VOLUČNÍ BIOLOGIE Laboratoř evoluční genetiky savců stav živočišné fyziologie a genetiky AV ČR Veveří 97, 602 00 Brno e-mail: macholan@iach.cz tel.: 532290138 Literatura Skripta: Flegr, J. (1994): Mechanismy mikroevoluce. Učebnice: Flegr, J. (2005): Evoluční biologie. Flegr, J. (2007): Úvod do evoluční biologie. Knihy: Zrzavý, J., Storch, D., Mihulka, S. (2004): Jak se dělá evoluce. Flegr, J. (2006): Zamrzlá evoluce. Jaroslav Flegr EVOLUČNÍ BIOLOGIE I Evolution DOUGLAS I. FUTUYMA evolution an introduction second edition STEPHEN C, STEARNS ■ ROLF F. HOEKSTftA FVni MCP A FVni UHNI BIOLOGIE EVOLUCE (evolvere, evolutio) = rozvinout, rozvinutí Albrecht von Haller (1774): • vývoj individuálního embrya • v podstatě ontogenetický vývoj podle předem daného programu (preformismus) v širším měřítku = změna (politika, ekonomie, technologie, vědecké teorie atd.) BIOLOGICKÁ EVOLUCE = geneticky podmíněná a dědičná změna vlastností organismů mezi generacemi stavba, funkce a organizace organismů nebo jejich částí chování a vzájemné vztahy kulturní evoluce EVOLUČNÍ Rini HAIF = vědní obor zkoumající obecné zákonitosti biologické evoluce vlastnosti a mechanismy procesu evoluce "Nothing in biology makes sense except in the light of evolution." (T. Dobzhansky) vlastnosti biologické evoluce • živé systémy (reprodukce, proměnlivost, dědičnost) • termodynamická otevřenost, disipativnost • systémy s pamětí - kumulace změn • neomezená dědičnost • adaptace, účelné uspořádání • kladogeneze teleologie: vše se děje za určitým účelem (účelnost * účelovost) finalismus: směrování k předem danému cíli -Teilhard de Chardin: „bod omega" • je náhodná (procesy a mechanismy deterministické a stochastické) • je oportunistická - nenachází globální optima vlastnosti biologické evoluce • živé systémy (reprodukce, proměnlivost, dědičnost) • termodynamická otevřenost, disipativnost • systémy s pamětí - kumulace změn • neomezená dědičnost • adaptace, účelné uspořádání • kladogeneze teleologie: vše se děje za určitým účelem (účelnost * účelovost) finalismus: směrování k předem danému cíli -Teilhard de Chardin: „bod omega" • je náhodná (procesy a mechanismy deterministické a stochastické) • je oportunistická - nenachází globální optima • nemá záměr ani cíl (ani přežití druhů!) • je nemorální (tj. ani morální ani amorální) • není progresivní Je evoluce progresivní? Je evoluce progresivní? n □ □ □ ■ ■ ■ D □ □ ■■ ■ □□□□ □ □ „efekt zdi" STRUKTURA EVOLUČNI BIOLOGIE 2 základní otázky: Jaká je historie života? Jaké jsou mechanismy? systematika paleontologie populační a evoluční genetika ev. ekologie ev. vývojová biologie (evo-devo) behaviorální ekologie sociobiologie, ev. psychologie ev. fyziologie ev. morfologie HISTORIE EVOLUČNIHO MYSLENI Za počátek evoluční biologie považován rok 1859 (Darwinův Původ druhů), nicméně: • evoluční myšlenky mnohem starší • teprve po 2. světové válce evoluční biologie jako skutečná vědní disciplína „Ještě nižádný spytatel neviděl, že by z jednodušších ústrojí, jako jsou nálevníci, vyšší, u příkladu červ a z toho hmyz byl vynikl. Nicméně musíme přijmouti, že takové proměňování se dělo a ještě děje. (...) Toho zponenáhlého přetvořování důkaz jsou ostatky životů v lůně zemním pochované. (...) Příroda tvořící od nejjednodušších začla, pořád po stupních dokonalosti se vznášela a ještě teď se béře". [Wšeobecný rostlinopis, 1846] Jan Svatopluk Presl (1791-1849) HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENI Za počátek evoluční biologie považován rok 1859 (Darwinův Původ druhů), nicméně: • evoluční myšlenky mnohem starší • teprve po 2. světové válce evoluční biologie jako skutečná vědní disciplína Historii evolučního myšlení lze rozdělit na následující etapy: • před Darwinem • Darwinova/Wallaceova teorie • evoluční teorie na přelomu 19. a 20. století • Moderní syntéza a současný vývoj HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ 1. Před Darwinem A) antika a středověk: • náhodné kombinace různých částí těla HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ 1. Před Darwinem James Ussher - Annalium pars posterior (1654): stvoření světa za soumraku předcházejícímu 23. října 4004 před Kristem (~ 6000 let) • názor vycházející z doslovného znění Bible = kreacionismus HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENI B) konec 17. stol. po Velkou francouzskou revoluci: FRANCIE Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788): • od 1749 Histoire Naturelle • stáří Země = 75 000 let • 1766: příbuzné druhy ze společného předka, modifikace klimatickými faktory HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENI B) konec 17. stol. po Velkou francouzskou revoluci: HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENI C) 19. století: Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet Hp LAMARCIC M 744-1 ft2Ql 1809: Philosophie zoologique 1. vrozená vnitřní tendence ke změně 2. dědičnost získaných vlastností • změna druhů k vyšší organizovanosti (transformismus) • neustálý spontánní vznik jednoduchých organismů • počet druhů neměnný LAMARCKISMUS kritika Lamarckovy teorie Georges Cuvier (1769-1832) (a) !H 1 O 'S H1 C/1 (0 A 55 >U transformismus (b) darwinismus Současná Sľíj/íí Naturae Spontánní vznik nejj edno dušší ch forem Čas t Přítomnost O 1'0 cO dQ O dQ O bQ ^0 dÔ »0 1'0 E0 dÔ aO b o kreacionismus kataklysma a nové stvoření Étienne Geoffroy Saint-Hillaire (1772-1844) přírodní teologie: William Paley (1743-1805) paleontologie: Richard Owen geologie: Charles Lyell (1797-1875): Základy geologie - uniformitarismus = aktualismus (James Hutton) J. Hutton W. Palley C. Lyell HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENI 2. Darwinova/Wallaceova teorie Charlo« Rnhert DARWIN MftOCUlftA?! * 12. února 18Q9 Shrewsbury říjen 1825: University of Edinburgh leden 1828: Christ's College, University of Cambridge i i' Robert FitzRoy (1805-1865) HMS Beagle Plymouth 27.12.1831 "Ani v nejmenším nepochybujte a neobávejte se, že nejste kvalifikován, buďte si jist, že jste ten správný člověk." HMS Beagle (1831-1836) Charles Lyell • Principles of geology (1830-1833) John Gould „Darwinovy pěnkavy" (tangary) Medium ground llnch Cactus ground finch Medium Woodpecker I rte finch (inch .... Small tree finch G. scandens C. pan/ultis C. pauper C, patlidus ^fríSnd G-tolls Small Largecactu Íjrout inch ground inch G. magnirostris Íground ground finch In O, fulíglnosB G. conirosiris Sharp-b caked ground line h G. difflcUis Vegetarian Largo finch trw finch C. crassi- C, rosins Seed ealers Cactus llower eaters paittacula Men grove finch C. heliobales Du J eater i_ I Insect ealers _I Green warbler finch Certhiüea Ceritiidea oiivacsa tusca Gray warbler finch Ground finches Cenu e Geospitt Treu íi nc h as. Genus Cama rhyn ch a s Warbler finchss Ge nua Certliidoa (b) The Galapagos fine hi: 9 Common ancestor from South American mainland drozdi („mockingbirds") 1844: Vestiges of the natural history of Creation (Stopy přírodní historie Stvoření) „Jde o odpornou a nečistou věc, jejíž dotek špiní a ze které dýchá zkáza!" Robert Chambers (18Q2-1871) „Jsem si téměř jist (zcela v rozporu se svým dřívějším názorem), že druhy (je to jako přiznat se k vraždě) nejsou neměnné". [1844, Darwinův dopis J. Hookerovi] • 1854: 2 knihy o žijících druzích a 2 knihy o vymřelých svijonožcích • 1856: Darwin začíná pracovat na knize o přírodním výběru, která má mít rozsah 1000 stran ... • 5. srpna 1857: nástin teorie A. Grayovi • 1858: dopis od A.R. Wallaceho On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type (O sklonu variet nekonečně se odchylovat Alfred Russel Wallace (1823-1913) Charles Lyell (1797-1875) Joseph Dalton Hooker (1814-1879) Asa Gray (1810-1888) Thomas Henry Huxley (1825-1895) • 1. července 1858: Linnean Society of London (Thomas Bell, John J. Bennett) On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by means of natural selection (O sklonu druhů vytvářet variety; a o zachovávání variet a druhů přírodním výběrem) 24. listopadu 1859 On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life (O vzniku druhů přírodním výběrem, neboli uchováním prospěšných plemen v boji o život) ON THĽ ORIGIN OP PEC IBS .» 1» f« r« .« „ľ r« »- r" u," v' v" ,* Y1V \ / XU] vil i XI n' •■' ' ''f k' >.." : u," u.»'v vín "•'V "-''■■V '-v •' vn ';/' 'h' ;■»' u*-; . >•' vi o.' ' ; i1 f .:. m! • iv n' i ti' ' m' <"V sít' n a' V '-. m' I .V 1 i.. .. I i i : i -ť'1 ; ABC D I : ] G H I K L ME_ BERUS TO THE EĽESCOX. 'rillt ĽKKPt*ťíiĽH G&fciLi*. "That J/ih. mm v- eUira. nif i'cc.^ri:. H* f-aj* hů ii mw ■gf mjr DweniUiiti." Mr, litJiůH, >lr. DAHUiCřf. »low ttillH fOn mtutí hLm. igF" 1868: The variation of animals and plants under domestication (Proměnlivost rostlin a živočichů při domestikaci) 1871: The descent of man, and selection in relation to sex (Původ člověka a pohlavní výběr) DESCENT MAN DARWIN 1872: The expression of the emotions in man and animals (Vyjádření emocí u člověka a zvířat) + 19. dubna 1882, Down House ^(f\ The Cl ■ • O Collegiate Church f . . $ of St Peter • 4 » i' at Westminster Li r ! * 4 • ■ 4.. M-UIL.- , T | Maxwell li _ I Herschel -__Q [] o p Darwinova teorie = DARWINISMUS: 1. Původ všech druhů ze společného předka ne nadpřirozenou bytostí ne samoplození divergence akumulací drobných změn 2. Teorie přírodního výběru HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ 3. Evoluční biologie na přelomu 19. a 20. století Problémy Darwinovy teorie: HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENI 3. Evoluční biologie na přelomu 19. a 20. století Problémy Darwinovy teorie: • čas: William Thomson, lord Kelvin stáří Země max. 200 mil. let • kambrické zkameněliny • vznik složitých orgánů • neznalost teorie dědičnosti: směsná dědičnost (x 1867 Fleeming Jenkins) pangeneze (gemmuly) • Ernst Haeckel (1834-1919): zákon rekapitulace Herbert Spencer (1820-1903) sociální darwinismus marxismus evoluce jako progresivní vývoj H. Spencer K. Marx F. Engels HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENI 3. Evoluční biologie na přelomu 19. a 20. století Alternativní toorio Alternatii#ní teorie Způsob vývoje zárodečných buněk a počet žijících druhů u živočišných skupin (většinou kmenů). U více než jedné třetiny kmenů není znám způsob vývoje zárodečných buněk. Raná Pozdní Somaticky Více než jeden Neznámý typ determinace determinace odvozené zár. buněk zár. buněk zár. buňky Mesozoa Echinodermata 6000 Bryozoa 4000 Raná, nebo pozdní Placozoa 2 Orthonectida 18 Mollusca 100000 Cnidaria 9000 Arthropoda Priapula 10 Dicyemida 65 Porifera 10000 Crustacea 75000 Phoronida 13 Onychophora 70 Chelicerata 100000 Pentastomida 90 Chaetognatha 70 Uniramia 800000 Gnathostomulida 100 Ctenophora 80 Pogonophora 100 Kinorhyncha 125 Všechny 3 typy Hemichordata 100 Gastrotricha 500 Annelida 8700 Entoprocta 130 Tardigrada 550 Platyhelminthes 12700 Echiura 130 Acanthocephala 1150 Chordata 39000 Nematomorpha 230 Rotifera 1800 Sipuncula 320 Nematoda 10000 Brachiopoda Nemertini 330 800 Alternatii#ní teorie 3_ Mufarinniemuc! 1900: znovuobjevení Mendelových z. Hugo de Vries: pojem mutace Oenothera lamarckiana diskrétní proměnlivost William Bateson, Thomas Hunt Morgan makromutace: Richard Goldschmidt (1940) - „nadějná monstra" biometrikové: • Francis Galton, Karl Pearson • kontinuální proměnlivost Znak (např. výška) 1 Znak (např. výška) ■z Drobné rozdíly mezi jedinci Znak (např. výška) 1 Znak (např. výška) HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENI 4. Moderní syntéza a současný vývoj • sir Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) • John B. S. Haldane (1892-1964) • Sewall Wright (1889-1988) • Sergej Četverikov (1880-1958) 1918: výsledky biometriků v souladu s Mendelovými z. 1930: The Genetical Theory of Natural Selection (Genetická teorie přírodního výběru) v • 1931: Evolution in Mendelian Populations (Evoluce v mendeiovskýchnpopuiacích) 1932: The Causes of Evolution (Příčiny evoluce) základy populační genetiky NEODARWINISMUS v užším smyslu • Theodosius Dobzhansky (1900-1975) 1937 - Genetics and the Origin of Species (Genetika a původ druhů) • Edmund B. Ford (1901-1988) 1964 - Ecological Genetics (Ekologická genetika) • Julian S. Huxley (1887-1975) 1942 - Evolution: The Modern Synthesis (Evoluce: Moderní syntéza) • Ernst Mayr (1904-2005) • George Gaylord Simson (1902-1984) • George Ledyard Stebbins (1906-2000) • 1947 Princeton • 1949 Genetics, Paleontology, and Evolution Syntetická teorie evoluce = Moderní syntéza NEODARWINISMUS v širším smyslu Některé zásady neodarwinismu: • fenotypové rozdíly způsobeny rozdíly v genotypu a částečně působením vnějšího prostředí • prostředí může změnit frekvenci mutací, ale ne vyvolávat adaptivní mutace • základem dědičnosti geny, které si z generace na generaci zachovávají svou identitu • evoluční změny probíhají v populacích jako změny ve frekvenci genotypů • mezi různými druhy neprobíhá výměna genů • ani mutace s velkým účinkem nemusí způsobit vznik nového druhu • nové druhy vznikají zpravidla genetickou divergencí geograficky izolovaných populací • rozdíly a děje a mechanismy na úrovni vyšší než druh (makroevoluce) lze vysvětlit pomocí stejných principů jako na úrovni nižší (mikroevoluce) • fosilní záznam je v souladu s principy evolučních změn, není třeba vnášet jiné mechanismy (lamarckismus, ortogeneze, vitalismus, mutacionismus) L7P EVOLUCI DOKÁZAT? experimentální evoluce: Primula verticillata x P floribunda Pkewensis Galleopsis pubescens x G. speciosa -» G. tetralit hierarchické uspořádání suboptimální znaky - inverzní oko, hrtanový ne Pupil Posterior chamber Anterior chamber (aqueous h um our) homologie: orgány, genetický kód, aminokyseliny konvergence Retinal blood vessels rudimentární orgány fosilní záznam a fylogeneze