy mizivý efekt ­ preferuje
malou kořist, vyhubení místních endemitů